趙文植，董章宏，辛 靜，沈偉祥，王 飛，徐 建，常曉勇，辛培堯

(1.西南林業(yè)大學(xué)，國(guó)家林業(yè)和草原局西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)，西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；3.昆明市市級(jí)機(jī)關(guān)綠化基地管理處，云南 昆明 650501)

葉綠體是植物特有的細(xì)胞器。葉綠體基因組編碼的蛋白是光合作用和其他代謝過程的重要參與者[1]。葉綠體基因組相對(duì)獨(dú)立且穩(wěn)定，屬核外遺傳，其結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，拷貝數(shù)量多，分子量不大，因此，被廣泛用于系統(tǒng)進(jìn)化分析、DNA 條形碼開發(fā)和基因工程改造等領(lǐng)域[2-4]。遺傳學(xué)中，編碼同一種氨基酸的三聯(lián)體密碼子為同義密碼子[5]。在肽鏈合成過程中，相同氨基酸的各個(gè)同義密碼子使用頻次存在一定差異，從而產(chǎn)生了密碼子的使用偏好性。不同物種的密碼子使用偏好性不同，而同一種物種或近緣種間可能存在相似的密碼子偏好性[6-7]。因此，研究物種密碼子使用的偏好性對(duì)研究物種的進(jìn)化模式及其在系統(tǒng)發(fā)育史中的地位具有重要的指導(dǎo)意義[8-9]。隨著葉綠體基因組測(cè)序技術(shù)的不斷發(fā)展，已有杧果(Mangifera indica)[10]、香花枇杷(Eriobotrya fragrans)[11]、柳葉芹(Czernaevia laevigataturcz.)[12]、燈盞花(Erigeron breviscapus)[13]、蒜頭果(Malania oleifera)[14]、華山松(Pinus armandii)[15]、大花君子蘭(Clivia miniata)[16]、沙棗(Elaeagnus angusti folia)[17]和乳苣(Mulgedium tataricum)[18]等多種植物葉綠體基因組特征分析的報(bào)道，為相關(guān)植物的分子鑒定、基因組學(xué)以及遺傳改良等提供了重要的理論支撐。

高粱泡(Rubus lambertianus)是薔薇科(Rosaceae)懸鉤子屬(Rubus)半常綠落葉藤狀灌木[19-20]，分布于中國(guó)南部和西南地區(qū)[21]，兼具藥用[22-25]、食用[26-29]和園林觀賞[30-32]作用，是一種極具潛力的多功能植物。目前，對(duì)高粱泡的研究主要集中在無(wú)性扦插繁殖[20-21]、組織培養(yǎng)[33]、果實(shí)色素理化性質(zhì)[34]、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)價(jià)和種子油脂肪酸組分分析[35]以及良種選育[36]等方面，其葉綠體基因組特征的相關(guān)研究鮮見報(bào)到。楊芮[37]對(duì)與高梁泡同屬的3 種樹莓：插田泡(R.coreanus)、光滑高粱泡(R.lambertianusvar.glaber)和無(wú)刺黑莓‘阿拉好’(RubusבArapaho’)的葉綠體基因組進(jìn)行比較分析，提出懸鉤子屬木莓組植物具有最近的系統(tǒng)分化；基于ndhF和rpl20-rps12序列對(duì)中國(guó)懸鉤子屬植物的系統(tǒng)發(fā)育研究提出懸鉤子屬植物呈現(xiàn)多系進(jìn)化現(xiàn)象[9,38]。上述研究為高梁泡葉綠體基因組的研究提供了重要參考。本研究通過高粱泡葉綠體基因組特征分析，可為高粱泡乃至懸鉤子屬植物在該領(lǐng)域的相關(guān)研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 DNA 提取及葉綠體基因組測(cè)序組裝

從中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園采集高粱泡剛萌發(fā)的新鮮幼葉，采用CTAB 法提取其全基因組DNA，并檢測(cè)DNA 的完整性、純度和含量[39]。選取質(zhì)量合格的DNA 樣品送至浙江安諾優(yōu)達(dá)生物科技有限公司進(jìn)行葉綠體基因組測(cè)序。從NCBI 中下載已知的近緣物種棕紅懸鉤子(R.rufus)葉綠體基因組序列作為參考，通過Get-Organelle 軟件[40]進(jìn)行葉綠體基因組裝，再用網(wǎng)絡(luò)注釋軟件Geseq[41]進(jìn)行葉綠體基因組注釋，使用Geneious 軟件對(duì)注釋結(jié)果進(jìn)行人工校正，并將校正后的結(jié)果利用OGDRAW 軟件[42]作圖分析。該結(jié)果已提交薔薇科葉綠體基因組數(shù)據(jù)庫(kù)(https://lcgdb.wordpress.com/category/rosaceae/)，登錄號(hào)：LAU10051。

1.2 密碼子偏好性分析

采用WRIGHT 等[43]提出的方法，從高粱泡葉綠體基因組注釋的86 條CDS 中最終選取52條CDS 序列用于進(jìn)一步分析。

1.2.1 密碼子相關(guān)參數(shù)計(jì)算

采用MEADE 等[44]的方法獲得 GC1、GC2、GC3和GCall的含量及相關(guān)參數(shù)[CAI(密碼子適應(yīng)指數(shù))、CBI(密碼子偏好指數(shù))和FOP(最優(yōu)密碼子頻率)]，并利用Excel 2019 和SPSS 23.0 軟件對(duì)所得參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

同義密碼子偏好性的強(qiáng)弱常用ENC 表示，其取值范圍為20～61，通常以ENC=45 為區(qū)分密碼子偏好性強(qiáng)弱的標(biāo)準(zhǔn)。RSCU 表示密碼子有無(wú)偏好性，RSCU=1 表示該密碼子無(wú)偏好，RSCU＜1 表示該密碼子的偏好性弱，RSCU＞1 表示該密碼子的偏好性強(qiáng)[43,45-46]。

1.2.2 中性繪圖分析

以GC3為橫坐標(biāo)、GC12(GC1和GC2的平均值)為縱坐標(biāo)繪制散點(diǎn)圖，分析GC3與 GC12的相關(guān)性，其中每個(gè)散點(diǎn)代表1 個(gè)基因。參考WRIGHT 等[43]的方法判斷密碼子使用偏好性。

1.2.3 ENC-plot 繪圖分析

以GC3為橫坐標(biāo)、ENC 值為縱坐標(biāo)構(gòu)建ENCplot 圖進(jìn)行分析，標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算公式為：ENC=2+GC3+29/[GC32+(1-GC3)2]，通過基因點(diǎn)與標(biāo)準(zhǔn)曲線距離分布判斷密碼子是受選擇或突變的影響[43-45]。為了更具體地顯示實(shí)際ENC 值(ENCobs)和預(yù)期ENC 值(ENCexp，由標(biāo)準(zhǔn)曲線公式得出)之間的差異，計(jì)算ENC 比值[(ENCexp-ENCobs)/ENCexp]并統(tǒng)計(jì)ENC 比值頻數(shù)，結(jié)合ENC 比值頻數(shù)對(duì)差異進(jìn)行量化分析，可以較為準(zhǔn)確地判斷突變和選擇壓力的影響程度[45-46]。

1.2.4 PR2-plot 繪圖分析

分別以A3/(A3+T3)、G3/(G3+C3)為縱、橫坐標(biāo)構(gòu)建PR2-plot 圖并進(jìn)行偏好分析[45]。

1.2.5 最優(yōu)密碼子的確定

采用WRIGHT 等[43]的方法，以RSCU＞1 的密碼子作為高頻密碼子，并以高粱泡ENC 值兩端各選擇10%的基因構(gòu)建高、低表達(dá)庫(kù)，并取ΔRSCU≥0.08(ΔRSCU=RSCU高表達(dá)-RSCU低表達(dá))的密碼子為高表達(dá)密碼子，最優(yōu)密碼子的確定以同時(shí)滿足以上2 種條件為準(zhǔn)[43-47]。

1.2.6 系統(tǒng)發(fā)育分析

為明確高粱泡在懸鉤子屬的系統(tǒng)發(fā)育位置，從NCBI 中下載懸鉤子屬已公開的48 個(gè)物種及外類群路邊青屬2 個(gè)物種的葉綠體基因組，通過MAFFT v7.429 軟件進(jìn)行序列比對(duì)，采用IQ-tree 1.6.12 軟件maximun likelihood(ML)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，并對(duì)其進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高粱泡葉綠體基因組的基本特征

高粱泡的葉綠體基因組結(jié)構(gòu)為經(jīng)典四段式結(jié)構(gòu)，包含2 個(gè)反向重復(fù)區(qū)(IR)，大單拷貝區(qū)(LSC)和小單拷貝區(qū)(SSC)(圖1)。高粱泡cpDNA 全長(zhǎng)為156 266 bp，GC 含量為37.2%，其中IR、LSC和SSC 區(qū)分別為25 781、85 849和18 855 bp。高粱泡cpDNA 共注釋得到131 個(gè)基因，包含86 個(gè)CDS 基因、37 個(gè)tRNA 基因和8 個(gè)rRNA 基因(表1)。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示：高粱泡大部分基因無(wú)內(nèi)含子，但有8 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因(rpoC1、rpl16、petD、petB、ndhB、rpl2、rps16、ndhA)和7 個(gè)tRNA 基因(trnV-UAC、trnA-UGC、trnI-GAU、trnH-GUG、trnK-UUU、trnL-UAA、trnG-UCC)各含有1 個(gè)內(nèi)含子，蛋白質(zhì)編碼基因rps12和clpP1各含有2 個(gè)內(nèi)含子。

表1 高粱泡葉綠體基因組注釋基因列表Tab.1 List of genes found in chloroplast genome of Rubus lambertianus

圖1 高粱泡葉綠體基因組圖譜Fig.1 Gene map of the Rubus lambertianus chloroplast genome

2.2 高粱泡密碼子堿基組成

由表2 可知：高粱泡密碼子包括10 個(gè)煙堿脫氫酶基因、5 個(gè)ATP 基因、14 個(gè)核糖體基因、9 個(gè)光合作用基因和14 個(gè)其他基因。52 個(gè)CDS密碼子的GC 平均含量為38.58%，其中，第1、2、3 位上GC 平均含量分別為47.08%、39.51%和29.11%，各位置的GC 含量平均值從高到低依次為GC1＞GC2＞GC3。可見，絕大部分CDS 密碼子第1、2 位的GC 含量高于第3 位的GC 含量，高粱泡葉綠體基因組密碼子偏好以A、U 結(jié)尾。52 個(gè)基因的ENC 取值范圍為34.03～57.67，平均為47.92，表明高粱泡葉綠體基因組密碼子的偏性較弱。

表2 高粱泡葉綠體基因組密碼子不同位置堿基的GC 含量及ENC 值Tab.2 GC content and ENC value of different position codons in chloroplast genome in R.lambertianus

由表3 可知：GC1、GC2和GC3均與GCall呈極顯著相關(guān)，GC1與GC2呈極顯著相關(guān)，但GC3與GC1和GC2均無(wú)相關(guān)性，表明密碼子的第1、2位堿基組成存在相似性，但與第3位不同，說明密碼子在3 個(gè)位置上的堿基組成存在差異。CAI、CBI 和FOP 均與GCall和GC1存在極顯著正相關(guān)，說明高粱泡葉綠體基因密碼子的G、C 含量與CAI、CBI、FOP 呈顯著正相關(guān)；ENC 與GC1無(wú)相關(guān)性，與GC2呈顯著負(fù)相關(guān)，與GC3和GC3S呈極顯著正相關(guān)，說明密碼子第3位的GC 含量與堿基組成有關(guān)；ENC 與CAI 和FOP 之間不存在顯著相關(guān)性，與CBI 之間呈顯著負(fù)相關(guān)，表明同義密碼子偏好性與這3 個(gè)參數(shù)可能不存在相關(guān)性。

表3 不同密碼子位置 GC 含量、數(shù)量與 ENC 值的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of GC content,quantity and ENC value of different position codon numbers

高粱泡各氨基酸(或終止密碼子)的RSCU 分析結(jié)果(表4)表明：RSCU＞1 的密碼子有33 個(gè)；其中，16 個(gè)以U 結(jié)尾，13 個(gè)以A 結(jié)尾，3 個(gè)以G 結(jié)尾，僅有1 個(gè)以C 結(jié)尾?？梢姡吡慌萑~綠體基因組偏好使用以U 或A 結(jié)尾的密碼子。

表4 高粱泡各氨基酸(或終止密碼子)的RSCU 分析Tab.4 RSCU analysis of each amino acid(or stop codons)in R.lambertianus

2.3 中性繪圖分析

中性繪圖(圖2)分析表明：GC12的取值范圍為0.324～0.536，GC3的取值范圍為0.220～0.367，GC12和GC3的相關(guān)系數(shù)為0.201 7、回歸系數(shù)為0.297 7，表明高粱泡葉綠體基因組中GC12和GC3的相關(guān)性不顯著，GC1、GC2和GC3的堿基組成存在差異，基因組中GC 含量較為保守，說明選擇對(duì)葉綠體基因組密碼子偏好性的影響更大。

圖2 中性繪圖分析Fig.2 Neutrality plot analysis

2.4 ENC-plot 繪圖分析

由圖3 可知：高粱泡大部分基因點(diǎn)落在標(biāo)準(zhǔn)曲線下方，部分基因點(diǎn)位于標(biāo)準(zhǔn)曲線下方較遠(yuǎn)位置，說明高粱泡葉綠體基因組密碼子偏好性受自然選擇影響較大。ENC 比值計(jì)算結(jié)果(表5)表明：ENC 比值在＞-0.05～0.05 區(qū)間的基因有22 個(gè)，而29 個(gè)基因則分布在該區(qū)間以外，遠(yuǎn)離預(yù)期ENC值，說明選擇對(duì)密碼子的偏好性影響較大。

圖3 ENC-plot 繪圖分析Fig.3 ENC-plot analysis

表5 ENC 比值頻數(shù)分布Tab.5 Distribution of ENC ratio

2.5 PR2-plot 繪圖分析

由圖4 可知：基因點(diǎn)沒有均勻分布在PR2-plot 圖的4 個(gè)區(qū)域，大部分基因點(diǎn)分布在圖的下半部，且在右下半部分布的基因點(diǎn)比左下半部分多，說明密碼子第3 位堿基的使用具有偏好性，且T＞A、G＞C，故可認(rèn)為高粱泡葉綠體基因組密碼子使用模式不僅受到選擇的影響，還受到其他因素的影響。

圖4 PR2-plot 繪圖分析Fig.4 Analysis of PR2-plot

2.6 最優(yōu)密碼子的確定

通過分析得到RSCU 值＞1 的33 個(gè)高頻密碼子，各密碼子RSCU 值和ΔRSCU 值的計(jì)算結(jié)果(表6)顯示：選出ΔRSCU≥0.08 的密碼子25 個(gè)，ΔRSCU≥0.30 的密碼子15 個(gè)，ΔRSCU≥0.50 的密碼子10 個(gè)。最終選出6 個(gè)以A 結(jié)尾、12 個(gè)以U 結(jié)尾的最優(yōu)密碼子共計(jì)18 個(gè)，分別為 UCU、CCU、CGU、CAA、CGA、AUU、UAU、ACU、AGU、UUA、AAA、GUU、GCU、UUU、UGU、GGU、GUA 和 GAA。

表6 高粱泡葉綠體基因最優(yōu)密碼子的確定Tab.6 Determination of optimal codons in the chloroplast genes of R.lambertianus

2.7 系統(tǒng)發(fā)育分析

由圖5 可知：利用51 個(gè)物種的葉綠體基因組序列構(gòu)建最大似然法系統(tǒng)發(fā)育樹，每個(gè)分支都具有較高的支持率。外類群路邊青屬的2 個(gè)物種與內(nèi)類群懸鉤子屬的物種明顯分開。懸鉤子屬可聚為以下4 支：第1 支包括懸鉤子栽培品種(R.hybrid)；臺(tái)東刺花懸鉤子(R.taitoensis)和燪葉懸鉤子(R.parviaraliifolius)聚為第2 支(空心莓組)；棕紅懸鉤子(R.rufus)、高粱泡(R.lambertianus)、蛇泡筋(R.cochinchinensis)和銹毛莓(R.reflexus)聚為第3 支(木莓組)；橢圓懸鉤子(R.ellipticus)、紅毛懸鉤子(R.wallichianus)和白花懸鉤子(R.leucanthus)等聚為第4 支(空心莓組)。由圖5 還可知：高粱泡與棕紅懸鉤子先聚為1 支，再與蛇泡筋和銹毛莓聚為1 支，說明高粱泡與棕紅懸鉤子親緣關(guān)系最近。

圖5 基于葉綠體基因組序列構(gòu)建的最大似然法樹Fig.5 Established maximum likelihood method tree based on chloroplast genome sequences

3 討論

3.1 葉綠體基因組比較分析

高粱泡葉綠體基因組中共注釋得到131 個(gè)基因，大小為156 266 bp，其中有110 個(gè)不同的基因，包括29 個(gè)tRNA 基因、77 個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因和4 個(gè)rRNA 基因。高粱泡葉綠體基因組具有雙鏈環(huán)狀四分體結(jié)構(gòu)，包含2 個(gè)反向重復(fù)區(qū)、1 個(gè)短單拷貝區(qū)和1 個(gè)長(zhǎng)單拷貝區(qū)[48]。高粱泡葉綠體基因組比雞爪茶(登錄號(hào)：MT576954)短2 687 bp，比多腺懸鉤子(登錄號(hào)：MW115423)長(zhǎng)1 122 bp。據(jù)已知報(bào)道，地球上絕大多數(shù)植物葉綠體基因組在120～160 kb 區(qū)間，其組織結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單且穩(wěn)定[49]，多為經(jīng)典四段式結(jié)構(gòu)[50-51]。前人研究表明：植物葉綠體基因組相對(duì)保守，但隨著物種的進(jìn)化和選擇，個(gè)別物種存在基因變異(缺失、替換和插入等)[52]。研究顯示：IR 區(qū)變化是引起葉綠體基因組大小發(fā)生差異的主要因素，如：葉綠體基因組出現(xiàn)IR 區(qū)擴(kuò)張的天竺葵(Pelargonium hortorum)[53]；葉綠體基因組IR 區(qū)嚴(yán)重萎縮甚至丟失的日本黑松(Pinus thunbergii)[54]、水杉(Metasequoia glyptostroboides)[55]和豌豆(Pisum sativum)[56]等。這些研究結(jié)果證實(shí)了IR 區(qū)的保守特質(zhì)，對(duì)葉綠體基因組特征的深入分析具有重要意義。本研究中高粱泡葉綠體基因組全序列GC 含量為37.2%，符合已報(bào)道的大多數(shù)雙子葉植物葉綠體的GC 含量區(qū)間(31%～38%)。IR 區(qū)的GC 含量較高(42.8%)，而SSC 區(qū)的GC 含量較低(31.2%)，這是由于IR 區(qū)存在rRNA 基因，而SSC 區(qū)含有大部分NADH基因[57]。

3.2 密碼子偏好性

很多因素都影響著密碼子的偏好性，如自然選擇、純化作用及中性突變等[58]。本研究中高粱泡葉綠體編碼蛋白的各基因ENC 范圍為34.03～57.67，平均值為47.92。根據(jù)ENC 值介于20(完全偏好)與61(不偏好)之間的特點(diǎn)[43]，推測(cè)高粱泡葉綠體蛋白編碼基因密碼子使用偏好性較弱。前人研究表明：除突變壓力和自然選擇外，關(guān)聯(lián)突變、核苷酸組成、基因長(zhǎng)度和基因表達(dá)水平都會(huì)影響基因組的密碼子使用偏好性[59-60]，但自然選擇和突變壓力通常被認(rèn)為是主要原因，因此，分析密碼子偏好性的重要指標(biāo)是第3 位堿基的GC含量。相關(guān)性分析表明：GC1、GC2與GC3無(wú)顯著相關(guān)性，各位置上的GC 含量為GC1(47.08%)＞GC2(39.51%)＞GC3(29.11%)，且最優(yōu)密碼子均以A、U 結(jié)尾，說明高粱泡葉綠體基因密碼子受選擇壓力的影響；結(jié)合基因中各位置的GC 含量和ENC 值以及中性繪圖和ENC-plot 繪圖等，可認(rèn)為密碼子的偏好性受自然選擇的影響更大，這與前人對(duì)杧果[10]、燈盞花[13]、蒜頭果[14]和降香黃檀[44]等植物的研究結(jié)果一致；但對(duì)普通油茶(Camellia oleifera)[61]和香花枇杷[11]的研究認(rèn)為密碼子的偏好性受突變和選擇的共同影響，可推斷不同密碼子偏好性受到的影響因素可能存在差異。PR2-plot 分析顯示：第3 位堿基上的數(shù)量表現(xiàn)為T＞A、G＞C，與杧果[10]和蒜頭果[14]等的研究結(jié)果一致；但對(duì)劍麻[45]、沙棗[17]和香花枇杷[11]等的研究顯示：密碼子堿基使用頻次明顯不相等(T＞A、C＞G)，說明不同物種的密碼子堿基組成不同，密碼子偏好性是多種因素綜合作用的結(jié)果。因此，研究密碼子偏好性可為物種間的進(jìn)化和性狀改良等提供理論支撐。

3.3 系統(tǒng)發(fā)育

YANG 等[62]為確定臺(tái)灣8 種懸鉤子植物在懸鉤子屬中的系統(tǒng)發(fā)育位置和親緣關(guān)系，完成了31 種懸鉤子屬葉綠體基因組特征及系統(tǒng)進(jìn)化分析，證明懸鉤子屬植物復(fù)雜的系統(tǒng)進(jìn)化史。本研究利用最大似然法對(duì)高粱泡、48 種懸鉤子屬和2 種路邊青屬物種的葉綠體基因組序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果與前人[9,38]使用葉綠體DNA 片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹相比，提高了各個(gè)分支節(jié)點(diǎn)的支持率和屬內(nèi)物種水平的分辨率。本研究表明：懸鉤子屬植物明顯區(qū)分于外類群，組間關(guān)系得到解析，空心莓組為屬內(nèi)較早的類群，分為2 支，呈現(xiàn)多系進(jìn)化，所有木莓組植物以較高支持率聚于同一分支，這與徐玉芬[63]的研究結(jié)果一致；矮生莓組的梳齒懸鉤子、空心莓組短柄亞組的掌葉懸鉤子與木莓組絹毛亞組的絹毛懸鉤子以高支持率聚集于木莓組進(jìn)化枝，故推測(cè)木莓組可能由空心莓組進(jìn)化而來(lái)，這與張麗[9]的研究結(jié)果一致。另有學(xué)者基于8 個(gè)懸鉤子屬植物和1 個(gè)外類群物種葉綠體基因組序列構(gòu)建進(jìn)化樹，提出懸鉤子屬木莓組植物具有最近的系統(tǒng)分化，且指出木莓組光滑高粱泡的進(jìn)化時(shí)間晚于空心莓組插田泡[37]。

4 結(jié)論

通過葉綠體基因組進(jìn)行測(cè)序和注釋，發(fā)現(xiàn)高粱泡葉綠體基因組結(jié)構(gòu)為經(jīng)典四段式結(jié)構(gòu)。葉綠體基因組的總長(zhǎng)度為156 266 bp，GC 含量為37.2%，其中LSC 區(qū)長(zhǎng)85 849 bp，IR 區(qū)長(zhǎng)25 781 bp，SSC區(qū)長(zhǎng)18 855 bp。注釋到的131 個(gè)基因中，有蛋白質(zhì)編碼基因86 個(gè)，tRNA 基因37 個(gè)，rRNA 基因8 個(gè)。高粱泡葉綠體基因組密碼子的偏性較弱，且受自然選擇的影響較大，具有較近的系統(tǒng)分化。闡明高粱泡葉綠體基因組內(nèi)有關(guān)的編碼基因以及重要的基因表達(dá)信息，可為高粱泡及懸鉤子屬近緣植物的群體遺傳和系統(tǒng)進(jìn)化提供理論參考。