張宗領，陳 靜

（文山學院 冶金與材料學院，云南 文山 663099）

莖葉關系是植物生態(tài)學策略的主要維度之一，反映了植物在水分傳輸和光攔截之間的適應性選擇[1]，與植物碳水經(jīng)濟學密切相關[2]。在莖與葉的數(shù)量、大小關系中，葉片均依賴于莖的多種功能需求[2]，因而莖數(shù)量-大小的變化能直接體現(xiàn)葉大小的優(yōu)化目標，即達到水分利用效率最大化程度[3]。水分從植物主干傳輸?shù)饺~片層須經(jīng)過莖木質(zhì)部[4]，莖木質(zhì)部導管起支撐葉片和輸導水、營養(yǎng)和同化物質(zhì)的作用，是植物進行水分長距離運輸?shù)囊粭l主要通道[5]，其數(shù)量（莖導管密度）和大?。ㄇo導管直徑）性狀決定了葉片的水分供應狀況[6]，故莖導管密度-大小表征了莖水力結(jié)構(gòu)的變異。植物葉片水分利用效率是凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）之比，將植物碳循環(huán)和水循環(huán)結(jié)合起來，能解釋植物內(nèi)在生理的耗水機制[7]。植物導管內(nèi)徑越大，其木質(zhì)部導水率越大[8]，莖導管數(shù)量響應葉片氣孔，對光合作用做出適時調(diào)整，使呼吸速率最小化、光合速率最大化，實現(xiàn)高效WUE以適應特定的生長環(huán)境。因此，WUE與莖導管性狀的關系可反映植物體內(nèi)碳水代謝的適應模式。坡位是制約土壤理化性質(zhì)和小氣候變化最重要的地形維度[9]，從而影響著植物莖葉水力性狀之間的平衡[10]。隨坡位上升，土壤的厚度及營養(yǎng)物質(zhì)、植冠微生境存在明顯差異，為了維持SPAC系統(tǒng)終端部分葉片水分利用效率與莖導管有效供水之間的動態(tài)平衡，植物不僅調(diào)整莖的機械支持能力，而且還控制莖木質(zhì)部導管結(jié)構(gòu)變化，保證植物莖葉間水分傳導的有效性與安全性[11]，所以，研究不同坡位植株WUE與莖導管性狀的關系對于探索植物輸導系統(tǒng)對生境的適應機制具有重要意義。

坡柳（Dodonaea viscosa）又名車桑子，為熱帶和亞熱帶常綠灌木，耐干旱、耐貧瘠和適應性強，在水土保持和植被恢復工程中具有重要的生態(tài)價值。近年來，國內(nèi)外學者對莖葉水力結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關系進行了較多分析[12-15]，解釋了莖葉水力結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境中的安全性與有效性。目前對坡柳的研究多集中在種群特性[16]、個體生長發(fā)育[17]、葉性狀[18-19]、旱生解剖結(jié)構(gòu)[20]等方面，解釋了坡柳種群、個體、根莖葉對干旱脅迫和養(yǎng)分脅迫的響應特征，但缺少莖葉間的碳水傳輸效率研究，特別是WUE與莖導管密度、莖導管直徑的關聯(lián)性研究鮮少報道。本文通過探討云南文山石漠化區(qū)不同坡位坡柳WUE和莖導管水力結(jié)構(gòu)的變化，旨在理解植物光合效率和生物物理結(jié)構(gòu)的關系，揭示石漠化地區(qū)莖葉碳水代謝的投資機理。

1 研究地區(qū)和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南文山東山鄉(xiāng)石漠化地區(qū)（23°54'N，104°58' E），海拔1 315～ 1 788 m。年均溫16.11 ℃，年均降水量989.30 mm左右，年均蒸發(fā)量1 780.20 mm，相對無霜期309 d。土壤以赤紅壤和紅色石灰土為主，pH值4.5～5.5。植被分布具有明顯的垂直分異性，以灌木林和旱生草本植物為主。灌木植物主要有坡柳（Dodonaea viscosa）、少花新樟（Neocinnamomum delavayi）、女貞（Ligustrum lucidum）、紫葉李（Prunus Cerasifera）、黃楊（Buxus sinica）、沙針（Osyris lanceolata）、白刺花（Sophora davidii）、青籬柴（Tirpitzia sinensis）、鐵仔（Myrsine Africana）、云南蛛毛苣苔（Paraboea neurophylla）、酸藤子（Embelia laeta）；草本植物主要有白茅（Imperata cylindrica）、馬纓丹（Lantana camara）、鼠尾草（Salvia japonica）、羊耳菊（Inula cappa）、菝葜（Smilax china）、野拔子（Elsholtzia rugulosa）、類蘆（Neyraudia reynaudiana）、金絲草（Pogonatherum crinitum）等。

1.2 樣地設置與調(diào)查方法

于2020年8月10～20日，根據(jù)實地考察，在文山市東山鄉(xiāng)東北部一個獨立的石質(zhì)山地，選擇一個生長著坡柳人工同齡林的典型坡面，研究坡面為東南坡向，坡長310 m，平均坡度25.7°，自上而下設置上坡、中坡、下坡3個樣地，每個樣地劃分成5 m × 5 m的樣方，上、中、下坡位樣地的樣方數(shù)分別為28、43、66，總計137個樣方，對所有樣方進行林分特征調(diào)查（表1）。每一坡位隨機選擇10個樣方，每個樣方各選取大中小1株，共3株坡柳，在其植冠中部外側(cè)東、南、西、北4個方位各選擇1根枝條，每根枝條上標記3片生長良好的葉片后，進行以下步驟。

表1 坡柳樣地的林分特征

1.3 測試項目和方法

1.3.1 環(huán)境參數(shù)的測定

選擇晴朗天氣的6:00～18:00，首先用手持光量子計（3415 F，Spectrum technologies，Aurora，USA）對每個供試植株的上方、中層和地表處進行光合有效輻射（PAR）測定，然后在相同位置使用手持氣象站（NK4500，Kestrel，New York，USA）進行冠層溫度（Ta）、相對濕度（RH）數(shù)據(jù)的采集，每2 h測量一次，計算坡柳PAR、Ta和RH的平均值，依據(jù)Ta和RH得到大氣水汽壓虧缺[21]。最后在各個樣地進行土壤取樣，重復3次，采用烘干法測定土壤含水量。

1.3.2 光合生理參數(shù)測定

選擇與環(huán)境參數(shù)測定的相同時間，利用GFS-3000便攜式光合測量系統(tǒng)（Heinz Walz GmbH，Bavaria，Germany）進行每個標記葉片Gs、Pn、Tr的測定，并用便攜式激光葉面積儀（CI-202，CID,Camas，USA）測定葉面積，最后將葉片烘干至恒質(zhì)量，記錄葉干重。水分利用效率WUE=Pn/Tr；葉含水量（%）=（鮮葉重-干葉重）/干葉重。

1.3.3 莖水力學結(jié)構(gòu)測定

從每個選定的枝條上各截取長度為1～2 cm左右的莖段作為樣品，置于裝有FAA固定液的小瓶進行固定保存。經(jīng)乙醇對樣品逐級脫水后，再通過二甲苯透明和石蠟包埋進行處理，每個樣品采用切片機（Leica CM1900，Wetzlar，Germany）切取3個完整的橫切面，將切片進行番紅-固綠雙重染色后用中性樹膠封片，制成莖導管制片[22]。在光學顯微鏡（SMZ168-BL，Motic，Hong Kong，China）下觀察并拍照，用木細胞圖像分析系統(tǒng)（WinCELL Regent Instrument，SainteFoy，Canada）計算坡柳莖木質(zhì)部導管特征（導管密度、導管直徑、導管壁厚度和機械強度）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究中所有原始數(shù)據(jù)全部采用Microsoft Excel 2013整理。3個坡位坡柳植株性狀平均值的差異比較采用單因素方差分析（α=0.05）；莖導管密度、莖導管直徑、WUE數(shù)據(jù)均經(jīng)log10轉(zhuǎn)換，然后由SMATR Version 3.0軟件完成標準化主軸估計（SMA），由SPSS 20.0及oringin 8.5軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡位坡柳群落的環(huán)境特征

不同坡位坡柳群落的環(huán)境因子的變化如表2所示。單因素方差分析顯示，隨坡位的下降，空氣相對濕度和土壤水分含量呈逐漸增大趨勢，分別增加了23.08%、36.39%，二者在中坡位II和下坡位III均無顯著差異（P>0.05）；光合有效輻射、氣溫和大氣水汽壓虧缺呈逐漸減小趨勢，分別減小了46.97%、12.71%和25.93%，氣溫和大氣水汽壓虧缺在中坡位II和下坡位III無顯著差異（P>0.05）。表明低坡位的溫濕度、水汽壓虧缺和土壤水分狀況優(yōu)于高坡位，但光照條件變差。

表2 不同坡位坡柳群落的環(huán)境特征(平均值±標準誤差，n=30)

2.2 不同坡位坡柳的葉性狀變化

如表3所示，不同坡位坡柳葉片功能性狀存在顯著差異（P<0.05）。由上坡位I依次降到下坡位III，葉面積、葉片含水量、氣孔導度、Pn和Tr均呈遞增趨勢，處于中坡位II的坡柳較上坡位I分別增加了27.63%、13.18%、45.83%、15.52%和32.90%，下坡位III的坡柳較中坡位II分別增加了17.45%、7.09%、17.14%、7.84%和16.94%。由此看出，低坡位植物單葉光合面積和水分含量大于高坡位，并且光合能力也更強。

表3 不同坡位坡柳的葉性狀（平均值±標準誤差，n=30）

2.3 不同坡位坡柳莖導管性狀與水分利用效率

不同坡位坡柳的WUE和莖導管性狀存在顯著差異（P<0.05，表4）。從上坡位I到下坡位III，坡柳WUE、莖導管密度、莖導管壁厚度和導管壁機械強度呈遞減趨勢，中坡位II坡柳較上坡位I分別減少了13.43%、11.96%、11.58%和15.79%，下坡位III坡柳較中坡位II坡柳分別減少了8.62%、19.92%、20.89%和28.13%；莖導管直徑呈遞增趨勢，中坡位II坡柳較上坡位I增加了15.95%，下坡位III的坡柳較中坡位II增加了10.82%?？梢?，WUE與莖導管密度、莖導管壁厚度和導管壁機械強度存在一致性的變化規(guī)律，而與莖導管直徑有著相反的變化趨勢。

表4 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導管性狀(平均值±標準誤差，n=30)

2.4 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導管密度的關系

如圖1所示，不同坡位的坡柳WUE和莖導管密度呈顯著的正相關關系（P<0.05）。從SMA分析得到，坡柳在不同坡位間的SMA斜率存在差異，上坡位樣地I為0.76（95%的置信區(qū)間：CI=0.59，0.81）、中坡位樣地II為0.94（95%的置信區(qū)間：CI=0.86，0.99）、下坡位樣地III為1.26（95%的置信區(qū)間：CI=1.02，1.49）。從上坡位I到下坡位III，SMA斜率依次呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，上坡位I的SMA斜率顯著小于1.0（P<0.05），中坡位II的斜率與1.0無顯著差異（P>0.05），下坡位III的斜率顯著大于1.0（P<0.05）。在不同坡位間存在著不同程度的異速關系，上坡位I的坡柳WUE的增加速度小于莖導管密度的增加速度；中坡位II接近等速關系；下坡位III的WUE增加速度大于莖導管密度的增加速度。表明在某一給定的WUE時，低坡位比高坡位坡柳對莖導管密度的投入減少。

圖1 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導管密度的關系

2.5 不同坡位坡柳水分利用效率與莖導管直徑的關系

如圖2所示，不同坡位坡柳WUE和莖導管直徑呈顯著的負相關（P<0.05）。SMA分析顯示，坡柳在不同坡位間的回歸方程斜率存在明顯差異，上坡位I為-1.20（95%的置信區(qū)間：CI=-1.24，-1.15）、中坡位II為-1.03（95%的置信區(qū)間：CI=-1.04，-0.97）、下坡位III為-0.64（95%的置信區(qū)間：CI=-0.70，-0.61），從I至III，SMA斜率的絕對值呈遞減趨勢，上坡位I的SMA斜率顯著小于-1.0（P<0.05），中坡位II的斜率與-1.0無顯著差異（P>0.05），下坡位III的斜率顯著大于-1.0（P<0.05），即上坡位I坡柳WUE增加的速度大于莖導管直徑減小的速度，中坡位II坡柳WUE增加的速度約等于莖導管直徑減小的速度，下坡位III坡柳WUE增加的速度小于莖導管直徑減小的速度。表明坡柳莖導管直徑越大，WUE增加速率越小。

3 討論

自然選擇壓力迫使植物葉片與莖之間始終維持著形態(tài)匹配和生物力學的動態(tài)平衡[2]，莖通過形態(tài)生理結(jié)構(gòu)調(diào)整來適應葉片水分運輸?shù)淖兓?，確保異質(zhì)環(huán)境中葉片光合與水分代謝間的協(xié)調(diào)統(tǒng)一[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，對于每一坡位的坡柳，WUE與莖導管密度、莖導管直徑間均存在不同的異速關系，WUE與莖導管密度呈顯著的正相關（P<0.05），與莖導管直徑呈顯著的負相關（P<0.05）。這支持了Fan等[24]關于“植物較高的運輸和輸導能力需要有較粗的導管以及較低的導管密度”的發(fā)現(xiàn)。坡柳葉片WUE與莖導管性狀的關系反映了莖導管水力結(jié)構(gòu)對植物水分代謝的支持效率，以及維持碳水循環(huán)過程的生態(tài)機制。

3.1 上坡位坡柳水分利用效率與莖導管性狀的關系

葉是莖端分生組織產(chǎn)生的側(cè)生器官，其形態(tài)建成和生理功能受莖頂端生長和分化的影響[25]。坡柳群落居于上坡位時，生存空間和PAR增大，由于土層淺、被山體遮擋少的緣故，環(huán)境條件表現(xiàn)為強光、高溫和干旱，坡柳增加莖導管密度，減少莖導管直徑的資源分配，形成WUE的增加速度小于莖導管密度的增加速度，而大于莖導管直徑減小的速度的異速關系。主要原因有：（1）強光和高溫帶來過強的光生物化學反應，嚴重限制了植物細胞的分裂和生長，使之面臨光抑制的風險，為了自我遮陰需要，坡柳減小葉面積的生物量分配而將更多的資源投入于葉片數(shù)量的增長。一方面，小而厚的葉片往往具有薄的葉邊緣，易與外界環(huán)境進行熱量和物質(zhì)交換，減輕光環(huán)境脅迫；另一方面，大量厚重的葉片造成單位枝莖的機械負載增大，繼而導致莖木質(zhì)部密度和單位導管數(shù)量的增加。（2）大氣水汽壓虧缺較大，坡柳莖導管內(nèi)存在極低的負壓容易產(chǎn)生崩裂，植物試圖減少葉片含水量，增大水蒸氣進出表皮阻力[26]，從而降低莖、葉導水率，同時減小莖導管直徑的資源分配以增大細胞壁厚度和機械強度，維持植物體導水系統(tǒng)的穩(wěn)定性與安全性，利于其在脅迫環(huán)境下更具生存優(yōu)勢[27]。（3）該坡位土層淺薄，土壤含水量較低，葉片吸收水功能受抑增加了細胞脫水傷害風險[28]，為減少植物體的水分散失，坡柳增加木質(zhì)部導管密度使得水分傳導可選擇的路徑增多，通過淘汰運輸不暢的氣蝕化木質(zhì)部管道，經(jīng)由安全路徑將水分輸送到蒸騰部位的細胞[29]，從而實現(xiàn)以最小的水分散失來獲得最大的碳同化速率[30]，導致WUE上升。綜上所述，WUE與莖導管性狀間的相關性體現(xiàn)了先鋒植物重要的生態(tài)學意義，處于上坡位的植物同時面臨著光脅迫和干旱脅迫，坡柳為避免光抑制和水分虧缺的風險[31]，通過高投資慢生長，保持高效的水分利用率，達到莖葉水分運輸通道安全性的目的。

3.2 下坡位坡柳水分利用效率與莖導管直徑的關系

莖作為根與葉片連接的通道，在植物對光、水資源的獲得和能量平衡等方面具有重要作用[32]。研究顯示，下坡位空氣溫濕度和土壤水分狀況良好，但光照條件變差，坡柳趨向于WUE增加速度大于莖導管密度的增加速度，而小于莖導管直徑減小的速度。原因在于：（1）隨著坡位下降到III，山體遮擋時間漸長，加上坡柳個體相對高大，冠層內(nèi)枝葉的自我遮蔭現(xiàn)象嚴重，造成PAR急劇下降，光驅(qū)動力減弱限制了葉片對環(huán)境資源的可獲得性，植株為了最大限度截獲光輻射，趨向于簡化導管結(jié)構(gòu)，降低莖導管密度，將有限資源更多投入于葉片的拓展，增大了葉片捕光面積，利于光的穿透和光能的吸收[33]，抵御弱光環(huán)境脅迫。（2）樣地III濃密樹冠增大了對雨水的截流作用，且減少了土壤表層的無效蒸散，有效改善植物種群的土壤水分條件[23]，加上大氣水汽壓虧缺適中，使葉片始終保持著較高的含水量，這些都有助于避免植物體導管內(nèi)連續(xù)水柱斷裂的風險，即使導管壁薄、機械抗壓強度低的大導管也不至于發(fā)生氣穴化和阻塞，坡柳選擇增加莖導管直徑，增大葉片氣孔導度和蒸騰速率，提高植物水分運輸?shù)挠行砸源龠M植物光合能力。（3）該樣地坡柳株高相對較高，勢必要求植物產(chǎn)生較大的蒸騰拉力和Tr，以克服高生長帶來的額外阻力和重力，同時大而薄的葉片拉近了CO2和水分等從氣孔到達葉綠體的距離，縮短了水分運輸時間，獲得較高Tr，使得WUE下降。因此，石漠化區(qū)的植物隨著坡位的遞減，解除了葉片光合作用的水分脅迫，坡柳選擇較低的莖導管密度也能滿足蒸騰作用中的水分需求。植株降低莖導管結(jié)構(gòu)的復雜性，擴大莖導管直徑，以犧牲WUE為代價滿足低坡位植株較高的水分需求量，保證水分供給的有效性，提高了整個植株的光合收益。

植物對水分防御和輸導構(gòu)造上的資源權(quán)衡投資直接決定了葉片水分代謝及其效率[34]。中坡位是由上坡轉(zhuǎn)向下坡的生態(tài)交錯區(qū)域，群落小氣候、地表土壤性質(zhì)存在著明顯過渡性質(zhì)，種間的空間、光照、水分等資源競爭相對緩和，坡柳擁有相對適宜的種群生態(tài)位，Gs、Pn和Tr均居中等，增強了莖木質(zhì)部水分運輸?shù)淖晕艺{(diào)節(jié)能力，可以兼顧水分輸導的有效性和安全性，達到提高水分利用效率的目的，坡柳采取折中莖導管數(shù)量和莖導管大小的均衡適應模式，不僅有效地拓展植物個體生存空間，增加了植株的光合收益，而且有利于緩解或避開無謂的種內(nèi)競爭，維護種群的穩(wěn)定。因此，生長在中坡位的坡柳WUE增加速度接近莖導管密度的增加速度，而約等于莖導管直徑減小的速度，反映了植物在水分運送和輸導結(jié)構(gòu)上的穩(wěn)定性生存策略。

4 結(jié)論

植株水分利用效率和莖導管性狀之間的關系存在明顯坡位差異。處于高坡位的坡柳植株趨向于減少莖導管直徑的資源分配形成大量細徑的莖導管，通過結(jié)構(gòu)復雜的管道維持水分運輸路徑的安全性，提高水分利用效率來應對環(huán)境脅迫，這是植株所選擇的一種高投入慢生長的保守性生存策略；生長在低坡位的植株構(gòu)建少量粗徑的莖導管，確保植物水分運輸?shù)挠行?，從而最大限度地增加植物的光合收益，這源于坡柳采取的低投入快生長的競爭性生存策略。莖葉間物質(zhì)與能量傳輸通道的耦聯(lián)，體現(xiàn)了植物碳—水投資器官如何協(xié)調(diào)水力結(jié)構(gòu)和光合效率的匹配問題。水分利用效率與莖導管性狀的關系可能還受到區(qū)域氣候背景、土壤性質(zhì)和物種遺傳特性的影響，仍需進一步的深入研究。