曹尤淞， 肖 波， 江子昊， 李勝龍， 孫福海

(1.中國農業(yè)大學土地科學與技術學院，農業(yè)農村部華北耕地保育重點實驗室，北京 100193；2.中國科學院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農業(yè)國家重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

風沙土是風成沉積物母質發(fā)育而成的土壤，屬初育土的一種，廣泛分布于全球干旱和半干旱地區(qū)。據統(tǒng)計，分布于我國西北、內蒙古和東北西部的風沙土面積共68.4萬km，約占區(qū)域總面積的16.0%。由于風沙土的分布區(qū)域大多干旱少雨且植被覆蓋度低，再加之風蝕和沙埋作用強烈，致使風化成土過程相對緩慢，土壤發(fā)育極其微弱。因此，風沙土的黏粒含量較少，其礦物組成以原生礦物為主，土壤有效養(yǎng)分和有機質含量較低。隨著當前全球荒漠化問題日趨嚴峻，風沙土的改良和修復對干旱和半干旱區(qū)的生態(tài)恢復具有重要現實意義。

盡管風沙土水熱條件不足且肥力貧瘠，但生物結皮卻能在其表面廣泛發(fā)育。生物結皮是由土壤微生物和藻、蘚類隱花植物通過假根、菌絲和分泌物與土壤顆粒黏結形成的復合體。生物結皮覆蓋顯著影響著表層土壤的物質循環(huán)和能量交換過程，并且具有固土減蝕、調控水熱和改善肥力等多重生態(tài)功能。由于抗逆性極強，生物結皮能適應惡劣的土壤和環(huán)境條件，從而成為原始成土過程的重要驅動因子。已有研究發(fā)現，生物結皮發(fā)育促進了土壤原生礦物風化和次生黏土礦物形成。然而已有研究多集中在喀斯特地貌區(qū)，大多關注生物結皮對巖石的溶蝕效應，生物結皮對風沙土礦物風化的影響鮮有報道，致使干旱和半干旱地區(qū)生物結皮的風化成土作用及其機制仍不明確。

礦物風化是土壤形成的基礎，其實質是原生礦物經化學反應轉化為次生黏土礦物，釋放鹽基離子的過程。由于H始終參與礦物風化反應，因此，降雨淋溶是土壤礦物風化的重要驅動力，而風化作用強度則受雨水pH的影響。土壤礦物風化的主要研究方法為野外定位監(jiān)測和模擬淋溶試驗。由于土壤礦物風化過程緩慢，自然條件下在短時間內難以實現定量化研究。相較于野外監(jiān)測，模擬淋溶試驗能嚴格設定并控制風化條件，被視為研究礦物風化特征及其機制的有效手段。近年來，已有學者通過模擬淋溶試驗探究了不同土壤鹽基離子的釋放規(guī)律，繼而揭示了土壤礦物的風化程度和速率。然而，迄今鮮有研究借助模擬淋溶試驗量化生物結皮覆蓋土壤的礦物風化特征。

基于此，本研究以風沙土上發(fā)育的生物結皮為對象，通過模擬淋溶試驗比較不同類型生物結皮覆蓋土壤的鹽基離子釋放趨勢，探究鹽基離子釋放量隨淋溶液pH的變化規(guī)律，量化生物結皮覆蓋土壤的礦物風化速率，揭示生物結皮覆蓋土壤的礦物風化特征及驅動機制。研究成果旨在進一步明確生物結皮的風化成土作用，并為風沙土的改良和修復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗在神木侵蝕與環(huán)境國家野外科學觀測研究站開展。該站地處黃土高原北部，位于陜西省神木市以西14 km的六道溝小流域(東經110°21′—100°23′，北緯38°46′—38°51′)。該流域海拔1 094～1 274 m，總面積約6.9 km。該流域屬于黃土高原向毛烏素沙地過渡的地帶，是黃土高原典型的水蝕風蝕脆弱生態(tài)區(qū)。六道溝流域的氣候類型為中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4 ℃，多年平均無霜期153天，多年平均降水量約416 mm，80%以上的降水集中于夏秋季節(jié)且多為暴雨，易引發(fā)水蝕，而冬春季則干旱多風，風蝕強烈。風沙土是六道溝流域的典型土壤類型之一，也是黃土高原地區(qū)分布面積第二大的土壤類型(約1.2萬km)，占黃土高原總面積的13.1%。六道溝流域代表性的植物群落為黑沙蒿(Krasch)、紫苜蓿(Linn)、長芒草(Trin)以及達烏里胡枝子((Laxm.) Schindl)等。

1.2 試驗設計

試驗設置生物結皮類型和淋溶液pH 2個因素。其中，包括無結皮、藻結皮、藻—蘚混生結皮和蘚結皮4種生物結皮類型；4.0，5.0，6.0 3個淋溶液pH水平。試驗采用雙因素非完全試驗設計，無結皮土壤的鹽基釋放特征僅在pH為4.0的降雨下研究，共10種處理，每種處理3次重復。

野外調查、采樣以及模擬淋溶試驗于2021年7—10月進行。在充分野外調查的基礎上，選擇典型風沙土上生物結皮發(fā)育良好的區(qū)域作為采樣點。使用200 cm(高5.2 cm，內徑7.0 cm)的環(huán)刀采集原狀生物結皮樣品，主要包括藻結皮、藻—蘚混生結皮和蘚結皮3種類型，采集鄰近的無結皮土壤作為對照。采樣區(qū)內的優(yōu)勢藻種為沼地微鞘藻()、固氮魚腥藻()、土生席藻()；優(yōu)勢蘚種為銀葉真蘚(Hedw.)、尖葉匍燈蘚(Hedw.)、叢生真蘚(Hedw.)。供試生物結皮和無結皮土壤樣品的基本理化性質見表1。

表1 供試生物結皮和無結皮土壤樣品的基本理化性質

試驗的總淋溶水量參考研究區(qū)的多年平均降水量設定為416 mm，按照土柱截面積換算后為1 600 mL?？紤]到研究區(qū)降雨的致酸離子組成特點，設淋溶液的SO∶NO為3∶1。試驗設計為間歇式淋溶，即總淋溶水量分為8次淋溶，每次200 mL(相當于52 mm降雨量)。每次淋溶完畢后間歇24 h，以模擬自然狀態(tài)下的干濕交替過程，使土壤有一定的緩沖和風化反應時間。為使土壤鹽基離子的垂直遷移動態(tài)接近自然狀態(tài)，依據生物結皮覆蓋土壤的平均入滲速率，將淋溶速率設為3 mL/min。試驗測定的指標包括淋出液體積；淋出液中H、K、Na、Ca和Mg含量；淋溶前、后供試土樣的交換性鹽基總量。由于調節(jié)淋溶液pH為6.0時需添加少量NaOH，而生物結皮對外源Na具有吸附固持效應，致使單次淋出液中外源Na的干擾量難以準確扣除，故本試驗不在淋溶液pH為6.0的水平下作Na淋出量的具體分析。

試驗采用原狀土柱淋溶的方法，先將采集的環(huán)刀樣品帶回室內使其自然風干。待樣品風干后，于環(huán)刀底部鋪1層300目尼龍網和1層慢速定量濾紙以過濾淋出液，蓋上底蓋后土柱即制備完畢。以去離子水作為淋溶液，用0.01 mol/L的HSO和0.1 mol/L的HNO調節(jié)其SO∶NO為3∶1。淋溶裝置參考鄭梅迎等的方法并稍加改進。將土柱用大鐵環(huán)固定于鐵架臺上，下方承接漏斗和燒杯以收集濾液。輸液器懸置于土柱上方，并使針頭落于土柱表面。將淋溶液注入輸液器后即可開始淋溶，通過流量閥門調控淋溶速率。

淋出液中的H、K、Na和Ca含量使用PXSJ-216F離子計測定，Mg含量使用PinAAcle-900T原子吸收分光光度計測定。淋溶前、后的土樣風干并過2 mm篩后，通過乙酸銨交換—中和滴定法測定其交換性鹽基總量。由于試驗研究了年降雨量下的淋溶過程，因此，所模擬的時間跨度為1年，試驗中土壤礦物風化所釋放的鹽基總量可指示土壤礦物的年風化速率。具體計算公式為：

=-(-)-

式中：為土壤礦物風化所釋放的鹽基總量(mmol/kg)；為淋出液中的鹽基總量(mmol/kg)；和分別為淋溶前、后土壤的交換性鹽基總量(mmol/kg)；為外源輸入的鹽基總量(mmol/kg)；為土壤礦物的風化速率(mmol/(kg·a))；為試驗所模擬的時間跨度(a)。

1.3 數據處理

通過Microsoft Excel 2019軟件對數據進行初步處理，包括計算平均值和標準差。使用Origin Pro 2021軟件進行繪圖，并用IBM SPSS Statistics軟件對數據進行雙因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同類型生物結皮和無結皮土壤鹽基離子的釋放特征

不同鹽基離子的淋出量隨淋溶量的變化趨勢差異明顯(圖1)。其中，K的淋出量整體上隨淋溶量增加而減少，Na的淋出量隨淋溶量增加先快速下降，淋溶量>208 mm后趨于平緩。淋溶量由200 mL增至1 600 mL時，不同類型生物結皮的K和Na的淋出量平均減少了73.7%，81.3%。相較于一價陽離子，二價陽離子的淋出量隨淋溶量的變化波動較大。其中，Ca的淋出量經波動變化后趨于平緩。淋溶量為400 mL時其平均淋出量最高(14.8 mg/kg)，是最低淋出量的3.2倍。Mg的淋出量先快速升高，而后趨于平緩。其在312 mm淋溶量時平均淋出量最高(0.5 mg/kg)，是最低淋出量的1.5倍。

淋溶量相同時，不同類型生物結皮和無結皮土壤的鹽基離子淋出量差異較大。淋溶量<1 000 mL時，無結皮的K淋出量高于生物結皮，且藻結皮高于混生結皮和蘚結皮。淋溶量>1 000 mL后，無結皮的K淋出量迅速下降，生物結皮的淋出量則高于無結皮。Na的淋出量始終為藻結皮>蘚結皮>混生結皮>無結皮，在200 mL淋溶量時差異最大，藻結皮的Na淋出量分別較蘚結皮、混生結皮和無結皮提升了35.5%，66.2%，88.0%。相較于一價陽離子，生物結皮對二價陽離子淋出量的提升更明顯。淋溶過程中，生物結皮的Ca、Mg淋出量均高于無結皮。淋溶量為400 mL時生物結皮的Ca淋出量最高(18.0 mg/kg)，是無結皮的3.4倍。淋溶量為1 200 mL時生物結皮的Mg淋出量最高(0.6 mg/kg)，是無結皮的1.4倍。

圖1 不同類型生物結皮和無結皮土壤的各鹽基離子淋出量

隨著淋溶量增加，生物結皮的H淋出量始終低于無結皮(圖2)。其中，無結皮的H淋出量呈波動上升的趨勢，且在淋溶量最大時淋出量最高，是最低淋出量的3.2倍。相較于無結皮，生物結皮的H淋出量相對穩(wěn)定，僅于0.3×10～0.7×10mg/kg的小范圍內波動。淋溶量相同時，無結皮的H淋出量平均為生物結皮的3.9～8.3倍。不同類型生物結皮的H淋出量為藻結皮>蘚結皮>混生結皮，藻結皮的淋出量比蘚結皮和混生結皮分別增加了23.7%，16.5%。

圖2 不同類型生物結皮和無結皮土壤的H+淋出量

由圖3可知，生物結皮土壤的不同鹽基離子總淋出量為Ca>K>Mg>Na，無結皮則為K>Ca>Mg>Na。生物結皮土壤的Ca總淋出量分別為K、Mg和Na的2.0，40.1，23.9倍。對于同種鹽基離子，不同類型生物結皮的總淋出量均為藻結皮最高，無結皮最低。藻結皮的鹽基離子總淋出量比無結皮、混生結皮和蘚結皮分別增加了112.0%，31.2%，27.1%。藻結皮的Ca總淋出量與其他結皮類型的差異最大，且達到了極顯著水平(=4.37，<0.001)。

注：圖柱上方不同小寫字母表示不同類型生物結皮和鹽基離子間差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同pH淋溶下生物結皮土壤的鹽基離子釋放特征

對于同種鹽基離子不同pH的淋溶液，其淋出量的變化趨勢差異明顯(圖4)。淋溶液pH為4.0時，不同類型生物結皮的K淋出量均隨淋溶量增加而降低。pH為5.0和6.0時，K淋出量則先升高后降低。淋溶量<600 mL時，K淋出量隨pH升高而減少。其中，淋溶量為600 mL時，pH為5.0的K淋出量最大，分別比pH為4.0和6.0提升了67.2%，135.7%。不同pH淋溶下Na的淋出量均隨淋溶量增加而降低。對于藻結皮和蘚結皮，淋溶量相同時，pH為4.0的Na淋出量高于pH為5.0，且最高為1.5倍。對于混生結皮，pH為4.0和5.0的Na淋出量則比較接近。Ca淋出量的變化波動較大，在400 mL和1 400 mL淋溶量時有極大值。對于藻結皮和混生結皮，pH為5.0淋溶下Ca的淋出量高于pH為4.0和6.0。其中，在1 000 mL淋溶量時差異最為明顯，pH為5.0的淋出量分別為pH為4.0和6.0的2.1，1.7倍?；焐Y皮和蘚結皮的Mg淋出量pH為5.0>6.0>4.0，而藻結皮則為pH為5.0>4.0>6.0，pH為5.0時Mg的淋出量相比pH為4.0和6.0最高提升了52.0%，78.9%。

生物結皮的K總淋出量隨淋溶液pH升高而顯著降低(圖5)。pH為4.0時K的總淋出量平均為50.6 mg/kg，相較pH為5.0和6.0分別提升了16.5%，111.7%。淋溶液pH對Na總淋出量的影響因結皮類型而異，藻結皮和混生結皮的淋出量為pH為4.0>5.0，蘚結皮則pH為5.0>4.0。藻結皮和混生結皮的Ca總淋出量在pH為5.0時最高，蘚結皮的Ca總淋出量在pH為4.0時最高。生物結皮的Mg總淋出量在pH為5.0時最高，相比pH為4.0和6.0分別提升了22.0%，21.3%。藻結皮的Mg總淋出量為pH為4.0>6.0，而混生結皮和蘚結皮則為pH為6.0>4.0。

2.3 生物結皮土壤的礦物風化速率

淋溶作用下，生物結皮和無結皮的土壤礦物均發(fā)生了不同程度的風化(表2)。pH為4.0時，生物結皮土壤的礦物風化速率平均為6.13 mmol/(kg·a)，是無結皮的1.8倍。藻結皮、混生結皮和蘚結皮土壤的風化速率比無結皮分別提升了61.2%，27.1%，152.6%。不同生物結皮類型的風化速率因淋溶液pH而異，pH為4.0時，蘚結皮>藻結皮>混生結皮；pH為5.0時，蘚結皮>混生結皮>藻結皮；pH為6.0時，藻結皮>混生結皮>蘚結皮。對于同種生物結皮，淋溶液pH較低時其礦物風化速率更高。淋溶液pH為4.0時，藻結皮、混生結皮和蘚結皮的風化速率分別為pH為6.0時的2.0，2.3，10.3倍。

3 討 論

3.1 生物結皮土壤的鹽基離子釋放規(guī)律及其對礦物風化的指示意義

鹽基離子的釋放特征是土壤礦物風化的重要反映。土壤對外源H存在初級、次級2個緩沖階段作用。其中，初級緩沖階段以陽離子交換反應為主，該階段反應迅速，能使土壤膠體上的交換性鹽基離子快速釋放，但緩沖能力較弱。隨著H持續(xù)輸入，土壤交換性鹽基不斷減少、陽離子交換反應逐漸減弱，繼而過渡為礦物風化反應主導的次級緩沖階段。相對于初級緩沖階段，礦物風化反應釋放的鹽基量相對較少，并且釋放速率相對穩(wěn)定，據此可將2個階段加以區(qū)分。不同種類的鹽基離子釋放自不同類型的土壤礦物，而土壤的礦物組成又反映了土壤的風化程度。因此，鹽基離子的淋出量和淋出速率可指示土壤的易風化礦物含量及其風化速率。

K主要源自云母和鉀長石的風化，而Na主要來自鈉長石的風化，最終的風化產物則是蛭石、高嶺石和水云母等次生黏土礦物。本研究中，生物結皮和無結皮土壤的K和Na淋出量均表現為，陽離子交換反應階段快速下降，后趨于礦物風化反應主導的平緩階段。在礦物風化反應階段，生物結皮土壤的K和Na淋出量顯著高于無結皮，表明生物結皮土壤中富鉀、鈉礦物的風化程度更高。Ca是交換性能最強的鹽基離子，在陽離子交換階段，其初期淋出量因垂直遷移的滯后而短暫上升，隨即迅速下降直至交換性Ca大部分淋出。在礦物風化反應階段，Ca淋出量先快速上升后趨于平緩。該階段Ca主要源自方解石和鈣長石的風化，風沙土方解石含量較高且易于風化，鈣長石的穩(wěn)定性也遠低于鉀長石和鈉長石。因此，風化反應初期Ca大量釋放，待原生礦物大多轉化為次生礦物后釋放量才趨于穩(wěn)定。淋溶過程中，生物結皮土壤的Ca淋出量始終高于無結皮，表明其交換性Ca和易風化富鈣礦物的含量更高。Mg與Ca同屬二價陽離子，具有相仿的交換性能，在陽離子交換反應階段的變化趨勢也類似，均先升高而后降低。礦物風化反應階段釋放的Mg主要源自黑云母和白云石的風化，該階段生物結皮的Mg淋出量高于無結皮，表明生物結皮土壤的易風化富鎂礦物含量更高。

此外，H淋出量是陽離子交換和礦物風化反應強度的綜合反映。H進入土壤后先與鹽基離子發(fā)生交換，過剩部分則被淋出，因此，H淋出量越高，表明可交換的鹽基離子越少。在礦物風化反應階段，生物結皮土壤的H淋出量顯著低于無結皮土壤，表明其風化釋放的鹽基離子更多。

注：Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ分別為藻結皮、混生結皮和蘚結皮的鹽基離子淋出量；不在淋溶液pH為6.0的水平下作Na+淋出量分析。

注：圖柱上方不同大寫字母表示同種結皮在不同pH下的總淋出量差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示相同pH下不同類型結皮的總淋出量差異顯著(P<0.05)。

表2 淋溶作用下生物結皮和無結皮土壤的礦物風化速率 單位：mmol/(kg·a)

由以上鹽基離子的釋放特征可見，生物結皮發(fā)育顯著提升了土壤易風化礦物含量及其風化程度。本研究對風沙土礦物風化速率的測算進一步印證了該推論，即生物結皮發(fā)育使風沙土礦物風化速率提升了80.3%。因此，隨著生物結皮發(fā)育，風沙土的風化程度不斷提升，其質地結構和水熱狀況得以改善，養(yǎng)分有效性極大提升，為荒漠化地區(qū)的植被演替和生態(tài)恢復開辟了有利條件。

3.2 不同類型生物結皮影響風沙土礦物風化的機制

本研究發(fā)現，不同類型生物結皮土壤的礦物風化特征差異顯著，這主要是由風化驅動機制的不同所致。藻結皮可通過生物物理和生物化學作用驅動礦物風化過程。其中，物理作用首先為菌絲的穿插作用，藻類菌絲具有極強的機械穿透力，可在土壤礦物顆粒內部穿插生長，加速礦物的破碎和解體。Fisk等研究發(fā)現，藻類菌絲可在長石、橄欖石中形成礦物隧道，且礦物隧道數量與菌絲密度成正比。藻結皮還具有較強的脹縮特性，干濕交替可使其干重提升8～13倍，高度增加0.07 mm，而脹縮過程亦可產生較強的機械破壞力。此外，水分和鹽分可隨菌絲生長滲入礦物晶層內，并在凍融和蒸發(fā)作用影響下，產生冰劈和鹽崩效應，也是促進物理風化的重要驅動力。相比之下，藻結皮驅動礦物風化的化學機制研究報道較少。已有研究認為，藻類分泌的碳酸酐酶對礦物風化的促進意義較大，主要表現為對CO轉化反應的酶促作用。CO溶于水可產生HCO，對碳酸鹽礦物具有較強的溶蝕作用。從反應動力學上看，CO轉化反應的速率較慢，碳酸酐酶可使其速率最高提升10倍以上，從而加速了碳酸鹽礦物風化。

與藻結皮類似，蘚結皮的風化機制可從物理和化學兩方面探討。其中，物理風化主要借助其假根的作用。研究表明，苔蘚的假根能深入礦物裂隙，并產生較強的機械破壞作用，當苔蘚假根受干旱脅迫而卷曲時，也能剝離大量礦物顆粒。此外，蘚結皮還具有其他類似藻結皮的物理風化作用，如脹縮、冰劈和鹽崩作用等。蘚結皮的化學風化機制則相對復雜，可歸結為4類途徑。首先，苔蘚呼吸產生的CO可溶解產生具有溶蝕作用的HCO，而苔蘚也能分泌碳酸酐酶催化該反應；另一方面，苔蘚新陳代謝過程分泌的多種化合物可與礦物反應，如質子的酸解作用、有機酸的絡合作用、植物螯合肽的螯合作用以及氧化還原作用等。此外，苔蘚能不斷吸收風化釋放的養(yǎng)分以維持其生命活動，使風化反應平衡持續(xù)正向進行。除直接作用外，蘚結皮還能通過影響環(huán)境因子間接驅動風化過程。已有研究發(fā)現，蘚結皮覆蓋可使土壤含水率增加2～4倍，在冬季可使表層土壤溫度提升1.2 ℃。而水熱條件的改善也有利于土壤礦物風化。

生物結皮中除藻、蘚外，還包含豐富的土壤微生物，也是成土過程的驅動因子。原始成土過程起源于巖面微生物的風化作用，微生物風化使原生礦物轉變?yōu)楦⊥粒罱K演化為土壤。微生物風化一般發(fā)生于礦物表面，與其特殊的附著機制有關。已有研究表明，微生物可在礦物表面形成膠狀物質(即生物膜)，生物膜既增大了微生物在礦物表面的附著面積，又為風化反應提供了活躍的微域條件，從而成為驅動礦物風化的重要外營力。微生物風化主要借助其分泌物的酸解、絡合等化學反應實現，養(yǎng)分脅迫下微生物還能分泌質子和胞外聚合物等與礦物絡合，通過破壞礦物結構使礦質元素溶出。不僅如此，一些微生物還可通過介導氧化還原反應加速次生黏土礦物形成。如Liu等研究表明，鐵還原細菌所分泌的電子中介體能促進蒙脫石向伊利石的還原轉化。因此，對于不同類型的生物結皮，由于其微生物的群落結構和演替特性差異較大，致使其微生物風化的機制和強度也不相同。

3.3 淋溶液(降雨)pH影響生物結皮土壤礦物風化的機制

本研究中，淋溶液的pH顯著影響了生物結皮土壤的礦物風化過程，且風化速率隨pH降低而升高，由此可見，自然條件下降雨pH對土壤礦物風化具有重要影響。降雨pH對風化的影響可分為直接作用和間接作用兩方面。風化反應的實質是土壤礦物在HO、O和CO的作用下發(fā)生溶解、水解、水化和碳酸化等反應，進而釋放出礦質元素的過程。上述反應大多需要水中H的參與，而降雨作為土壤水分的重要來源，雨水pH直接決定著風化作用的強弱。有研究表明，水溶液pH是影響硅酸鹽礦物Ca和Mg溶出的主導性因子，與本研究的結論類似。從宏觀尺度看，我國降雨pH的地理分布格局為長江以南和青藏高原以東區(qū)域以及四川盆地的降雨pH明顯低于其他地區(qū)。因此，上述地區(qū)土壤的風化程度較高，其所含原生礦物較少而次生黏土礦物較多。在歐洲和北美，工業(yè)化以來的雨水酸化導致土壤的風化速率已普遍提升約3個數量級。

另外，降雨pH影響著生物結皮中藻、蘚和微生物活性，從而間接影響土壤礦物風化。已有研究表明，過酸或過堿的環(huán)境均不利于藻類生長。在中性條件下，藻類生長周期的各階段分異明顯，在弱酸性和弱堿性條件下則長勢最佳。同時，藻類分泌的碳酸酐酶活性也受pH的影響，在pH為7～9時活性最高。因此，降雨pH可能通過調控藻類生長和酶活性而間接影響其風化作用。苔蘚對pH的適應性因其種類而異，如細葉小羽蘚(Hedw.)在中性環(huán)境下配子體活性最高；泥炭蘚屬()則適宜在弱酸性環(huán)境下生長。此外，苔蘚對環(huán)境pH較為敏感，pH過低的環(huán)境不利于其生長。當苔蘚處于pH低于5.0的環(huán)境時，其葉綠素含量下降、光合作用減弱、外觀形態(tài)枯焦。趙洋等研究發(fā)現，當培養(yǎng)基的pH低于5.5時，長尖對齒蘚(Broth.)不能分化原絲體和配子體且很快死亡。與藻和蘚類似，微生物活性也受pH的影響。已有研究表明，環(huán)境pH是礦物表面微生物膜形成的主要控制因素。當環(huán)境pH處于最適范圍時，生物膜的電催化效率較高，膜上的胞外聚合物活性較強，生物酶的形成速率也較快?？傮w而言，降雨pH雖可經直接或間接2種途徑影響生物結皮土壤的礦物風化，但間接作用的生效過程較長，并且所需的響應和反饋時間較久。因此，本研究作為模擬試驗，最終測得的變化應主要為直接作用的結果，而間接作用則有待進一步的野外長期定位試驗予以揭示。

4 結 論

(1)生物結皮土壤的鹽基離子淋溶釋放特征因離子種類和結皮類型而異，生物結皮土壤的各鹽基離子總淋出量表現為Ca>K>Mg>Na。淋溶過程中，K和Na的淋出量先下降而后趨于平緩，Ca的淋出量經波動變化后趨于平緩，Mg的淋出量先快速升高而后趨于平緩。對于同種鹽基離子，藻結皮土壤的總淋出量最高，無結皮最低，混生結皮和蘚結皮介于二者之間。

(2)淋溶液pH顯著影響生物結皮土壤的鹽基離子釋放，并且不同鹽基離子種類和生物結皮類型對pH的響應特征不同。生物結皮的K總淋出量隨淋溶液pH升高而顯著降低，Mg總淋出量在pH為5.0時最高。Na和Ca總淋出量對pH的響應則因結皮類型而異。其中，藻結皮和蘚結皮在pH為4.0時的Na總淋出量最高；混生結皮在pH為5.0時的Ca總淋出量最高。

(3)生物結皮發(fā)育顯著提升了風沙土的易風化礦物含量、風化程度和速率，對風沙土的風化成土過程起到重要驅動作用，藻結皮、混生結皮和蘚結皮土壤的風化速率比無結皮分別提升了61.2%，27.1%，152.6%。