楊密,宋宇朵,陳瑞,劉強,周巖民,莊蘇*,周國波,楊文武

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.宜興市天石飼料有限公司,江蘇 宜興 214258)

隨著人們物質(zhì)生活水平的提高,消費者對雞肉品質(zhì)有了更高要求。因此,以生長緩慢、肉質(zhì)鮮美為特點的優(yōu)質(zhì)肉雞市場份額在持續(xù)穩(wěn)步增長。隨著育種技術(shù)的進步,優(yōu)質(zhì)雞的生產(chǎn)性能不斷提高,但其肉品質(zhì)卻呈現(xiàn)降低的趨勢。因此,尋找并發(fā)現(xiàn)能充分發(fā)揮優(yōu)質(zhì)雞肉品質(zhì)潛力的飼料添加劑,利用營養(yǎng)手段提高肉雞的附加值具有重要意義,其中甜菜堿因其營養(yǎng)和生理功能在肉雞生產(chǎn)中應(yīng)用具有重要價值。

甜菜堿又名三甲基甘氨酸,可從甜菜中提取得到。它具有雙電荷性質(zhì)和3個活性甲基,是動物機體內(nèi)重要的甲基供體,能夠參與蛋氨酸-同型半胱氨酸循環(huán)[1],有效調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝[2]和蛋白質(zhì)代謝[3]。甜菜堿同時也是一種重要的有機滲透劑,可以防止細胞脫水,保持水分平衡[4-5]。研究發(fā)現(xiàn)飼糧中添加甜菜堿能夠降低快速生長型肉雞[6]、肉鴨[7]、羔羊[8]肌肉的蒸煮損失與滴水損失,增加保水能力。但肌肉內(nèi)部水分(結(jié)合水、不易流動水和自由水)與蛋白質(zhì)、脂肪等非水組分的結(jié)合方式十分復(fù)雜,其中不易流動水和自由水的比例會直接影響肌肉的保水能力[9],因此我們推測甜菜堿可能通過影響肉雞肌肉內(nèi)部不同狀態(tài)水分的變化來提高肌肉的保水能力,從而提升肌肉品質(zhì)。此外,肌肉的糖酵解水平和抗氧化能力是評價動物肉品質(zhì)的2個重要指標[10-13]。動物致死后肌肉開始糖的無氧酵解過程,乳酸則會在肌肉中大量積累使肌肉pH值快速下降,而肌肉最終pH值過低將導(dǎo)致肌肉保水能力下降和肌肉品質(zhì)變差[14]。研究證實,補充甜菜堿可減少馬運動后肌肉中乳酸積累[11],調(diào)節(jié)肉雞在運輸過程中造成的肌肉厭氧糖酵解過程[10]。這些結(jié)果提示甜菜堿可能影響肉雞死后糖酵解代謝。當(dāng)肌肉的抗氧化防御能力被過氧化機制所壓制時,會導(dǎo)致抗氧化酶活性降低甚至失活、肌肉脂質(zhì)過氧化等情況發(fā)生,從而引起肌肉氧化損傷[15]。前人研究表明,當(dāng)肉雞飼糧在缺乏蛋氨酸或在熱應(yīng)激條件下,飼糧中補充甜菜堿均可增加肉雞肌肉的抗氧化能力[12-13],降低肌肉氧化損傷。核因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)是細胞氧化應(yīng)激反應(yīng)中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,可調(diào)節(jié)下游抗氧化酶與蛋白的表達,發(fā)揮緩解抗氧化損傷作用,從而改善畜產(chǎn)品品質(zhì)[16-17]。然而,有關(guān)甜菜堿是否由Nrf2介導(dǎo)對肉雞肌肉抗氧化酶基因的調(diào)控作用研究較少。目前有關(guān)報道甜菜堿在肉雞飼料中的應(yīng)用研究主要以快速生長型肉雞(如AA肉雞)為主,而對優(yōu)質(zhì)肉雞(慢速生長型肉雞)飼料中的應(yīng)用研究則鮮有報道。雪山草雞作為一種慢速生長型肉雞,因其味鮮質(zhì)優(yōu)而深受廣大消費者青睞。為此,本試驗以雪山草雞為試驗對象,研究飼糧甜菜堿水平對其肌肉品質(zhì)、糖酵解水平和抗氧化能力的影響,為其在慢速生長型肉雞飼糧中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗用甜菜堿為無水甜菜堿(C5H11NO2),由江蘇省宜興市天石飼料有限公司提供,純度為96%。選用初始體重為(32.0±0.1)g的1日齡雪山草雞母雞400只(購自江蘇立華畜牧股份有限公司),按完全隨機分組原則均分為5組,每組8個重復(fù),每個重復(fù)10只。試驗期102 d。肉雞在密閉雞舍內(nèi)3層疊層籠養(yǎng)(籠子規(guī)格:110 cm×60 cm×50 cm),每籠1個重復(fù)10只雞,自由采食粉料和飲水,每天光照23 h,黑暗1 h。按常規(guī)免疫程序免疫。

1.2 試驗日糧的組成與營養(yǎng)水平

根據(jù)肉雞不同飼養(yǎng)階段營養(yǎng)需求,配制以玉米-豆粕為主的4期基礎(chǔ)飼糧?；A(chǔ)飼糧組成和營養(yǎng)組成水平見表1。各組肉雞分別飼喂基礎(chǔ)日糧(對照組)或在基礎(chǔ)日糧中添加125、250、500和1 000 mg·kg-1甜菜堿的試驗日糧,料型為粉料。

表1 基礎(chǔ)飼糧原料組成及營養(yǎng)組成水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1 Levels of composition of raw material and nutrient in basal diets(air-dry basis) %

1.3 測定指標和方法

1.3.1 屠宰性能測定在102日齡時,從每個重復(fù)組隨機選取接近平均體重的雪山草雞1只,禁食12 h后稱體重,隨后頸靜脈放血處死后稱屠體質(zhì)量,干拔去毛后稱胴體質(zhì)量,最后完整剝離肉雞兩側(cè)無骨、無皮、無脂肪的腿肌,分離腹部皮下脂肪和肌胃周圍脂肪,稱腹脂重。具體測定指標和計算方法參照《家禽生產(chǎn)性能名詞術(shù)語和度量統(tǒng)計方法:NY/T 823—2004》[18]中要求進行。

1.3.2 肉品質(zhì)測定取肉雞左側(cè)腿肌去除表面脂肪和結(jié)締組織,按Xu等[19]的方法測定肌肉的剪切力、蒸煮損失、滴水損失、pH值和肉色(亮度L*、紅度a*與黃度b*值)。

1.3.3 肌肉中水分分布和肌肉質(zhì)構(gòu)特征測定按照Zhang等[20]的方法測定相關(guān)指標。取2 g的左側(cè)腿肌樣品剪碎后放入核磁管中,用PQ-001型脈沖核磁共振分析儀(Niumag電力公司,上海)測定肌肉中結(jié)合水、不易流動水、自由水的停留時間(T2b、T21、T22)、峰面積(A2b、A21、A22)和峰面積比(P2b、P21、P22)。沿肌纖維方向?qū)⑼燃悠非谐? cm×1 cm×1 cm大小的肉塊,使用TA-XT2i型質(zhì)構(gòu)儀(Stable Micro Systems公司,英國)測定肌肉硬度、彈性、內(nèi)聚性、膠黏性、咀嚼性和回復(fù)性指標。質(zhì)構(gòu)測定條件設(shè)置:Pw探頭;P50探測模型;探頭測前速2.0 mm·s-1,測中速1.0 mm·s-1,測后速2.0 mm·s-1,觸發(fā)力5.0 g,壓縮比50%,探頭2次下壓間隔時間為3 s。

1.3.4 糖酵解水平和抗氧化能力相關(guān)指標測定取0.8 g左右的左側(cè)腿肌樣品,用無菌生理鹽水溶液1∶9勻漿,4 450g離心15 min后采集上清液,用于測定腿肌中丙酮酸激酶(PK)、己糖激酶(HK)、乳酸脫氫酶(LDH)、過氧化氫酶(CAT)、總超氧化物歧化酶(T-SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)活性和總抗氧化能力(T-AOC),及乳酸、還原型谷胱甘肽(GSH)、氧化型谷胱甘肽(GSSG)和丙二醛(MDA)含量。稱取0.1 g新鮮腿肌樣品加0.3 mL堿液水解,制備糖原檢測液用于測定糖原含量。采用BCA法標定肌肉蛋白含量。上述指標均采用南京建成生物工程研究所試劑盒測定。糖酵解潛力根據(jù)乳酸和糖原含量計算。計算公式:糖酵解潛力(GP)=2×糖原含量+乳酸含量[21]。

1.3.5Nrf2及相關(guān)酶基因表達水平測定取0.4 g左右腿肌樣品,按照Trizol試劑盒(TaKaRa)說明提取樣品總RNA,用ND-2000分光光度計(Nano-Drop Technologies,美國)檢測RNA濃度。用PrimeScriptTMRT Master Mix 20 μL反應(yīng)體系進行反轉(zhuǎn)錄(TaKaRa公司)。熒光定量PCR測定條件和擴增程序參考Xu等[19]的方法進行。以對照組肉雞腿肌的基因表達量為基準,將β-actin作為內(nèi)參基因,采用2-ΔΔCT法計算腿肌中Nrf2、血紅素加氧酶1(HO-1)、醌氧化還原酶1(NQO1)、GPx、錳超氧化物歧化酶(MnSOD)、銅鋅超氧化物歧化酶(Cu/ZnSOD)、CAT、γ-谷氨酸-半胱氨酸連接酶催化亞基(γ-GCLc)和γ-谷氨酸-半胱氨酸連接酶修飾亞基(γ-GCLm)基因的mRNA相對表達量。測定試劑盒購自上海皓嘉科技發(fā)展有限公司。采用Primer Premier 5.0軟件設(shè)計基因引物序列(表2),由上海生工生物工程(南京)股份有限公司合成。

表2 實時熒光定量PCR引物對序列Table 2 Primer pairs sequences for real-time fluorescent quantitative PCR

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010軟件初步處理過后,采用SPSS Statistics 20.0中的單因素方差分析法進行方差分析,在差異顯著的基礎(chǔ)上采用Turkey法進行多重比較以及線性(linear)和二次(quadratic)趨勢分析。結(jié)果均以“平均值±標準誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞屠宰性能的影響

由表3可知:雪山草雞屠宰率隨飼糧中甜菜堿添加水平升高呈線性增加(P<0.05),而腹脂率隨飼糧甜菜堿添加水平升高呈線性降低(P<0.05)。與對照組比,添加甜菜堿有增加肉雞屠宰率的趨勢(P=0.057);250、500和1 000 mg·kg-1甜菜堿組腹脂率顯著低于對照組(P<0.05),但飼糧中添加甜菜堿添加對肉雞全凈膛率與腿肌率均無顯著影響(P>0.05)。

表3 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞屠宰性能的影響Table 3 Effects of dietary betaine levels on slaughter performance of Xueshan chicken

2.2 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌肉品質(zhì)的影響

由表4可知:隨飼糧中甜菜堿添加水平提高雪山草雞腿肌的蒸煮損失線性降低(P<0.05);腿肌的剪切力及24和48 h滴水損失呈線性和二次降低(P<0.05);而腿肌pH24h值呈線性和二次增加(P<0.05)。與對照組相比,甜菜堿組腿肌24與48 h滴水損失顯著低于對照組(P<0.05);250、500和1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌剪切力顯著低于對照組(P<0.05),125和250 mg·kg-1甜菜堿組腿肌pH24h值顯著高于對照組(P<0.05)。飼糧中添加甜菜堿對腿肌肉色無顯著影響(P>0.05)。

表4 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌肉品質(zhì)的影響Table 4 Effects of dietary betaine levels on meat quality in thigh muscle of Xueshan chicken

2.3 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌中水分分布的影響

由表5可知:隨飼糧中甜菜堿添加水平的提高,腿肌中結(jié)合水峰面積(A2b)、自由水峰面積(A22)和自由水峰面積比(P22)呈線性降低(P<0.05),不易流動水峰面積比(P21)呈線性增加(P<0.05),結(jié)合水峰面積比(P2b)呈線性和二次降低(P<0.05),結(jié)合水最高峰時間(T2b)呈線性增加趨勢(P=0.050),不易流動水峰面積(A21)呈二次增加趨勢(P=0.072)。與對照組相比,250 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中結(jié)合水峰面積比(P2b)顯著低于對照組(P<0.05),500和1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中不易流動水峰面積比(P21)顯著高于對照組(P<0.05),1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中自由水峰面積(A22)和自由水峰面積比(P22)顯著低于對照組(P<0.05)。此外,飼糧中添加甜菜堿并不影響不易流動水和自由水的出峰時間(T21)與(T22)(P>0.05)。

表5 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌水分分布的影響Table 5 Effects of dietary betaine levels on moisture distribution in thigh muscle of Xueshan chicken

2.4 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌質(zhì)構(gòu)特征的影響

由表6可知:甜菜堿添加水平線性增加(P<0.05)腿肌的彈性,且500和1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌彈性顯著高于對照組(P<0.05)。飼糧中添加甜菜堿對腿肌其他質(zhì)構(gòu)特征指標無顯著影響(P>0.05)。

表6 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌質(zhì)構(gòu)特征的影響Table 6 Effects of dietary betaine levels on texture characteristics in thigh muscle of Xueshan chicken

2.5 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌糖酵解水平的影響

由表7可知:隨著飼糧中甜菜堿添加水平的提高,腿肌中乳酸含量和GP呈二次降低(P<0.05),PK活性呈線性降低趨勢(P=0.090),且500 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中乳酸含量和GP顯著低于對照組(P<0.05)。飼糧中添加甜菜堿對其他指標無顯著影響(P>0.05)。

表7 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌糖酵解水平的影響Table 7 Effects of dietary betaine levels on glycolytic level in thigh muscle of Xueshan chicken

2.6 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌抗氧化能力的影響

由表8可知:隨著飼糧中甜菜堿添加水平的提高,腿肌中CAT活性、T-AOC能力和GSH/GSSG值均呈線性增加(P<0.05),T-SOD活性呈線性增加趨勢(P=0.081),GSH含量呈線性和二次增加(P<0.05)且甜菜堿組顯著高于對照組(P<0.05),腿肌中GSSG(P<0.05)與MDA(P=0.051)含量分別呈線性與降低趨勢。1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中GSH/GSSG值顯著高于對照組(P<0.05)。飼糧中添加甜菜堿對其他指標無顯著影響(P>0.05)。

表8 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌抗氧化能力的影響Table 8 Effects of dietary betaine levels on antioxidant ability in thigh muscle of Xueshan chicken

2.7 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌相關(guān)基因表達的影響

由表9可知:隨著飼糧中甜菜堿添加水平的提高,腿肌中Nrf2、CAT、GPx和γ-GCLcmRNA表達量呈線性增加(P<0.05)。500和1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中Nrf2mRNA表達量顯著高于對照組(P<0.05),1 000 mg·kg-1甜菜堿組腿肌中CAT和γ-GCLcmRNA表達量顯著高于對照組(P<0.05)。飼糧中添加甜菜堿對其他相關(guān)基因無顯著影響(P>0.05)。

表9 飼糧甜菜堿水平對雪山草雞腿肌相關(guān)基因表達量的影響Table 9 Effects of dietary betaine levels on the relative gene expression in thigh muscle of Xueshan chicken

3 討論

屠宰率是評價家禽肉用性能的重要指標,具有巨大的經(jīng)濟價值。腹脂率是評判肉雞脂肪沉積的關(guān)鍵指標,腹脂沉積增多會降低飼料利用率、影響胴體質(zhì)量[22]。本試驗結(jié)果表明,飼糧中添加甜菜堿線性提高雪山草雞屠宰率,改善胴體性狀。結(jié)合本課題組之前得到的生長性能結(jié)果[23],可以推斷屠宰率的提高與甜菜堿提高肉雞體質(zhì)量有關(guān)。Saunderson等[24]發(fā)現(xiàn),甜菜堿能夠提高載脂蛋白轉(zhuǎn)運脂肪的能力,顯著降低肉雞胴體脂肪率。本試驗結(jié)果與之類似,這進一步證明甜菜堿能線性降低慢速生長型肉雞腹脂率,有效減少腹脂沉積、改善胴體質(zhì)量,這一結(jié)果可能與甜菜堿改變生長期機體內(nèi)脂肪代謝有關(guān)[2,25]。與前人研究不同的是,本試驗未發(fā)現(xiàn)甜菜堿對肉雞全凈膛率、腿肌率有顯著影響,分析其原因可能與甜菜堿添加量、肉雞品種、肉雞生長階段、飼養(yǎng)時間長短及日糧營養(yǎng)水平有關(guān)。

肌肉內(nèi)部水分可以分為結(jié)合水、不易流動水和自由水。結(jié)合水與細胞內(nèi)部的蛋白質(zhì)緊密結(jié)合,對肌肉保水性沒有影響;不易流動水存在于細胞內(nèi)部,其含量增加有助于肌肉持水能力和嫩度的提高;自由水為容易流失的不穩(wěn)定水,存在于肌肉細胞間隙,其過多流失會導(dǎo)致肌肉持水能力的降低[9,26]。過往研究表明,甜菜堿作為滲透劑可以維持細胞內(nèi)水分平衡,防止細胞脫水和增加水分滯留[5]。本試驗結(jié)果表明,飼糧中添加甜菜堿能線性提高腿肌中不易流動水峰面積比(P21),降低自由水峰面積(A22)和峰面積比(P22)。這表明甜菜堿可通過增加肌肉中不易流動水相對含量和降低自由水相對含量來調(diào)控水分分布,維持水分平衡,從而降低腿肌蒸煮損失、滴水損失和剪切力,達到提高腿肌持水能力和改善腿肌嫩度。肌肉的彈性主要與肌肉中水分、蛋白質(zhì)、肌纖維的屬性及三者之間的相互作用有關(guān)[5,27]。本試驗結(jié)果表明,在飼糧中補充甜菜堿后肉雞腿肌的彈性呈線性升高,這一結(jié)果可能是由于甜菜堿改善了腿肌的水分分布,降低自由水含量,使肌肉中水分與蛋白質(zhì)結(jié)合更加緊密,肌纖維發(fā)生凝聚,最終導(dǎo)致肌肉彈性升高。

pH值對肌肉的肉色、嫩度、保水性和肉的貯藏期都有直接影響。Dong等[8]研究發(fā)現(xiàn),在日糧中添加甜菜堿可二次提高羔羊肌肉的pH24 h值。在本試驗中,日糧中添加甜菜堿可線性和二次提高肉雞腿肌pH24 h值的結(jié)果與上述結(jié)論基本一致,說明甜菜堿有增加肌肉pH值的作用。宰后糖酵解代謝速率直接影響pH值的下降程度和速率,而糖酵解速率與控制其糖酵解的限速酶HK、PK和LDH等有關(guān)[28]。這些酶分別催化葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸,磷酸烯醇丙酮酸轉(zhuǎn)化為丙酮酸,然后丙酮酸再轉(zhuǎn)化為乳酸[29-30]。在本試驗中,腿肌中乳酸含量和GP隨飼糧中甜菜堿添加水平增加呈二次降低,PK活性呈線性降低趨勢,該結(jié)果表明肌肉中糖酵解程度下降。這也解釋了本試驗中甜菜堿組肉雞腿肌pH值升高的原因。Liu等[31]報道甜菜堿可以協(xié)助胍基乙酸通過調(diào)節(jié)能量代謝延緩肌肉糖酵解來改善肉質(zhì)。Chen等[10]發(fā)現(xiàn)甜菜堿通過降低乳酸脫氫酶活性和乳酸含量改變?nèi)怆u運輸過程引起的肌肉糖酵解潛能,緩解運輸應(yīng)激對肉雞肌肉品質(zhì)的不利影響。這些結(jié)果均表明,甜菜堿能夠通過調(diào)節(jié)肌肉糖酵解酶活性,降低糖原分解,減少乳酸積累,進而延緩pH值下降并改善肌肉品質(zhì)。

氧化應(yīng)激往往會造成家禽機體氧化還原狀態(tài)失衡,繼而會導(dǎo)致肌肉肉色、質(zhì)構(gòu)、風(fēng)味和營養(yǎng)價值等發(fā)生不良變化,導(dǎo)致肉質(zhì)下降[13]。酶和非酶抗氧化系統(tǒng)是機體主要的抗氧化防御系統(tǒng),維持著機體氧化還原平衡。T-AOC常用來評價機體或組織整體抗氧化能力。T-SOD、CAT和GPx是酶抗氧化系統(tǒng)重要組成部分,GSH是機體重要的非酶類抗氧化物質(zhì),均具有清除超氧自由基和過氧化物以及減少羥基自由基形成的功能[32-33]。GSSG是GSH經(jīng)氧化后形成的二聚體化合物,通常作為生物體內(nèi)的一種氧化應(yīng)激指標,GSH/GSSG值也可作為反映細胞抗氧化的指標之一[34]。本試驗研究表明,隨著飼糧中甜菜堿添加水平的提高,腿肌中CAT活性、T-AOC能力呈線性提高,T-SOD活性呈線性增加趨勢。此外,甜菜堿線性提高了GSH/GSSG值,降低了GSSG含量,線性和二次增加了GSH含量。前人報道,飼糧中添加甜菜堿能夠提高肉雞[6,12-13]、鴨[7]、魚[35]、羊[33]和豬[2]的抗氧化酶活性,通過增加GSH和GSSG之間的轉(zhuǎn)化循環(huán)速率來保證GSH在抗氧化系統(tǒng)的有效作用,提高機體對自由基的清除能力,繼而緩解機體組織脂質(zhì)過氧化,改善肉品質(zhì)。

為探討甜菜堿調(diào)控肌肉抗氧化能力的機制,本試驗檢測了腿肌中Nrf2及相關(guān)抗氧化酶mRNA表達量。Nrf2是細胞氧化應(yīng)激反應(yīng)中的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子,受其抑制劑Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白-1的調(diào)控,通過與抗氧化反應(yīng)元件相互作用,調(diào)節(jié)抗氧化蛋白和下游Ⅱ相代謝酶(包括NQO1、HO-1及SOD、CAT、GPx等)的表達[16,36]。Yu等[33]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加2.2 g·d-1甜菜堿提高羔羊肌肉Nrf2、CAT、SODmRNA表達量。本試驗研究表明,飼糧中添加甜菜堿能線性上調(diào)雪山草雞腿肌中Nrf2與CATmRNA表達量,與上述結(jié)果基本一致。甜菜堿在蛋氨酸-同型半胱氨酸循環(huán)中可以提供甲基,從而節(jié)約蛋氨酸,增加GSH合成所需的底物供應(yīng)[34]。γ-GCLc酶在催化半胱氨酸和谷氨酸的凝聚形成GSH中發(fā)揮了重要作用,有助于減輕機體的氧化損傷[37]。研究表明,甜菜堿通過降低脂肪合成相關(guān)基因的表達,來抑制脂肪酸脂化生成甘油三酯[38]。本試驗發(fā)現(xiàn)甜菜堿顯著上調(diào)了GPx和γ-GCLcmRNA表達量。冷智賢[39]研究發(fā)現(xiàn),甜菜堿能顯著提高熱應(yīng)激條件下肉雞肝臟中GSH含量和GSH/GSSG值,提高肝臟中GPx活性及基因mRNA表達量。綜合以上研究結(jié)果,我們推測GSH含量和GSH/GSSG值的增加與甜菜堿上調(diào)γ-GCLcmRNA表達量有關(guān)。因此,本試驗研究結(jié)果提示甜菜堿提高肌肉抗氧化能力可能是通過增加Nrf2mRNA表達量,以此介導(dǎo)下游相關(guān)抗氧化酶mRNA的表達,從而增加抗氧化酶活力和非酶類抗氧化物質(zhì)含量。

綜上,飼糧中添加甜菜堿可以改善腿肌肌肉水分分布,降低糖酵解潛力,并通過Nrf2介導(dǎo)提高肌肉抗氧化能力,最終改善雪山草雞肌肉品質(zhì)。