徐鈞杰，陳旭，劉宗悅，龐春梅，余樹全

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300；2.浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江 杭州 311311）

由于受到氣候因素、成土母質(zhì)、地形地貌、生物等諸多方面的影響，不同地區(qū)的土壤性質(zhì)存在明顯的差異，這種差異被稱為土壤的空間異質(zhì)性[1]。從大尺度上看，對(duì)土壤的空間異質(zhì)性起決定性作用的是土壤母質(zhì)和氣候因素，而在較小的尺度上，植物群落的組成以及種群分布是導(dǎo)致土壤異質(zhì)性的主要原因[2]。植物群落與土壤空間異質(zhì)性之間的相互影響、相互作用越來(lái)越成為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。土壤的空間異質(zhì)性不僅對(duì)土壤的結(jié)構(gòu)功能有重要的影響，而且與植物的空間分布和群落組成也有密切的聯(lián)系[3]。越來(lái)越多的研究表明[4-6]，深入研究土壤性質(zhì)和對(duì)植物生長(zhǎng)以及植物群落組成結(jié)構(gòu)等相互作用關(guān)系，對(duì)揭示生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、生物多樣性維持機(jī)制等具有重要意義。

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外研究者利用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)受人為干擾的林分和人工林進(jìn)行土壤空間異質(zhì)性的相關(guān)研究較多[7-9]，而對(duì)于亞熱帶自然森林生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究開展較少。亞熱帶常綠闊葉林因其復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)、豐富的生物多樣性、良好的森林生態(tài)效益以及具有對(duì)維持全球性碳循環(huán)有積極作用等特點(diǎn)，在全球生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著獨(dú)一無(wú)二的地位[10]。常綠闊葉林是亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)典型的地帶性森林植被類型，我國(guó)擁有豐富的亞熱帶常綠闊葉林資源，但由于以往認(rèn)識(shí)不全面，以及長(zhǎng)期的人類活動(dòng)和高強(qiáng)度資源利用，使得森林面積減少，森林生產(chǎn)力退化，生物多樣性降低。這些現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重，所以對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)以及對(duì)已破壞林分的恢復(fù)重建工作值得每個(gè)人重視[11]。

本研究以浙江省天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林作為研究對(duì)象，通過(guò)野外群落調(diào)查和土壤采樣分析，建立植物群落組成和土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)庫(kù)，運(yùn)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)和Kriging 插值等方法對(duì)天目山常綠闊葉林土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性與植物組成的關(guān)系進(jìn)行分析研究，旨在更好地理解天目山常綠闊葉林土壤養(yǎng)分的空間分布特點(diǎn)，揭示土壤養(yǎng)分與植物組成的相互關(guān)系，為該區(qū)域的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省西北部杭州市臨安區(qū)境內(nèi)的西天目山，地理坐標(biāo)為30°18′30″～ 30°24′55″N，119°23′47″～ 119°28′27″E，海拔為300～ 1 556 m。天目山氣候?qū)僦衼啛釒虮眮啛釒н^(guò)渡型，年平均氣溫在8.8～ 14.8℃，年降水量達(dá)1 390～ 1 870 mm。該區(qū)植被類型多樣，隨海拔高度呈垂直地帶分布，在海拔230～ 850 m 分布常綠闊葉林，在海拔＞850～ 1 100 m 分布常綠落葉闊葉混交林，在海拔＞1 100～ 1 350 m 分布落葉闊葉林，在海拔1 400 m 以上分布落葉矮林。天目山土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向濕潤(rùn)的溫帶型棕黃壤過(guò)渡，在海拔600 m 以下為紅壤土，在海拔＞600～ 850 m 主要為黃紅壤土，在海拔＞850～ 1 200 m 為黃壤土，在海拔1 200 m 以上為黃棕壤[12]。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與植物調(diào)查

在天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇地形較為均勻、海拔為588 m 且面積為1 hm2的常綠闊葉林區(qū)域，并將其分為25 個(gè)20 m×20 m 樣地。對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的植物個(gè)體進(jìn)行樹種識(shí)別、空間定位、掛牌并測(cè)量胸徑、樹高、枝下高以及冠幅等，建立植物群落組成特征數(shù)據(jù)庫(kù)。根據(jù)樣地內(nèi)各樹種的重要值大小，確定主要優(yōu)勢(shì)樹種依次為紫楠Phoebe s heareri、杉木Cunninghamia l anceolata、榧樹Torreya gr andis、細(xì)葉青岡Cyclobalanopsisgracilis和青錢柳Cyclocarya paliurus等。

2.2 土壤采樣與分析

2.2.1 土壤采樣點(diǎn)分布設(shè)計(jì) 2020 年10 月，對(duì)樣地的土壤進(jìn)行調(diào)查。首先，在每個(gè)20 m×20 m 樣地四角上采取0～ 10 cm 表層土樣，然后，隨機(jī)選取4 個(gè)點(diǎn)中的1 個(gè)，從該點(diǎn)隨機(jī)取一個(gè)指向樣方內(nèi)部的方向，在距離其2 m、8 m 或20 m 的三個(gè)點(diǎn)隨機(jī)取一個(gè)點(diǎn)同樣采取0～ 10 cm 表層土樣，這樣保證在每個(gè)20 m×20 m 樣地內(nèi)都有一個(gè)隨機(jī)土壤采樣點(diǎn)，共計(jì)采集61 個(gè)土壤樣品。

2.2.2 土壤采樣與預(yù)處理方法 在上述確定的61 個(gè)采樣點(diǎn)上，用土鉆法采集0～ 10 cm 表層鮮土，裝入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定土壤含水量，土樣經(jīng)過(guò)自然風(fēng)干、除去雜質(zhì)、研磨、過(guò)0.149 mm 篩等預(yù)處理后裝袋，用于測(cè)定。

2.2.3 土壤分析測(cè)定方法 土壤測(cè)定參照鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》[13]。pH 采用電位法測(cè)定；有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定；全氮含量用硫酸-催化劑消解法測(cè)定；全磷含量用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量用氫氧化鈉熔融法-火焰光度法測(cè)定；堿解氮含量用堿解-擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷含量用鹽酸和硫酸浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀含量用醋酸銨浸提-火焰光度法測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

地統(tǒng)計(jì)學(xué)中以半方差函數(shù)為基本工具來(lái)定量描述土壤性質(zhì)的空間變異結(jié)構(gòu)，并通過(guò)變異函數(shù)模型來(lái)表達(dá)這種關(guān)系，為Kriging 插值提供輸入?yún)?shù)[14]。在進(jìn)行分析前，需檢驗(yàn)土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)不符合的數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換或平方根轉(zhuǎn)換以滿足正態(tài)分布。半方差函數(shù)公式如下：

式（1）中，h為步長(zhǎng)也稱為位差；r(h) 是步長(zhǎng)為h時(shí)的半方差函數(shù)值；N(h) 是步長(zhǎng)為h時(shí)成對(duì)采樣點(diǎn)的總數(shù)；Z(xi)、Z(xi+h) 表示在xi和xi+h位置上的土壤養(yǎng)分含量值。

分形維數(shù)（D）可以提供被研究對(duì)象空間格局的尺度及層次性和空間異質(zhì)性在不同尺度間的相互關(guān)系等方面的信息[15]。分形維數(shù)越大，空間格局的空間依賴性就越弱，結(jié)構(gòu)越差，空間格局就相對(duì)復(fù)雜。分形維數(shù)計(jì)算公式為：

式（2）中，m為雙對(duì)數(shù)回歸曲線的斜率。

各土壤養(yǎng)分半方差函數(shù)的計(jì)算以及理論模型的擬合在GS+9.0 軟件中進(jìn)行，并得到?jīng)Q定系數(shù)（R2）、塊金值（C0）、基臺(tái)值C0+C、塊基比（C0/C0+C）等數(shù)據(jù)。以此為基礎(chǔ)在ArcGIS10.3 軟件中的Geostatistical Analyst地統(tǒng)計(jì)模塊進(jìn)行Kriging 插值。

采用Excel 2016 和SPSS 22.0 軟件整合初始數(shù)據(jù)并進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算平均值、極值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等指標(biāo)，以評(píng)價(jià)土壤養(yǎng)分的變異程度。計(jì)算每個(gè)20 m×20 m 樣地的生物多樣性指數(shù)以及不同生活型樹種重要值的占比，以此為植物組成數(shù)據(jù)。將Kriging 插值做出的養(yǎng)分空間分布格局圖通過(guò)Arcgis10.3 計(jì)算出各樣地的土壤養(yǎng)分平均值，用上述數(shù)據(jù)在SPSS 22.0 中對(duì)植物組成與土壤養(yǎng)分進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。其中，生物多樣性指數(shù)按公式（3）、公式（4）進(jìn)行計(jì)算，重要值數(shù)據(jù)按公式（5）進(jìn)行計(jì)算。研究區(qū)中重要值排名前20 位樹種的重要值之和達(dá)到86.7%，能較好地反映研究區(qū)內(nèi)的植被情況，所以建立20×25 的樹種重要值數(shù)據(jù)矩陣和8×25 的土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)矩陣，在Canoco 5.0 軟件中進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis，RDA），研究不同樹種分布與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′）計(jì)算公式為：

式（3）中，S為物種數(shù)，Pi為第i個(gè)種的個(gè)體所占比例。

Margalef 豐富度指數(shù)（M）計(jì)算公式為：

式（4）中，S為物種數(shù)，N為所有物種個(gè)體數(shù)之和。

重要值計(jì)算公式為：

式（5）中，相對(duì)高度=（單個(gè)種的總高度÷所有種的總高度）×100%；相對(duì)多度=（該種的數(shù)量÷所有種的數(shù)量）×100%；相對(duì)顯著度=（該種個(gè)體胸高斷面積的和/所有種的胸高斷面積的和×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤養(yǎng)分含量的統(tǒng)計(jì)分析特征

土壤養(yǎng)分含量的描述性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如表1。變異系數(shù)（CV）在一定程度上可以反映區(qū)域化變量的離散程度，CV>30%為高度變異，10%≤CV≤30%為中等變異；CV<10%為弱變異[16]。由表1 可知，研究區(qū)內(nèi)土壤pH的平均值為3.96，呈強(qiáng)酸性，變化范圍為2.84～ 5.27，極差大，CV為12.63%，屬中等變異；土壤養(yǎng)分含量的變異也大，有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、堿解氮含量的CV在26.62%～ 28.89%，均屬?gòu)?qiáng)中等變異，全鉀含量屬弱中等變異，而速效磷和速效鉀含量的CV分別達(dá)43.1%和30.33%，為高度變異。總體來(lái)看，天目山研究區(qū)常綠闊葉林土壤養(yǎng)分含量和pH 變異大。

表1 研究區(qū)土壤pH 和養(yǎng)分含量的統(tǒng)計(jì)特征Table 1 Soil pH and nutrient contents in sample plots

3.2 土壤養(yǎng)分的空間變異性

由表2 可知，各土壤養(yǎng)分含量的R2在0.501～ 0.887，除有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量的R2相對(duì)較低以外，其他指標(biāo)與理想模型的擬合度均較高，能較好地反映研究區(qū)內(nèi)土壤的空間結(jié)構(gòu)特征。土壤pH 和全磷、堿解氮和速效鉀含量的最佳擬合模型為球狀模型，有機(jī)質(zhì)、全氮和速效磷含量的最佳擬合模型為指數(shù)模型，全鉀含量的最佳擬合模型為高斯模型。

表2 研究區(qū)土壤pH 和養(yǎng)分變異函數(shù)理論模型及其相關(guān)參數(shù)Table 2 Variation function models and parameters of soil pH and nutrient content in sample plots

塊金值（C0）是步長(zhǎng)為0 時(shí)的半方差值，基臺(tái)值（C0+C）是半方差的最大值[14]。土壤有機(jī)質(zhì)與堿解氮含量的塊金值分別為236 和957，基臺(tái)值分別為741.9 和2 914，均明顯大于其他土壤養(yǎng)分指標(biāo)。這表示土壤有機(jī)質(zhì)與堿解氮含量在研究范圍內(nèi)的隨機(jī)性強(qiáng)，在小于現(xiàn)有采樣尺度下有其他生物或非生物過(guò)程產(chǎn)生影響。

Cambardella 等[17]認(rèn)為塊基比<0.25 時(shí)，存在強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性；塊基比在0.25～ 0.75 時(shí)，具有中等程度的空間自相關(guān)性；當(dāng)塊基比>0.75 時(shí)，空間自相關(guān)性較弱。研究區(qū)土壤pH 和全氮、全磷、全鉀、速效磷和速效鉀含量的塊基比較小，均<0.25，表現(xiàn)出變量存在強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性。土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮含量的塊基比分別為0.318 和0.328，在0.25～ 0.75 之間，表明變量有強(qiáng)中等程度的空間自相關(guān)性。各土壤養(yǎng)分含量塊基比由小到大依次為全磷、全氮、全鉀、速效鉀、pH、速效磷、有機(jī)質(zhì)和堿解氮。

變程（A）表示土壤養(yǎng)分含量的空間相關(guān)范圍，如果采樣點(diǎn)之間的距離小于變程時(shí)，說(shuō)明土壤養(yǎng)分含量之間存在一定的空間自相關(guān)性，反之則相互獨(dú)立。其中，堿解氮含量的變程最大，為110.1 m，表明堿解氮相對(duì)于其他土壤養(yǎng)分在研究區(qū)內(nèi)分布較為簡(jiǎn)單，空間變異弱，空間連續(xù)性較好，而全鉀含量的變程僅為32.563 m，空間連續(xù)性相對(duì)較差，空間變異強(qiáng)。

從分形維數(shù)（D）來(lái)看，數(shù)值由小到大依次為全磷、速效鉀、全氮、全鉀、pH、速效磷、堿解氮和有機(jī)質(zhì)含量，而空間分布格局對(duì)尺度的依賴性則相反。全磷含量的分形維數(shù)值最小，為1.501，說(shuō)明具有良好的結(jié)構(gòu)性，這與全磷含量塊基比最小且具有強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性是一致的。

圖1 土壤pH 和養(yǎng)分半方差函數(shù)圖Figure 1 Semivariogram of soil pH and nutrient content

3.3 土壤養(yǎng)分的空間分布格局

由圖2 可知，各土壤養(yǎng)分含量主要呈現(xiàn)出斑塊狀或帶狀分布格局。土壤pH 相對(duì)較高的區(qū)域主要集中在研究區(qū)北部，呈現(xiàn)帶狀分布，研究區(qū)南部pH 較低，土壤酸化嚴(yán)重，總體呈現(xiàn)西北高東南低的趨勢(shì)。土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮含量的總體分布情況相似，表現(xiàn)為研究區(qū)西側(cè)高，東南及東北處低，最大值在西及西北角。有機(jī)質(zhì)含量的分布呈現(xiàn)斑狀鑲嵌分布，空間破碎性高，連續(xù)性差。速效磷含量呈明顯的“島”狀斑塊分布，總體西高東低。全磷含量在研究區(qū)南部區(qū)域低，西北角高。全鉀含量的分布沒有明顯的規(guī)則，高值在研究區(qū)北部、東北部頂端、東南底端等均有分布。速效鉀含量的分布出現(xiàn)明顯的一個(gè)塊狀高值區(qū)域與一個(gè)低值區(qū)域，分別位于研究區(qū)西北部和中部偏東處，高低界限比較分明。

圖2 土壤pH 和養(yǎng)分的空間分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of soil pH and nutrient content

3.4 土壤養(yǎng)分與群落組成的相關(guān)性

如表3 所示，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與土壤pH 和全磷、全鉀含量均呈極顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.01），與土壤速效鉀含量呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05），而與其他土壤養(yǎng)分含量無(wú)顯著相關(guān)性。Margalef 豐富度指數(shù)與土壤pH 和全磷含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.01），與土壤全鉀和速效鉀含量呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

表3 土壤養(yǎng)分與群落組成和多樣性之間的相關(guān)關(guān)系Table 3 Correlation between soil nutrient content and community composition or diversities

根據(jù)不同生活型的樹種來(lái)看，常綠樹種的重要值與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷含量有顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與全氮含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），而落葉樹種與其相反。針葉樹種重要值與土壤速效磷含量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），與土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮含量存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），而闊葉樹種與其相反。這表明不同特性的樹種對(duì)土壤養(yǎng)分含量有顯著的影響。

3.5 土壤養(yǎng)分與樹種分布的關(guān)系

由圖3 冗余分析的結(jié)果表明，土壤養(yǎng)分對(duì)樹種分布具有顯著影響（F=2.8，P=0.004），土壤養(yǎng)分對(duì)樹種分布的解釋量為57.9%，第一軸和第二軸的特征值分別為0.485 和0.035，其中土壤pH 是對(duì)樹種分布影響最大的因素（P=0.002），解釋了樹種分布變化的38.6%。圖中所有線段與排序軸1 的夾角均小于90°，除了全鉀位于第4 象限，其余的土壤養(yǎng)分因子都分布在第1 象限，說(shuō)明所有土壤養(yǎng)分與排序軸1 都呈正相關(guān)。從各采樣點(diǎn)周圍的樹種來(lái)看，pH 最高的采樣點(diǎn)附近紫楠較多，與結(jié)果相符；而微毛柃Eurya hebeclados、豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、杉木等較適應(yīng)在土壤pH 和速效磷、速效鉀、全磷含量等較低的環(huán)境中。天目木蘭Magnolia amoena、星毛稠李Padus stellipila和青錢柳與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮含量等線段呈銳角，主要與較高的土 壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮含量相對(duì)應(yīng)。

圖3 研究區(qū)中主要樹種與土壤養(yǎng)分的RDA 排序圖Figure 3 Redundancy analysis on main tree species and soil nutrient content in sample plots

4 討論

4.1 土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性

土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性是由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同作用產(chǎn)生的，其結(jié)構(gòu)性因素使同一層面的空間相關(guān)性增強(qiáng)，隨機(jī)性因素使其空間相關(guān)性減弱，并朝同質(zhì)化、均一化方向發(fā)展[18]。本研究分析得出，有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量具有中等程度的空間自相關(guān)性，說(shuō)明其空間變異是由結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)因素共同作用引起的，隨機(jī)因素又與取樣設(shè)計(jì)、試驗(yàn)誤差、生物干擾等原因有關(guān)；其余的土壤養(yǎng)分含量存在強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性，說(shuō)明隨機(jī)因素對(duì)其空間分布的影響較小，其空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素，例如環(huán)境氣候、成土母質(zhì)、地形地貌引起的。研究區(qū)土壤養(yǎng)分中堿解氮含量的空間自相關(guān)性相對(duì)最弱，而全磷含量的塊基比最小，分形維數(shù)最小，說(shuō)明其空間自相關(guān)性最強(qiáng)，這可能與磷在土壤中移動(dòng)慢且容易被固定有關(guān)，該結(jié)果與杜華強(qiáng)等[19]研究天目山常綠闊葉林時(shí)發(fā)現(xiàn)堿解氮含量為中等程度的空間自相關(guān)性和具有最大變程的結(jié)果一致。研究區(qū)內(nèi)各土壤養(yǎng)分含量塊基比不同，變程也有一定差異，說(shuō)明土壤各養(yǎng)分的空間異質(zhì)性對(duì)尺度的依賴程度各不相同。

4.2 土壤養(yǎng)分與群落組成的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，天目山常綠闊葉林土壤pH 和全磷、全鉀和速效鉀含量均與Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以及Margalef 豐富度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。Ilka 等[20]和Yang 等[21]的研究也得出了土壤養(yǎng)分含量與物種豐富度呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論，隨著土壤養(yǎng)分含量的增加，物種的數(shù)量卻在減少。這也與Rosenzweig[22]的養(yǎng)分富集破壞種群和群落動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)一致。土壤養(yǎng)分含量的增加會(huì)導(dǎo)致植物種間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，優(yōu)勢(shì)種能利用有利的自然條件迅速生長(zhǎng)而導(dǎo)致其他共存物種數(shù)量降低。但Zheng 等[23]研究表明，天然林中物種多樣性與凋落物產(chǎn)量之間存在正相關(guān)關(guān)系，生物多樣性越高的森林中凋落物數(shù)量就越多，所以土壤養(yǎng)分也相對(duì)更高。我們認(rèn)為植物物種多樣性和土壤養(yǎng)分含量之間不單單只是簡(jiǎn)單的線性相關(guān)，可能在養(yǎng)分貧瘠的土壤中，增加養(yǎng)分含量可以提高物種多樣性，而在養(yǎng)分含量豐富的土壤中，少量物種容易形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，限制其它物種進(jìn)入，減少生物多樣性。不同研究中植物多樣性和土壤pH 的關(guān)系也存在一定的差異。P?rtel[24]研究表明，物種豐富度和土壤酸堿度之間的正相關(guān)關(guān)系更可能出現(xiàn)在進(jìn)化中心位于高酸堿度土壤的植物區(qū)，而物種豐富度和土壤酸堿度之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系更可能出現(xiàn)在進(jìn)化中心位于低酸堿度土壤的植物區(qū)。通過(guò)RDA 分析可知，土壤pH 是影響研究區(qū)植物群落及物種分布最重要的因子，研究區(qū)內(nèi)各土壤養(yǎng)分含量對(duì)樹種的影響不同，紫楠作為優(yōu)勢(shì)樹種適應(yīng)pH 較高的環(huán)境。張瀟月等[25]的研究也認(rèn)為土壤pH 是影響植物區(qū)系組成的最主要條件。

大量研究只針對(duì)了不同類型的森林對(duì)土壤性質(zhì)的影響，而本研究針對(duì)天目山常綠闊葉林中不同生活型的樹種和土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系進(jìn)行進(jìn)一步的分析。本研究發(fā)現(xiàn)，落葉樹種和闊葉樹種重要值增加對(duì)應(yīng)了較高的土壤養(yǎng)分含量。這主要與不同樹種的特性有關(guān)，樹種的不同會(huì)直接影響凋落物的數(shù)量以及凋落物的分解速度等。有研究表明，落葉樹種凋落物量顯著大于常綠樹種[26-27]。也有研究說(shuō)明落葉樹種凋落葉比常綠樹種凋落葉具有更快的分解速率和養(yǎng)分釋放速率[28]。本研究土壤采樣在10 月完成，正處于落葉樹種凋落期，以及落葉樹種凋落物更易被分解的原因，均與本研究中落葉樹種重要值與土壤養(yǎng)分含量呈正相關(guān)相符。土壤磷和鉀含量主要取決于成土母質(zhì)、土壤類型以及相應(yīng)肥料的施加，而不易受到植被的影響[1]。本研究結(jié)果也表明，植物生活型組成與土壤全磷和全鉀含量無(wú)顯著相關(guān)。于法展等[29]研究表明，落葉闊葉林土壤有機(jī)質(zhì)含量最高，林下枯落物厚度以及腐殖質(zhì)厚度均高于常綠闊葉林。Gustafson[30]認(rèn)為針葉樹種凋落物中所含單寧、樹脂類物質(zhì)較多使得分解后形成酸性環(huán)境，這與本研究中pH 與針葉樹種重要值呈極顯著的負(fù)相關(guān)相符。在外界環(huán)境條件基本相同的情況下，針葉樹種的凋落物因?yàn)楸缺砻娣e小、本身含角質(zhì)類物質(zhì)較多、分解后呈酸性環(huán)境不利于微生物活動(dòng)等原因，其分解速率要顯著小于闊葉樹種[31-32]。因此，不同的植物組成因其樹種特性會(huì)對(duì)土壤養(yǎng)分產(chǎn)生一定影響。

5 結(jié)論

天目山常綠闊葉林土壤養(yǎng)分具有明顯的空間異質(zhì)性。通過(guò)地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析方法得出研究區(qū)土壤pH 和全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀含量存在強(qiáng)烈的空間自相關(guān)性，其中，有機(jī)質(zhì)和堿解氮含量呈現(xiàn)中等程度的空間自相關(guān)性。土壤和植物之間是一個(gè)相互作用相互影響的統(tǒng)一整體。研究區(qū)土壤pH、全磷、全鉀、速效鉀含量與生物多樣性指數(shù)之間呈顯著的負(fù)相關(guān)，落葉樹種與闊葉樹種對(duì)應(yīng)了相對(duì)較高的土壤養(yǎng)分含量，常綠樹種與針葉樹種對(duì)應(yīng)了相對(duì)較低的土壤養(yǎng)分含量，表明天目山常綠闊葉林中植物組成對(duì)土壤養(yǎng)分含量有明顯的影響。