于治廣，趙寶平，閆 潔，米俊珍，呂 品，張 茹，武俊英，劉景輝

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古呼和浩特市 010020；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古呼和浩特市 010020)

燕麥為禾本科一年生糧飼兼用作物，在世界各地廣泛種植，具有耐寒、抗旱、耐土壤脊薄等特點。我國燕麥主產(chǎn)區(qū)集中在我國北方和西北內(nèi)蒙古、河北、山西、青海、甘肅等省區(qū)。這些地區(qū)多為干旱半干旱地區(qū)，生育期間的干旱是限制燕麥增產(chǎn)的主要因素。維管束系統(tǒng)是植物主要輸導組織，承擔著植株體內(nèi)的長距離運輸功能，維管束在“源庫流”中行使“流”的功能。水稻的穗頸作為營養(yǎng)物質(zhì)輸送到籽粒的關(guān)鍵途徑，它的粗細和容納的大維管束數(shù)目以及面積將直接影響產(chǎn)量，其發(fā)育受基因型和環(huán)境的共同影響。干旱嚴重抑制維管組織的發(fā)育，最終影響作物的產(chǎn)量。干旱脅迫會抑制小麥穗頸維管束的發(fā)育，使小維管束數(shù)目和維管束面積顯著降低；小麥主莖穗下節(jié)間維管束數(shù)與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)。玉米維管束大小在拔節(jié)期水分脅迫下大幅度減少，但維管束內(nèi)部結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。干旱脅迫均會引起作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理特性及其遺傳規(guī)律顯著變化，不僅會降低作物光合作用，也會改變作物組織器官的超微結(jié)構(gòu)。

源庫流互相高效協(xié)作是作物高產(chǎn)的重要影響因素之一。在不同條件下源庫流均有可能成為作物產(chǎn)量形成的限制因素。“流”不暢會影響籽粒灌漿，使禾本科植物在生長過程中營養(yǎng)物質(zhì)運輸受阻，導致籽粒充實度變差，從而影響產(chǎn)量。徐田軍等研究表明，小麥籽粒灌漿速率與水分有關(guān)，增加水分會改善小麥旗葉光合性能，延長光合有效時間，促進植株干物質(zhì)及氮素的積累和轉(zhuǎn)運，從而提高籽粒灌漿速率，提高產(chǎn)量。禾本科作物穗頸維管束不發(fā)達會影響產(chǎn)量形成，說明除源和庫以外流也是限制產(chǎn)量的重要因素。因此，研究穗頸維管束性狀特征，有助于明確作物物質(zhì)運輸和產(chǎn)量形成的生理機制。有關(guān)不同水分條件下燕麥維管束發(fā)育與產(chǎn)量形成的關(guān)系目前尚不明確。本試驗在兩種水分條件下分析不同燕麥品種穗頸維管束、穗部性狀的特點及其相互關(guān)系，以期為燕麥抗旱高產(chǎn)育種及栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗以4個裸燕麥品種為材料，分別為燕科2號、品5號、內(nèi)燕5號和壩莜9號。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019、2020年在內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市土默特右旗溝門鎮(zhèn)(E110°33.3′，N40°29.5′)進行。該地海拔988.8 m，年均日照3 056 h，年均氣溫7.1 ℃，兩年生育期間總降水量分別為 260.2和283.4 mm，無霜期132 d。土壤有機質(zhì)、速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為12.473 g·kg、34.0 mg·kg、14.7 mg·kg和 73.0 mg·kg，pH值為8.03。

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，水分條件為主區(qū)，燕麥品種為副區(qū)，品種隨機排列，重復4次。試驗設(shè)灌水和旱作兩個水分條件，其中灌水處理在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期各灌水900 m·hm，旱作燕麥播種后全生育期依靠自然降水。小區(qū)面積為 20 m，每公頃基本苗數(shù)為450萬株。播種時每公頃施入尿素120 kg和磷酸二銨75 kg。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 穗頸維管束性狀測定

在抽穗期選擇長勢整齊的5株燕麥，用手術(shù)剪從穗軸底部取樣，取材長短為1.5 cm。FAA固定液固定。采用常規(guī)石蠟切片法連續(xù)切片，厚度10 μm，番紅固綠染色，二甲苯透明，加拿大樹膠封固。鏡檢后使用Leica光學顯微鏡觀測，導入形態(tài)學圖像分析系統(tǒng)，統(tǒng)計大維管束數(shù)目、大維管束面積、大維管束韌皮部面積、大維管束導管直徑。維管束和韌皮部的面積按橢圓形面積計算(=π4，、分別為維管束和韌皮部長短軸直徑)。以不同視野連續(xù)5個完整維管束的平均值作為測量值。

1.3.2 灌漿速率測定

從開花期開始取樣，每隔7 d取一次，每小區(qū)取10個花序，帶回實驗室后，撥出每穗所有籽粒，稱其鮮重后在105 ℃殺青20 min，然后80 ℃烘干至恒重，折算成千粒重，4次重復，計算灌漿速率、平均灌漿速率，找出最大灌漿速率及其出現(xiàn)時間。

灌漿速率=(后次千粒干重-前次千粒干重)/2次取樣間隔天數(shù)；

平均灌漿速率=(總千粒干重-開花期千粒干重)/間隔天數(shù)；

1.3.3 穗部性狀測定

在成熟期取樣，每個小區(qū)隨機取10株，4次重復，統(tǒng)計單株結(jié)實小穗數(shù)、總小穗數(shù)、小穗結(jié)實率、穗長、千粒重、穗粒數(shù)、穗粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件整理數(shù)據(jù)，SPSS Statistics 25.0軟件進行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥穗頸維管束特征

2.1.1 穗頸大維管束數(shù)目

燕麥品種間穗頸大維管束數(shù)目存在差異(圖1)。穗頸平均大維管束數(shù)目變化范圍為 6.67～20.33個，每個品種平均為11.10個。2019年4個品種穗頸大維管束數(shù)目平均值表現(xiàn)為品5號>燕科2號>內(nèi)燕5號>壩莜9號，2020年表現(xiàn)為品5號>燕科2號=內(nèi)燕5號>壩莜9號；兩年間變化規(guī)律基本相同，品5號與其他品種差異達顯著水平。

干旱對4個品種穗頸大維管束數(shù)目均有影響。相比于灌水條件，旱作均導致4個品種穗頸大維管束數(shù)目均不同程度減少，2019和2020年分別以內(nèi)燕5號和燕科2號下降幅度最大，分別為45.90%和30.30%；4個品種中品5號兩年變化均達到顯著水平。

圖柱上不同字母表示處理間差異顯著。圖3～圖5同。Different letters above the columns indicate significant differences among the treatments at 0.05 level.The same in figures 3-5.圖1 不同水分條件下燕麥品種穗頸大維管束數(shù)目Fig.1 Number of large vascular bundles under different water conditions

A:旱作處理;B:灌水處理;1、2、3、4依次為內(nèi)燕5號、燕科2號、品5號、壩莜9號。A:Dry farming treatment;B:Irrigation treatment;1-4 refer to Neiyan 5,Yanke 2,Pin 5 and Bayou 9,respectively.圖2 不同處理燕麥穗頸大維管束的結(jié)構(gòu)Fig.2 Long and short axis of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

2.1.2 大維管束橫截面積

不同燕麥品種間穗頸大維管束橫截面積存在差異(圖3)。燕麥大維管束橫截面積變化范圍為12 128.57～18 755.90 μm，平均值為 15 667.64 μm。4個品種大維管束面積兩年平均值均表現(xiàn)為品5號>壩莜9號>燕科2號>內(nèi)燕5號，品5號和內(nèi)燕5號間差異顯著。

圖3 不同水分處理下燕麥品種穗頸大維管束橫截面積Fig.3 Area of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

干旱對燕麥的大維管束橫截面積影響較大，不同品種受影響的程度也不相同。旱作條件下，2019年品5號的維管束橫截面積最大，內(nèi)燕5號最??；2020年燕科2號最大，壩莜9號最小。干旱導致4個品種的穗頸大維管束面積均降低，其中兩個年度壩莜9號的下降幅度均最大，分別達到42.26%和55.47%，除2019年內(nèi)燕5號外其余品種在兩種水分處理間差異均達到顯著水平。

2.1.3 大維管束韌皮部面積

不同品種大維管束韌皮部面積存在差異(圖3)。4個品種大維管束韌皮部面積在2 423.74～ 4 904.22 μm之間，平均值為3 500.24 μm，品5號最大，內(nèi)燕5號最小。四個品種穗頸大維管束韌皮部面積在2019年表現(xiàn)為品5號>壩莜9號>燕科2號>內(nèi)燕5號，四個品種間差異不顯著；2020年表現(xiàn)為品5號>燕科2號>壩莜9號>內(nèi)燕5號，品5號與其他品種差異均顯著。

干旱對燕麥大維管束韌皮部面積影響較大，不同燕麥品種穗頸大維管束面積對干旱的響應不盡相同。2019年品5號的維管束橫截面積最大，燕科2號最?。?020年品5號最大，壩莜9號最小。受干旱影響，4個品種穗頸大維管束韌皮部面積均降低。2019年燕科2號下降幅度最大，達到 44.29%；2020年度壩莜9號下降幅度均最大，達到46.60%，除2019年內(nèi)燕5號和品5號外其余品種在兩種水分條件間差異均達到顯著水平。

2.1.4 穗頸維管束導管直徑

不同燕麥品種大維管束導管直徑存在差異(圖4)。4個品種大維管束導管直徑變化范圍為28.33～48.99 μm，平均38.07 μm。兩年間4個品種穗頸大維管束導管直徑平均值均表現(xiàn)為壩莜9號>品5號>燕科2號>內(nèi)燕5號。

圖4 不同水分處理下燕麥品種穗頸大維管束韌皮部面積Fig.4 Phloem area of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

旱作條件下，2019年壩莜9號和燕科2號大維管束導管直徑分別最大和最小，2020年壩莜9號和內(nèi)燕5號分別最大和最小。干旱導致4個品種穗頸大維管束導管直徑均降低,降低幅度在品種間存在差異。2019和2020年分別以壩莜9號和內(nèi)燕5號下降幅度最大，分別為29.80%和 20.73%。2019年除品5號外，其余品種降低均顯著；2020年內(nèi)燕5號和壩莜9號下降顯著。

圖5 水分處理下燕麥品種穗頸大維管束導管直徑Fig.5 Diameters of large vascular bundles of the four oat varities under different water treatments

2.2 灌漿速率的變化

品種間平均灌漿速率和最大灌漿速率均存在差異(表1)。平均灌漿速率兩年均表現(xiàn)為壩莜9號>品5號>內(nèi)燕5號>燕科2號，壩莜9號平均灌漿速率兩年分別為1.24和0.89 g·d。干旱導致燕麥灌漿速率均下降，使最大灌漿速率出現(xiàn)時間推遲。其中，2019年內(nèi)燕5號和壩莜9號最大灌漿速率出現(xiàn)時間受干旱影響推遲了7 d，而2020年壩莜9號推遲7 d。2019和2020年灌水與旱作平均灌漿速率差值均表現(xiàn)為壩莜9>內(nèi)燕5號>燕科2號>品5號，兩年間均以品5號差值最小，分別為0.07和0.04 g·d。

表1 不同水分處理下燕麥品種的灌漿速率Table 1 Filling rate of the four oat varieties under different water treatments

表2 水分處理對燕麥穗部性狀的影響及方差分析Table 2 Analysis of variance of panicle characteristics of the four oat varieties under different water treatments

2.3 水分處理對燕麥穗部性狀的影響

方差分析結(jié)果(表3)表明，除品種對小穗結(jié)實率影響不顯著外，水分、品種對燕麥穗部性狀影響均達顯著或極顯著水平。水分和品種的交互作用除對穗長不顯著外，對穗部其他性狀的影響也均達顯著或極顯著水平。

表3 不同水分條件下穗頸維管束性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性Table 3 Correlation between vascular bundle traits and crop traits under different water conditions

不同燕麥穗部性狀在品種間差異表現(xiàn)不同。壩莜9號的千粒重在兩年均高于其他品種；壩莜9號和品5號的穗粒數(shù)及穗粒重均較高；結(jié)實小穗數(shù)和總小穗數(shù)兩年間表現(xiàn)最好的分別為品5號和燕科2號。與灌水條件相比，旱作條件下，除小穗結(jié)實率有所升高(壩莜9號降低)外，各品種的其余穗部性狀均不同程度降低。其中，2019和2020年穗粒數(shù)及穗粒重均以壩莜9號降幅最大，2019年分別下降59.88%、62.20%，2020年分別下降64.75%、63.74%。結(jié)實小穗數(shù)、總小穗數(shù)、穗長在2019年以壩莜9號下降幅度最大，分別下降58.43%、57.14%、29.73%，在2020年內(nèi)燕5號下降幅度最大，分別下降 53.63%、53.62%、33.90%。千粒重下降幅度兩年分別以燕科2號和壩莜9號最大，分別為 11.83%和6.12%。2019年兩種水分條件下品5號的穗粒數(shù)和穗粒重均最大。2020年兩種水分條件下，燕科2號的結(jié)實小穗數(shù)、總小穗數(shù)以及穗長均最大。

2.4 維管束性狀和穗部性狀的關(guān)系

由表4可知，在灌水條件下，燕麥大維管束面積、大維管束導管直徑與穗粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)范圍為0.033～0.891，其中大維管束數(shù)目和穗長呈極顯著正相關(guān)；旱作條件下，大維管束數(shù)目和大維管束導管直徑與穗長、結(jié)實小穗數(shù)、總小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，大維管束導管直徑與穗粒數(shù)和穗粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中大維管束直徑和總小穗數(shù)相關(guān)系數(shù)最大(0.720)。這說明在旱作條件下燕麥維管束性狀表現(xiàn)較好有利于品種的穗部發(fā)育狀況，有助于獲得高產(chǎn)。

3 討 論

本試驗中，燕麥穗部維管束發(fā)育、灌漿速率、穗部性狀存在品種間差異，4個燕麥品種中壩莜9號在灌溉條件下維管束性狀發(fā)育最好，平均灌漿速率最高，并且具有最高的穗粒重和穗粒數(shù)。作物產(chǎn)量形成的實質(zhì)其實是源庫流互相作用的過程，源庫流之間互相高效協(xié)作是燕麥高產(chǎn)的重要因素之一，因此明確不同燕麥源庫流特性的變化及其和產(chǎn)量的關(guān)系對燕麥高產(chǎn)育種及栽培具有重要意義。植物葉片等源器官具有較強的光合能力，光合產(chǎn)物由其產(chǎn)生并向庫器官運輸，穗軸中的維管束是莖葉等器官向籽粒中運輸其產(chǎn)生的光合同化物的重要通道。裘昭峰等研究表明，小麥莖節(jié)間的維管束數(shù)目、面積與穗粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。申海兵等的研究結(jié)果證實，燕麥大多數(shù)的維管束性狀與總小穗數(shù)、穗長及結(jié)實小穗數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)。韌皮部是營養(yǎng)器官向穗部輸送光合產(chǎn)物的通道，其面積是影響同化物運輸能力的主要因子之一。本試驗中，燕麥大維管束面積、大維管束導管直徑與穗粒數(shù)均呈顯著正相關(guān)，其中大維管束數(shù)目和穗長呈極顯著正相關(guān)。對于粒重大的小麥品種，莖、節(jié)和穗軸等部位的維管束面積也相應較大；而對于粒重小的品種，莖的維管束面積也相應較小。小麥的大維管束數(shù)目與穗粒數(shù)、穗長、結(jié)實小穗數(shù)相關(guān)顯著，這與本研究結(jié)果相似。

干旱影響作物的維管束發(fā)育。本試驗中，旱作處理下燕麥維管束性狀相比灌水處理均出現(xiàn)下降，說明干旱對燕麥穗部維管束的發(fā)育產(chǎn)生抑制作用。這與黃麗華對小麥穗軸解剖結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果基本一致。干旱脅迫會嚴重減小燕麥維管束的韌皮部面積，可能會使維管束的通道能力達到飽和狀態(tài)，從而限制庫器官的生長發(fā)育，尤其是穗部各器官，造成總小穗數(shù)、小穗結(jié)實率、結(jié)實小穗數(shù)等產(chǎn)量因子出現(xiàn)下降。燕麥維管束組織特別是穗頸輸導組織的數(shù)量和質(zhì)量必然會影響作物體內(nèi)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運。申海兵等認為，較好的維管束特征有利于小麥同化物的運輸，產(chǎn)量性狀也表現(xiàn)較好。灌漿速率可反映燕麥開花期之后籽粒干物質(zhì)積累的變化動態(tài)，是決定粒重大小的關(guān)鍵性參數(shù)，反映燕麥籽粒營養(yǎng)物質(zhì)積累的速度。水分條件是影響籽粒灌漿過程的重要因素之一。徐田軍等研究發(fā)現(xiàn)，灌漿速率的大小和水分有關(guān)系，增加水分供給會使小麥旗葉的光合性能增強，使光合有效時間延長，還可以促進植株干物質(zhì)及氮素的積累和轉(zhuǎn)運，從而可以提高灌漿速率，增加產(chǎn)量。本研究中旱作條件下4個燕麥品種受干旱影響后平均灌漿速率均降低，但不同品種下降程度不同，說明水分虧缺影響燕麥穗部籽粒營養(yǎng)物質(zhì)的運輸。有研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫與減源或縮庫互作效應均會顯著降低普通小麥的產(chǎn)量性狀。

在本試驗中，旱作條件下品5號的大維管束橫截面積、大維管束韌皮部面積及穗頸維管束導管直徑兩年均最大，灌漿速率、穗粒數(shù)和穗粒重均最高，但其他的產(chǎn)量性狀并沒有表現(xiàn)最好，究其原因可能跟品種源受限有關(guān)，如光合速率、葉面積持續(xù)時間等，說明影響燕麥產(chǎn)量性狀不只是受到流的影響，還受源庫等多方面因素影響。因此，開展作物輸導組織維管束性狀的研究，有助于闡明同化物運輸流的生理機制，為其高產(chǎn)奠定生理基礎(chǔ)。本試驗結(jié)果顯示，兩種水分條件下，燕麥維管束性狀與產(chǎn)量性狀間多數(shù)存在顯著或極顯著正相關(guān)，尤其是大維管束導管直徑在灌水和旱作條件下與不同產(chǎn)量性狀相關(guān)顯著或極顯著，表明維管束直徑大小可以影響產(chǎn)量的形成，當大維管束導管直徑增大時，營養(yǎng)物質(zhì)運輸效率會得以提高，從而使穗部同化營養(yǎng)物質(zhì)增多。由此可見，穗頸的維管束性狀發(fā)育好的品種可以保證植株在受到干旱脅迫時物質(zhì)運輸“流”的暢通，從而降低干旱對燕麥維管束組織發(fā)育的影響，有利于高產(chǎn)。

4 結(jié) 論

燕麥穗頸維管束及穗部各性狀與品種特性有關(guān)。品5號和壩莜9號維管束性狀發(fā)育較好，灌漿速率高，穗粒數(shù)和穗粒重相對較高。旱作條件下，各品種穗頸維管束性狀值均顯著降低，籽粒灌漿速率顯著下降，影響物質(zhì)向籽粒運輸和產(chǎn)量形成，且品種間差異顯著。維管束性狀在旱作和灌水條件下都與產(chǎn)量性狀呈顯著或極顯著相關(guān)，其中大維管束導管直徑在旱作和灌水均與產(chǎn)量性狀相關(guān)顯著，表明促進維管束系統(tǒng)的發(fā)育有利于燕麥籽粒灌漿和產(chǎn)量形成。