張 陽，王新月，陳舜堯，謝會雅，齊剛毅，劉昭偉，何銘鈺，鄧小華,3

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2. 湖南省煙草公司株洲市公司，湖南 株洲 412400；3. 中國煙草中南農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站，湖南 長沙 410004）

煙草根系具有吸收養(yǎng)分和合成煙堿的作用[1]，移栽后根系的發(fā)育狀況不僅對煙草生長有重要影響，而且對煙草品質(zhì)與產(chǎn)量也有顯著影響。湖南稻作煙區(qū)烤煙移栽后至旺長前期處于低溫陰雨階段[2]，不利于烤煙根系的生長，而且影響烤煙的早生快發(fā)，需要適宜的促根劑來調(diào)控根系生長發(fā)育，以促進(jìn)烤煙前期生長，為后期煙葉正常成熟落黃和煙葉豐產(chǎn)打下基礎(chǔ)。

促根劑主要通過調(diào)節(jié)煙草根系內(nèi)源激素含量來促進(jìn)根系的生長發(fā)育，并調(diào)節(jié)生理代謝[3]。武麗等[4]研究發(fā)現(xiàn)，植物生長調(diào)節(jié)劑與Mo、維生素C 配施可顯著提高煙苗素質(zhì)；祁帥等[5]網(wǎng)室栽培研究表明，用40 mg/L 殼聚糖處理內(nèi)牛肝土和紫色土或用20 mg/L殼聚糖處理砂泥田土，其促進(jìn)煙苗根系生長的效果最優(yōu)；張永輝等[6]在育苗池中加入ABT 生根粉、α-萘乙酸、赤霉酸等促根劑提高了苗期的煙苗素質(zhì)；陳鵬宇等[7]采用光照培養(yǎng)箱盆栽試驗(yàn)研究了殼聚糖、萘乙酸+吲哚丁酸、復(fù)硝酚鈉+海藻酸鈉、生根粉和生物促根劑對烤煙生長的影響，結(jié)果表明，這些物質(zhì)均能顯著增加低溫環(huán)境下烤煙的株高和莖圍、地上部干物質(zhì)積累以及根長、根表面積、根體積；王小純等[8]的研究表明，在盆栽和池栽條件下，黃腐酸鹽對烤煙根系活力、根量均有促進(jìn)作用。

促根劑的效果會因作物、土壤類型和生態(tài)環(huán)境的不同而有所差異，且市場上不同種類促根劑效果良莠不齊。為此，筆者針對湖南稻作煙區(qū)生態(tài)環(huán)境特點(diǎn)，選擇水稻土開展盆栽試驗(yàn)，旨在了解不同促根劑對煙苗生長的影響，為篩選適宜烤煙生產(chǎn)推廣的促根劑提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤為水稻土，取自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地，土壤理化性質(zhì)表現(xiàn)為pH 值6.71，有機(jī)質(zhì)34.36 g/kg，堿解氮169.45 mg/kg，有效磷30.32 mg/kg，速效鉀101.21 mg/kg。供試烤煙品種為云煙87，由湖南省煙草公司長沙市分公司提供。試驗(yàn)使用促根劑為全能有機(jī)碳（水溶性有機(jī)碳肥，主要為黃腐酸）、地康食安1號（礦源腐殖質(zhì)微粉，有機(jī)質(zhì)含量大于80%，氮、磷、鉀含量大于5%）和誘抗特（植物抗逆誘導(dǎo)劑，主要成分20%惡霉·稻瘟靈乳油）。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2020 年11—12 月在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)樓進(jìn)行，試驗(yàn)期間平均氣溫8.5℃。試驗(yàn)設(shè)4 個處理：T1，全能有機(jī)碳15 g/盆（對水配制成0.75%的溶液移栽時澆施于煙苗根部）；T2，地康食安1 號15 g/盆（對水配制成0.75%的溶液移栽時澆施于煙苗根部）；T3，誘抗特2 mL/盆（對水配制成0.5%的溶液移栽時澆施于煙苗根部）；CK，不施促根劑（移栽時澆施蒸餾水）。盆缽規(guī)格為710 mm×455 mm×180 mm，每盆裝土約10 kg，不施其他肥料。每盆種植煙苗15 株，每個處理種植一盆。選用長勢均勻一致的4 葉一心煙苗進(jìn)行移栽。

移栽20 和45 d 后，采用SPAD-502 plus 便攜式葉綠素測定儀（日本柯尼卡美能達(dá)公司）測定煙葉的SPAD 值[9]；每處理分別挖取5 株煙苗根系，置于LA-2400 多參數(shù)根系分析系統(tǒng)中，測定根系形態(tài)指標(biāo)，并采用WinRHIZO 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；測定煙苗地上部分的莖長、莖圍、最大葉長、最大葉寬；挖取煙苗洗凈，分離根系和地上部分，烘干分別稱取干物質(zhì)重；根系活力采用改良的氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定；煙葉丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定；葉片硝酸還原酶活性采用活體法測定[10]；葉片過氧化氫酶（CAT）活性采用Solarbio 公司生產(chǎn)的試劑盒進(jìn)行測定。因根系活力、過氧化氫酶、硝酸還原酶和丙二醛的前期數(shù)據(jù)差異不明顯，因此選用移栽45 d 后數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)公式（1）計(jì)算地上（地下）部分干物質(zhì)比例

地上（地下）部分干物質(zhì)比例（%）=地上（地下）部分干物重/總干物重×100 （1）

采用Microsoft Excel 2003 和SPSS 17.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，并用Duncan 法進(jìn)行多重比較分析處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 促根劑對煙苗根系發(fā)育的影響

由表1 可知，移栽20 d 后，T2 處理煙苗根系的生長狀況最佳，其根長度、根表面積和根體積均高于其他處理，與CK 相比分別增加80.83%、15.19%和29.41%，且差異均達(dá)顯著水平，其次是T1 和T3 處理；移栽45 d 后，煙苗的根長度、根體積、根尖數(shù)均表現(xiàn)為T2 ＞T3 ＞T1 ＞CK，且各處理間差異顯著，T2處理煙苗的根表面積顯著高于其他處理，較CK 增加了22.84%。整體來看，T1～T3 處理均可促進(jìn)煙苗根系生長伸長，有利于根系體積增大和根尖數(shù)增多，其中以T2 處理的效果最佳，說明促根劑可促進(jìn)煙苗根系生長，以地康食安1 號效果最佳。

表1 不同促根劑處理煙苗根系的形態(tài)指標(biāo)

2.2 促根劑對煙苗地上部生長的影響

由表2 可知，移栽20 d 后，T2 處理煙苗的莖長、莖圍、葉片數(shù)、最大葉長、最大葉寬和最大葉面積均表現(xiàn)最好，分別比CK 增加96.97%、50.00%、21.41%、29.80%、16.25%和50.94%，差異均達(dá)顯著水平；T1 處理除莖長與CK 無顯著差異外，其他農(nóng)藝性狀均顯著優(yōu)于CK；T3 處理除莖圍和最大葉面積顯著優(yōu)于CK 外，其他農(nóng)藝性狀指標(biāo)與CK 無顯著差異。移栽45 d 后，煙苗的各項(xiàng)指標(biāo)仍以T2 處理表現(xiàn)最好，分別比CK 增加86.74%、47.37%、40.00%、44.11%、19.48%和72.17%，差異達(dá)顯著水平；T1 處理與CK的差異情況與移栽20 d 時的類似；T3 處理的莖圍和葉片數(shù)顯著由于CK，其他農(nóng)藝性狀指標(biāo)與CK 無顯著差異。總體來看，T1～T3 處理均可促進(jìn)煙株地上部生長，有利于煙莖伸長、加粗以及葉片數(shù)增加，其中T2 處理煙苗各指標(biāo)表現(xiàn)最佳，說明促根劑可促進(jìn)煙苗地上部生長，以地康食安1 號的效果最佳。

表2 不同促根劑處理煙苗的農(nóng)藝性狀

2.3 促根劑對煙苗干物質(zhì)積累的影響

由表3 可知，移栽20 d 后，T1、T2 處理對煙苗總干物質(zhì)量促進(jìn)效果較為顯著，分別較CK 增加了32.53%和54.22%；不同促根劑處理對煙苗地上部干物質(zhì)積累的影響差異顯著，表現(xiàn)為T2 ＞T1 ＞T3，其中T3 處理地上部干物質(zhì)量低于CK，但二者間差異不顯著；不同促根劑處理對煙苗地下部干物質(zhì)積累的影響差異不顯著，但均顯著高于CK；與CK 相比，T1、T2、T3 處理煙苗的地下部干物質(zhì)占比較大。移栽45 d 后，T1、T2、T3 處理煙苗的總干物質(zhì)量以及地上、地下部干物質(zhì)量均顯著高于CK，以T2 處理煙苗的總干物質(zhì)積累量最大，較CK 增加了281.91%，其次是T3，較CK 增加了82.98%；T2 煙株地上部干物質(zhì)量比例最大，較比CK 增加4.04 個百分點(diǎn)?？傮w而言，T1、T2、T3 處理均可促進(jìn)烤煙干物質(zhì)積累，以T2 處理效果最佳，且地康食安1 號能顯著提高地上部干物質(zhì)的比例。

表3 不同促根劑處理煙苗的干物質(zhì)積累及分配

2.4 促根劑對煙葉SPAD 值的影響

煙葉的SPAD 值與葉綠素含量成顯著正相關(guān)，可反映煙葉的葉綠素水平[9]。由圖1 可知，移栽20 d 后，T3 處理煙葉的SPAD 值顯著高于CK，其他處理間差異不顯著；移栽45 d 后，T3 處理煙葉的SPAD 值顯著高于其他處理，較CK 增加了10.66%，T1 處理煙葉的SPAD 值顯著低于CK 和T2。這表明誘抗特對煙葉葉綠素的合成有一定積極作用。

圖1 不同促根劑處理煙葉的SPAD 值

2.5 促根劑對煙苗根系活力的影響

由圖2 可知，移栽45 d 后，T1、T2、T3 處理煙苗的根系活力均高于CK，且以T1 處理最高，較CK 增加了24.55%，其次是T3 處理，較CK 增加了20.35%。這說明施用促根劑能提高煙苗根系活力，移栽45 d 后，以T1 處理（有機(jī)碳）表現(xiàn)最佳，其次是T3 處理（誘抗特）。

圖2 不同促根劑處理煙苗的根系活力

2.6 促根劑對煙葉過氧化氫酶和硝酸還原酶活性的影響

過氧化氫酶（CAT）是生物氧化過程中重要的抗氧化酶，是最主要的H2O2清除酶，在活性氧清除系統(tǒng)中具有重要作用，其活性與植物的代謝強(qiáng)度及抗寒能力有一定關(guān)系[11]。由圖3 可知，移栽45 d 后，T1、T2、T3 處理煙葉的CAT 活性顯著低于CK，以T3 處理的最低，與其他處理差異顯著。

圖3 不同促根劑處理煙葉的過氧化氫酶和硝酸還原酶活性

硝酸還原酶（NR）是作物氮素同化的限速酶，可直接調(diào)節(jié)硝酸鹽還原，從而調(diào)節(jié)氮代謝，并影響到光合碳代謝，NR 活性可反映煙苗利用氮的效率[12]，T1、T2、T3 處理煙葉的NR 活性顯著高于CK，且T2 ＞T3 ＞T1。這說明施用促根劑能促進(jìn)煙葉中硝酸鹽的還原，其中T2（地康食安1 號）處理的影響最大，煙葉硝酸還原酶活性提高了35.28%，其次是T3（誘抗特）。

2.7 促根劑對煙葉丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物，其含量可反映膜脂過氧化水平[13]，由圖4 可知，T1、T2、T3 處理煙葉的MDA 含量顯著低于CK，以T2處理的最低，顯著低于T3 與CK，較CK 降低了32.77%。低溫環(huán)境下，與施用促根劑的處理比較，CK 處理煙葉的MDA 含量較高，其抗氧化防御系統(tǒng)作用較弱。

圖4 不同促根劑處理煙葉的丙二醛（MDA）含量

3 結(jié)論與討論

湖南稻作煙區(qū)烤煙移栽期通常在2—3 月，這一時期煙苗遭受低溫天氣脅迫的概率大，導(dǎo)致烤煙前期長勢弱，還苗時間延長[14]。前人研究表明，施用有機(jī)碳可提高土壤的生物肥力和物理肥力[15]，對烤煙干物質(zhì)積累、根系活力有促進(jìn)作用[16]。桂丕等[17]研究表明，葉面噴施有機(jī)碳能克服弱光及碳不足對作物生長的不利影響，增加水稻的生物量。筆者的研究結(jié)果顯示，施用有機(jī)碳可促進(jìn)根系還苗及煙株干物質(zhì)積累，這可能是由于全能有機(jī)碳富含黃腐酸、小分子水溶有機(jī)碳等營養(yǎng)，即使在氣溫較低的移栽期也可補(bǔ)充碳源，促進(jìn)煙苗光合反應(yīng)，積累干物質(zhì)[18]；同時，有機(jī)碳還改善了土壤理化性質(zhì)[15]，以促進(jìn)根系生長，有利于養(yǎng)分汲取，從而加速還苗。

礦源腐殖酸主要來源于泥炭、褐煤和風(fēng)化煤[19]，研究表明其官能團(tuán)作用能夠調(diào)節(jié)土壤酸堿度、與金屬離子螯合、減少養(yǎng)分流失，同時還可促使土壤中難溶性無機(jī)礦物質(zhì)（硅鋁酸鹽）轉(zhuǎn)化為能被植物直接吸收利用的可溶性養(yǎng)分[20]，對改善土壤理化性質(zhì)、提高土壤肥力具有重要作用[21]。李艷平等[22]研究表明，礦源腐殖質(zhì)還具有提高烤煙根系活力、促進(jìn)根系生長發(fā)育的作用。該試驗(yàn)中，地康食安1 號的主要成分為礦質(zhì)腐殖質(zhì)微粉，與其他促根劑相比，它對烤煙前期根系生長及干物質(zhì)積累的促進(jìn)效果最為顯著。地康食安1 號處理的煙葉MDA 含量低于其他處理，且顯著低于CK，說明地康食安1 號的施用能緩解低溫對煙葉產(chǎn)生的脅迫。蔣宇仙等[23]研究結(jié)果也表明，腐殖酸可提高作物抗逆性。硝酸還原酶（NR）是NO3-同化步驟中的第一個酶，也是整個同化過程的限速酶，它的活性大小直接影響作物將NO3-同化為氨基酸的速度快慢[12]。硝酸還原酶（NR）對環(huán)境條件十分敏感，光、NO3-含量、CO2濃度等均會影響其活性。試驗(yàn)結(jié)果表明，施用地康食安1 號的煙葉NR 活性最高，這可能與礦源腐殖質(zhì)有效改善了煙草營養(yǎng)狀況，從而提高葉片NR 活性，其活性提高還會使NO 產(chǎn)量提高，而NO 含量增加對植物氣孔運(yùn)動和抗旱適應(yīng)性有重要影響[24]。

誘抗特是一種植物抗逆誘導(dǎo)劑，主要成分是20%惡霉·稻瘟靈乳油，能預(yù)防和治療煙草苗期多種病害，提高植物抗病、抗不良環(huán)境的能力，促進(jìn)根系生長[25]。范才銀等[26]研究結(jié)果顯示，惡霉·稻瘟靈乳油不僅可防治病蟲害，還能促根壯苗。試驗(yàn)結(jié)果表明，誘抗特除了可以促進(jìn)根系與地上部生長外，還能顯著提高煙葉SPAD 值，這可能是由于惡霉·稻瘟靈乳油提高了煙苗素質(zhì)，有利于葉綠素合成。

綜上所述，地康食安1 號不僅對低溫條件下烤煙煙苗地上部生長和根系發(fā)育有良好的促進(jìn)效應(yīng)，而且能提高煙苗的硝酸還原酶活性以及低溫脅迫下植株的抗逆性，可作為適宜的促根劑在湖南稻作煙區(qū)推廣應(yīng)用。