張冬梅

（河北省邢臺市臨西縣河西鎮(zhèn)人民政府，河北邢臺 054901）

玉米是我國重要的糧食作物和飼料作物，在我國種植面積和產(chǎn)量均居首位[1]。近年來，隨著全球氣候變化，極端天氣時常發(fā)生，強降雨天氣導(dǎo)致澇害，玉米容易受到澇漬脅迫的影響，嚴重限制植株生長和降低產(chǎn)量[2]。水分是玉米生長過程中重要的條件，但是水分過多，容易受到澇漬脅迫的影響，當(dāng)土壤含水量超過田間持水量的80%時，植物根系呼吸和生長受到影響[3]。

淹水脅迫顯著影響玉米產(chǎn)量[4]。研究表明，玉米在遭受淹水后，通過影響植物葉片氣孔導(dǎo)度和呼吸作用來抑制植物生長，導(dǎo)致葉綠素形成受阻，光合作用降低，易造成葉片脫落，進而抑制物質(zhì)的積累[5]。此外，由于光合產(chǎn)物產(chǎn)生和轉(zhuǎn)運受到影響，使莖稈和葉片中養(yǎng)分含量降低，導(dǎo)致穗部形成和發(fā)育受阻，從而降低玉米產(chǎn)量[6]。鄭飛等[7]研究表明，淹水脅迫對玉米形態(tài)和生理指標(biāo)有顯著影響。主要表現(xiàn)在玉米根干物重、莖干物重、葉綠素含量、葉面積和株高。李從鋒等[8]研究表明，淹水后玉米株高、穗位高降低，各個節(jié)間干物量顯著降低，各節(jié)間長及莖粗均變小，產(chǎn)量降低。余衛(wèi)東等[9]研究表明，拔節(jié)期淹水產(chǎn)量損失率大于抽雄期。淹水處理降低有效株數(shù)，影響收獲指數(shù)、果穗性狀和干物質(zhì)累積，從而影響玉米產(chǎn)量。因此，為探明玉米淹水脅迫下生理反應(yīng)機制，本研究設(shè)置3個淹水時間，研究玉米光合、抗氧化系統(tǒng)及產(chǎn)量的變化特征，為玉米抗?jié)?、提高產(chǎn)量提供理論參考。

1 試驗方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗采用鄭單958（ZD958）作為供試品種，試驗以無淹水為對照（CK），在玉米拔節(jié)期設(shè)置3個淹水持續(xù)時間，分別為淹水3d（T1）、淹水6d（T2）、淹水9d（T3）。每小區(qū)面積為20m2，在地塊周圍放置防水沙袋，小區(qū)之間間隔為5m。每個小區(qū)中水保持在地表上方10-15m處。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次。播種前施入氮肥（N）90kg/hm2，磷肥（P2O5）120kg/hm2，鉀肥（K2O）120kg/hm2，在拔節(jié)期追施氮肥（N）60kg/hm2。其他管理措施同常規(guī)大田。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 玉米光合參數(shù)的測定

葉綠素含量采用SPAD儀測定。用美國生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測量系統(tǒng)，測定玉米最上部完全展開葉的中部凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率。

1.2.2 玉米抗氧化酶活性的測定

在上午8：00-9：00取玉米倒2和倒3葉片混勻，放置在低溫保鮮盒中，擦干表面水分和灰塵，迅速用液氮冷凍儲存在-80℃超低溫冰箱中，待測。分別測定超氧化物歧化酶Superoxide dismutase（SOD）、過氧化物酶Peroxidase（POD）、過氧化氫酶Catalase（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶Ascorbate peroxidase（APX）活性。

1.2.3 穗部性狀及產(chǎn)量的測定

花后40d，各處理選取長勢一致的植株收獲后進行考種。分別測定穗粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和DPS進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果分析

2.1 拔節(jié)期淹水對玉米葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用的主要色素之一，是反映光合強度的重要生理指標(biāo)。由圖1可知，淹水處理顯著降低了玉米葉綠素含量，隨淹水持續(xù)時間的增加，葉綠素含量呈逐漸降低的變化趨勢，T1、T2和T3處理分別比CK低6.19%、16.11%和31.71%。

圖1 拔節(jié)期淹水對玉米葉綠素含量的影響

2.2 拔節(jié)期淹水對玉米氣體交換參數(shù)的影響

氣體交換參數(shù)是反映植株光合作用的重要指標(biāo)。由表1可知，凈光合速率隨淹水時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，各處理表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.17%、11.64%和16.03%。胞間二氧化碳濃度變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低3.23%、5.82%和17.91%。蒸騰速率變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.28%、9.31%和15.39%。氣孔導(dǎo)度變化趨勢和凈光合速率相似，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低8.38%、13.75%和29.25%。

表1 拔節(jié)期淹水對玉米氣體交換參數(shù)的影響

2.3 拔節(jié)期淹水對玉米抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶活性是反映植株對外界脅迫的抵抗能力。由表2可知，SOD活性隨淹水時間的增加呈逐漸升高的變化趨勢，各處理表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高62.22%、97.61%和143.38%。POD活性變化趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高37.62%、62.21%和95.89%。CAT活性趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高28.97%、56.37%和82.25%。APX活性變化趨勢和SOD相似，各處理均為顯著高于CK，T1、T2和T3處理分別比CK高22.88%、40.11%和71.79%。

表2 拔節(jié)期淹水對玉米抗氧化酶活性的影響

2.4 拔節(jié)期淹水對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可知，各處理間穗數(shù)和穗行數(shù)沒有顯著差異，說明淹水對穗數(shù)和穗行數(shù)沒有顯著的影響。淹水脅迫顯著降低玉米行粒數(shù)，隨淹水持續(xù)時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低4.63%、6.47%和10.19%。千粒重隨淹水持續(xù)時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，T1處理和CK沒有顯著差異，其他處理均顯著低于CK，T2和T3處理分別比CK低5.34%和7.21%。產(chǎn)量隨淹水持續(xù)時間的增加呈逐漸降低的變化趨勢，表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，各處理均為顯著低于CK，T1、T2和T3處理分別比CK低7.38%、9.77%和17.47%。

表3 拔節(jié)期淹水對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3 討論

光合作用是植物最基本的生命活動，也是水分脅迫最敏感的生理過程之一[10]。土壤水分過多會導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉，CO2擴散通道受阻，葉綠素含量降低，葉片光合速率下降[11]。葉綠素是光合作用過程中重要的色素之一，是植物吸收光能進行光合作用的物質(zhì)。有研究表明，淹水破壞葉綠素的生物合成；陳興幫等[12]研究表明，淹水脅迫30d會抑制葉片的葉綠素a合成，光合作用受到不同程度的抑制；韓亮亮等[13]研究表明，短期內(nèi)的淹水脅迫能夠使植株的生物量、葉面積、光合參數(shù)增加，但隨時間延長呈下降趨勢。本研究表明，淹水脅迫顯著降低了玉米葉片的SPAD值。隨著淹水持續(xù)時間的增加呈逐漸降低的趨勢，說明淹水影響玉米葉綠素含量。光合作用為植物的干物質(zhì)積累提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，它是在機體外部和內(nèi)部條件的適當(dāng)配合下進行的，內(nèi)部和外部條件的變化在一定程度上會影響光合作用的效率和進程，最終在干物質(zhì)積累及產(chǎn)量上表現(xiàn)出差異[14]。本研究表明，淹水處理下玉米葉片凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低，主要是由于氣孔關(guān)閉，CO2擴散的氣孔阻力提高。

當(dāng)植物受到澇漬等逆境脅迫時，可引發(fā)一系列生理生化反應(yīng)。首先是植物體內(nèi)的活性氧代謝水平失調(diào)，使得超氧陰離子等有毒物質(zhì)的大量積累，引起細胞膜系統(tǒng)損傷及細胞氧化，為了抵抗這種傷害對細胞造成的傷害，抗氧化系統(tǒng)酶活性上調(diào)[15]。王冰清等[16]研究表明，淹水脅迫下桐花樹SOD、CAT、POD等含量及活性隨淹水時長的增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。涂攀峰等[17]研究表明，淹水脅迫提高了葉片SOD、POD活性，短期淹水通過提高保護酶活性提高自身的抗逆性。本研究表明，淹水脅迫下玉米SOD、POD、CAT和APX活性均顯著升高，并隨淹水時間的增加呈逐漸升高的趨勢，說明持續(xù)時間越長對玉米危害越大。

水分過多是影響作物產(chǎn)量的主要因素之一，澇漬危害在很大程度上限制了作物的產(chǎn)量[18]。澇漬脅迫對作物的影響體現(xiàn)在產(chǎn)量的降低，且作物在不同生育時期遭受淹水和漬水脅迫均會使產(chǎn)量不同程度的降低。產(chǎn)量的下降幅度與受到澇漬脅迫的生育時期、脅迫程度和持續(xù)時間有關(guān)[19]。馬海清等[20]研究表明，淹水脅迫下油菜的分枝數(shù)、主花序角果數(shù)、分枝角果數(shù)和單株角果數(shù)均極顯著下降，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量降低。于艷梅等[21]研究表明，長時間沒頂淹澇對水稻產(chǎn)量危害較大，產(chǎn)量降低46.63%。本研究表明，受淹水脅迫的影響，玉米行粒數(shù)、百粒重和產(chǎn)量顯著低于對照，且隨脅迫時間的增加呈逐漸降低的趨勢。

總體來看，淹水降低玉米葉綠素含量、氣體交換參數(shù)和玉米產(chǎn)量，隨淹水時間的延長呈逐漸降低的變化趨勢，提高了保護酶活性。因此，拔節(jié)期淹水影響玉米生長，淹水持續(xù)時間越長，對玉米的危害越大。應(yīng)在發(fā)生淹水時及時排水，以保證玉米生長和產(chǎn)量。