洪 妍，楊 平,3，仝 川,3，趙光輝，李 玲，唐 晨，張 彥,3，譚瑩瑩，阮蔓菁

(1：濕潤亞熱帶生態(tài)-地理過程教育部重點實驗室，福州 350007) (2：福建師范大學地理科學學院，福州 350007) (3：福建師范大學亞熱帶濕地研究中心，福州 350007)

水產(chǎn)品作為全球人類食物蛋白質(zhì)的第三大來源，在未來全球糧食安全中發(fā)揮日益重要的作用[1]. 但由于當前全球海洋漁業(yè)捕撈趨于穩(wěn)定，人類對水產(chǎn)品日益增長的需求更多地通過水產(chǎn)養(yǎng)殖來滿足[2-3]. 據(jù)FAO統(tǒng)計，近20年以來，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖年增長速率約為5.8%，其在總漁業(yè)生產(chǎn)中的貢獻率由2000年的25.7%提高到2018年的46.0%[1]. 在全球水產(chǎn)養(yǎng)殖中，圍墾養(yǎng)殖是亞太地區(qū)發(fā)展中國家的一種重要水產(chǎn)品生產(chǎn)方式[4]. 中國是世界上最大的水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)國，其濱海圍墾養(yǎng)殖塘面積已從1984年的2612 km2增加到2016年的13075 km2[5]. 然而，這些養(yǎng)殖塘系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對簡單、自適應能力較差，養(yǎng)殖過程中人工投入的大量營養(yǎng)物質(zhì)被有限利用，加上養(yǎng)殖動物自身排放的排泄物，可使大量有機物殘留在養(yǎng)殖池塘內(nèi)，易造成水體富營養(yǎng)化和水質(zhì)惡化，引起病原體滋生，降低水產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量，影響漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展[6-8]. 有關濱海養(yǎng)殖塘水環(huán)境質(zhì)量評價及優(yōu)化調(diào)控的研究日益受到關注.

初級生產(chǎn)力是浮游植物等初級生產(chǎn)者在單位面積水域與單位時間內(nèi)生產(chǎn)有機物質(zhì)的量，作為養(yǎng)殖塘生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的基礎環(huán)節(jié)[9]，常被用來反映養(yǎng)殖塘物質(zhì)循環(huán)和能量流動速度及評價池塘營養(yǎng)狀態(tài)[10]和預測水域水產(chǎn)品生產(chǎn)力[11]. 因此，系統(tǒng)研究養(yǎng)殖塘生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力，掌握其時空變化特征及其影響因素，對評價養(yǎng)殖塘水環(huán)境質(zhì)量和指導漁業(yè)可持續(xù)生產(chǎn)具有重要價值[9, 12]，同時對了解養(yǎng)殖塘系統(tǒng)生態(tài)功能特征具有十分重要的意義. 在過去數(shù)十年中，盡管國內(nèi)外已開展系列關于養(yǎng)殖系統(tǒng)水體初級生產(chǎn)力特征及其影響因素的相關研究[9,12-16]，但對于濱海海水養(yǎng)殖方式下陸基水產(chǎn)養(yǎng)殖塘的研究鮮見報道. 此外，國內(nèi)的相關研究工作在地域上主要集中于北方地區(qū)，對于南方地區(qū)高密度、半集約化及集約化養(yǎng)殖方式下的養(yǎng)殖塘水體初級生產(chǎn)力變化特征關注較少. 積極開展不同地域、不同養(yǎng)殖對象及不同養(yǎng)殖模式下的養(yǎng)殖系統(tǒng)初級生產(chǎn)力研究，既是為完善我國水產(chǎn)養(yǎng)殖技術和漁業(yè)發(fā)展規(guī)劃提供基礎資料，也是為深入開展養(yǎng)殖塘生態(tài)系統(tǒng)碳、氮等生源要素物質(zhì)循環(huán)及其生態(tài)效應研究提供理論知識[14].

福建省是全國濱海水產(chǎn)養(yǎng)殖的主要區(qū)域之一，其半集約化及集約化等方式下的蝦塘養(yǎng)殖面積居全國第四位[17]. 但是，目前十分缺乏福建省沿海地區(qū)養(yǎng)蝦塘水體初級生產(chǎn)力研究方面的基礎數(shù)據(jù). 鑒于此，本文通過對福建省閩江河口鱔魚灘濕地3個陸基海水養(yǎng)蝦塘水體在養(yǎng)殖期間的初級生產(chǎn)力進行了逐月測定和分析研究，旨在揭示同種管理方式下養(yǎng)蝦塘間的水體初級生產(chǎn)力差異性、時間變化特征及其主要影響因素，以期為當?shù)仞B(yǎng)殖生產(chǎn)過程中水環(huán)境調(diào)控和促進養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供基礎數(shù)據(jù)和參考資料.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

鱔魚灘濕地(26°0′36″～26°3′42″N,119°34′12″～119°40′40″E)地處福建省閩江河口區(qū)南端(圖1)，其面積約為3120 hm2. 該濕地所在區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒c南亞熱帶海洋性季風氣候的過渡地帶，年平均氣溫和降水量分別為19.7℃和1346 mm，氣候溫暖濕潤[18]. 鱔魚灘濕地外圍主要由沙灘和泥灘組成，其潮汐特征表現(xiàn)為正規(guī)半日潮. 土著種蘆葦(Phragmitesaustralis)、短葉茳芏(Cyperusmalaccensis)及入侵種互花米草(Spartinaalterniflora)為區(qū)域內(nèi)優(yōu)勢濕地植物[19]. 2012年基于治理外來入侵種互花米草及構(gòu)建候鳥棲息地的目的，鱔魚灘中部的中高潮灘區(qū)段一些潮汐沼澤濕地被圍墾為陸基水產(chǎn)養(yǎng)殖塘[20]. 該區(qū)域養(yǎng)殖塘于每年5-11月主要開展水產(chǎn)養(yǎng)蝦活動，其余時間池塘主要進行排水曬塘管理[21]. 養(yǎng)殖期間，池塘內(nèi)的水體主要源自于河口潮水和大氣降水.

1.2 采樣點的設置與采樣時間

隨機選取研究區(qū)域內(nèi)3個養(yǎng)殖塘(分別標記為PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ)(圖1)作為本研究實驗樣地. 所選取的養(yǎng)殖塘基本信息見表1[17]. 于2018年5-10月的整個養(yǎng)殖期內(nèi)，每月對選取的養(yǎng)殖塘進行2～3次樣品采集與測試工作. 為方便采樣并減少人為干擾的影響，在每個養(yǎng)殖塘內(nèi)搭建一座棧橋(長×寬=10 m×1.0 m)，沿著從池塘岸邊到中央方向進行采樣. 于每個池塘搭建的棧橋上布設5 個采樣點. 鑒于養(yǎng)殖塘養(yǎng)殖期間平均水深僅有1.5 m，本研究選取表層(距水面以下10～20 cm深度)和底層(距池塘底部10～20 cm)作為每個樣點水樣采集與測定的深度. 根據(jù)蝦的體重、投餌量的變化，并參考Páez-Osuna等[22]和Yang等[23]的研究報道，3個養(yǎng)蝦塘的養(yǎng)殖期可細分為養(yǎng)殖初期(5月-6月中下旬)、中期(6月下旬-9月上旬)和后期(9月中旬-養(yǎng)殖結(jié)束)3個階段.

圖1 研究區(qū)域位置與采樣池塘Fig.1 Location of study area and the sampling ponds in the Minjiang River estuary

表1 研究區(qū)域采樣養(yǎng)殖塘基本信息*

1.3 水樣采集與水質(zhì)理化指標的測定

與水樣采集同步，利用便攜式儀器原位測定每個采樣點不同水深的水溫、鹽度、pH和溶解氧(DO)指標. 水溫和溶解氧使用YSI550A水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI, USA)測定，鹽度和pH值分別采用HI98121便攜式pH計(IQ Scientific Instruments, Italy)和便攜式鹽度計(Eutech Instruments SALT6+, USA)測定.

1.4 基于黑白瓶法的初級生產(chǎn)力測定

用采水器采集每個采樣點表層和底層池塘水樣，由瓶底開始緩慢注入到2個透明瓶(白瓶, 125 mL)和2個不透明瓶(黑瓶, 125 mL). 隨后，將裝滿水樣的黑瓶和白瓶分別懸掛于對應水深深度的池塘中，原位培養(yǎng)24 h后取出. 通過測定初始時刻和培養(yǎng)24 h后的黑、白瓶中DO濃度，并根據(jù)馮世敏等[27]和Diana等[28]文獻報道中的方法計算水樣中浮游植物總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP)、呼吸消耗量(respiration,RP)及凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity,NPP)，其具體計算公式如下：

GPP=DOL-DOD

(1)

RP=DOI-DOD

(2)

NPP=DOL-DOI

(3)

式中，DOL為原位培養(yǎng)結(jié)束后白瓶溶解氧量(mg/L)，DOD為原位培養(yǎng)結(jié)束后黑瓶溶解氧量(mg/L)，DOI為培養(yǎng)初始時刻瓶中的溶解氧量(mg/L)；GPP、RP及NPP的單位均為mg O2/(L·d).

養(yǎng)殖塘水柱GPP、RP及NPP，可根據(jù)各水層浮游植物GPP、RP及NPP的大小，采用算術平均值累計法計算獲得. 以水柱GPP為例，其計算公式為[28,29]：

(4)

式中，GPPi和Di分別為為第i層的總初級生產(chǎn)力和第i層的深度，n為取樣層數(shù)(1≤i≤n-1)；水柱GPP的單位均為mg O2/(L·d).

表2 研究期間水體基本理化性質(zhì)、營養(yǎng)鹽及 葉綠素a濃度均值在池塘間的變化*

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

圖繪制和數(shù)據(jù)分析分別采用OriginPro 8.5軟件(OriginLab Corporation, Northampton, MA, 美國)和SPSS 17.0統(tǒng)計軟件(SPSS Inc., 美國)完成. 對符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，當其通過方差齊性檢驗(P>0.05)時，則采用LSD法(least significant difference test)檢驗不同養(yǎng)殖塘間的GPP、RP、NPP、GPP/RP及環(huán)境變量的差異性；若其不能通過方差齊性檢驗(P<0.05)時，則采用Tamhane’s T2進行差異顯著性檢驗. 采用Two-way ANOVA法檢驗采樣池塘、采樣時間及其交互作用對養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系數(shù)的影響. 采用SPSS 17.0中的Pearson相關分析法檢驗養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP、NPP與環(huán)境變量間的關系. 以P<0.05作為顯著相關，P<0.01作為極顯著相關；文中誤差線均為標準誤.

2 結(jié)果

2.1 養(yǎng)殖塘水體主要理化性質(zhì)變化特征

2.2 養(yǎng)殖塘水體浮游植物初級生產(chǎn)力變化特征

養(yǎng)殖期間，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物水柱日總初級生產(chǎn)力GPP變化范圍分別為916.35～7368.83、649.19～9498.67和619.99～7296.25 mg O2/(m2·d)，其時間變化趨勢基本一致，均呈現(xiàn)出養(yǎng)殖后期>養(yǎng)殖中期>養(yǎng)殖初期的特征(圖2). 研究期間PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物GPP的均值分別為(3792.35±546.38)、(5172.14±884.65)和(4194.15±602.40) mg O2/(m2·d)(表3)，呈現(xiàn)出Pond Ⅱ>Pond Ⅲ>PondⅠ的特征. 差異性分析結(jié)果顯示，采樣池塘、時間及其交互作用對養(yǎng)殖塘浮游植物水柱日GPP均具有顯著影響(P<0.001；表4).

圖2 養(yǎng)殖期間閩江河口養(yǎng)殖塘水體總初級生產(chǎn)力的時間變化特征Fig.2 Temporal variation of the gross primary productivity (GPP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

表3 養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系數(shù)變化特征*

表4 采樣池塘、時間及其交互作用對養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP、NPP及GPP/RP系數(shù)的影響

呼吸消耗量RP在3個養(yǎng)殖塘水體間的時間變化特征亦基本一致(圖3)，均呈現(xiàn)出養(yǎng)殖中期>養(yǎng)殖初期>養(yǎng)殖后期的特征. 養(yǎng)殖期間，養(yǎng)殖塘水柱日RP在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ變化范圍分別為1003.16～5816.20、1186.25～6601.40和1186.25～7063.33 mg O2/(m2·d)，均值分別為(3406.41±409.12)、(3901.50±491.61)和(3514.70±511.83) mg O2/(m2·d)，呈現(xiàn)出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征，但差異性不顯著(P>0.05；表3).

圖3 養(yǎng)殖期間閩江河口養(yǎng)殖塘水體呼吸消耗量的時間變化特征Fig.3 Temporal variation of the respiration (RP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

養(yǎng)殖塘浮游植物水柱日凈初級生產(chǎn)力NPP隨養(yǎng)殖時間推移呈現(xiàn)出由負值到正值的變化特征(圖4). 養(yǎng)殖期間，養(yǎng)殖塘水柱日NPP在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ變化范圍分別為-3807.70～3874.00、-4179.50～6362.96和-3142.10～4793.75 mg O2/(m2·d)，均值分別為(385.94±55.58)、(1270.64±803.43)和(679.46±587.36) mg O2/(m2·d)，呈現(xiàn)出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征(P>0.05；表3). 差異性分析結(jié)果顯示，采樣池塘、時間及其交互作用對養(yǎng)殖塘浮游植物水柱日NPP均具有顯著影響(P<0.001；表4).

圖4 養(yǎng)殖期間閩江河口養(yǎng)殖塘水體凈初級生產(chǎn)力時間變化特征Fig.4 Temporal variation of the net primary productivity (NPP) in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

2.3 養(yǎng)殖塘水體的GPP/RP系數(shù)變化特征

養(yǎng)殖期間，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ浮游植物水柱GPP/RP系數(shù)變化范圍分別為0.34～4.32、0.23～5.67 和0.23～6.26(圖5). 在時間變化上，3個池塘GPP/RP系數(shù)均呈現(xiàn)出養(yǎng)殖后期>養(yǎng)殖中期>養(yǎng)殖初期的特征(表3)，且在養(yǎng)殖初期GPP/RP系數(shù)小于1，但在養(yǎng)殖中后期均大于1. 在池塘間的變化上，養(yǎng)殖塘水柱GPP/RP系數(shù)在PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ的均值分別為1.36±0.29、1.64±0.41和1.65±0.44，呈現(xiàn)出PondⅢ>PondⅡ>PondⅠ的特征(表3). 差異性分析結(jié)果顯示，采樣池塘及時間對養(yǎng)殖塘浮游植物水柱GPP/RP系數(shù)具有顯著影響(P<0.05；表4)，但兩者交互作用的影響不顯著(P>0.05；表4).

圖5 養(yǎng)殖期間閩江河口養(yǎng)殖塘水體總初級生產(chǎn)力/呼吸消耗量(GPP/RP)的時間變化特征Fig.5 Temporal variation of the GPP/RP in water column of three ponds in the Minjiang River estuary during the aquaculture period (from May to October)

2.4 水體初級生產(chǎn)力、GPP/RP系數(shù)與環(huán)境因子間的相關關系

表5 養(yǎng)殖期間養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP及NPP與環(huán)境變量的相關性矩陣

表6 養(yǎng)殖塘水體浮游植物GPP、RP及NPP與環(huán)境因子的多元逐步回歸方程

3 討論

3.1 養(yǎng)殖塘水體浮游植物初級生產(chǎn)力的變化特征

研究發(fā)現(xiàn)，不同養(yǎng)殖對象和不同養(yǎng)殖模式對養(yǎng)殖塘水體浮游植物初級生產(chǎn)力具有顯著影響[15,16,30-32]. 但同種養(yǎng)殖模式及養(yǎng)殖對象下的不同養(yǎng)殖塘間的水體浮游植物初級生產(chǎn)力變化特征的研究鮮見報道. 本文通過對閩江河口區(qū)單養(yǎng)模式下的3個養(yǎng)蝦塘進行研究，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖期間池塘間的水體浮游植物GPP和NPP存在顯著差異(P<0.001；表4)，呈現(xiàn)出PondⅡ>PondⅢ>PondⅠ的特征(表3). 此外，本研究發(fā)現(xiàn)，3個養(yǎng)蝦塘水體浮游植物GPP和NPP具有顯著時間變化特征，均呈現(xiàn)出隨養(yǎng)殖時間推移顯著增加的特征(圖2，4). 姜森顥等[13]在對刺參養(yǎng)殖池塘研究時，也發(fā)現(xiàn)池塘間GPP和NPP存在差異性的現(xiàn)象. 這些研究結(jié)果初步表明，開展大尺度養(yǎng)殖系統(tǒng)初級生產(chǎn)力評估及其相關模型參數(shù)構(gòu)建時，有必要考慮池塘間水體初級生產(chǎn)力的變化特征.

3.2 養(yǎng)殖塘水體浮游植物的GPP/RP系數(shù)變化特征

總初級生產(chǎn)力與生物呼吸耗氧量的比值(GPP/RP系數(shù))稱為浮游植物群落代謝率，是反映水體環(huán)境生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)的重要指標. 整個養(yǎng)殖期間，PondⅠ、PondⅡ和PondⅢ的GPP/RP系數(shù)均值分別為1.36±0.29、1.64±0.41和1.65±0.44，均高于天然水體GPP/RP系數(shù)(接近1)[41]. GPP/RP系數(shù)在3個池塘間無顯著差異(P>0.05；表3，4)，但其隨養(yǎng)殖期推移具有顯著的時間變化特征(P<0.05；圖5，表4). 具體而言，3個池塘水體養(yǎng)殖期間的GPP/RP系數(shù)變化范圍介于0.23～6.26之間，其中GPP/RP系數(shù)在養(yǎng)殖初期(5-7月)小于1，而在養(yǎng)殖中后期大于1. 通常，GPP/RP系數(shù)>1表明水體以自養(yǎng)過程為主導[40,42]，養(yǎng)殖水體分解能力較弱、物質(zhì)循環(huán)速率低且初級生產(chǎn)力未被充分利用[16]；GPP/RP系數(shù)<1表明水體以異養(yǎng)生產(chǎn)過程為主[40,42]，水中有機物分解過程占優(yōu)勢可能會導致水體溶氧狀況惡化[10,13]. 基于以上分析，閩江河口區(qū)養(yǎng)殖塘水體生產(chǎn)力隨養(yǎng)殖時間推移呈現(xiàn)出由異養(yǎng)生產(chǎn)過程為主轉(zhuǎn)變?yōu)橛勺责B(yǎng)生產(chǎn)過程為主.

3.3 養(yǎng)殖塘初級生產(chǎn)力與蝦產(chǎn)量間的關系

浮游植物作為初級生產(chǎn)者，是浮游動物覓食過程中所攝取的重要餌料來源，對水產(chǎn)品或漁業(yè)生產(chǎn)具有重要意義. 馬志強等[43]基于對遼東灣北部海區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)水體浮游植物初級生產(chǎn)力分布具有明顯的區(qū)域特征，且與漁業(yè)資源關系密切. 本研究中，3個池塘的蝦產(chǎn)量表現(xiàn)為PondⅡ (9500 kg) >PondⅢ (8000 kg)>PondⅠ (7000 kg)，與水體GPP、NPP在池塘間的變化特征基本一致(表3). 相關分析結(jié)果顯示，3個池塘的蝦產(chǎn)量分別與水體GPP(圖6a)、NPP(圖6b)呈現(xiàn)顯著正相關關系(P<0.01). 這些結(jié)果初步表明，較高初級生產(chǎn)力是支撐養(yǎng)殖塘具有較高蝦產(chǎn)量的重要條件. 因此，今后有必要在不同河口區(qū)開展相關研究工作，進一步精確量化養(yǎng)殖塘蝦產(chǎn)量與浮游植物生產(chǎn)力間的關系，為提高養(yǎng)殖塘系統(tǒng)穩(wěn)定性及其生產(chǎn)量提供理論依據(jù)和參考.

圖6 養(yǎng)殖塘對蝦產(chǎn)量與水體GPP及NPP的相關關系Fig.6 Relationships between harvested shrimp yield and GPP and NPP at mariculture ponds

表7 不同養(yǎng)殖塘水體浮游植物初級生產(chǎn)力的比較

“-”表示無數(shù)據(jù).

3.4 不同養(yǎng)殖系統(tǒng)初級生產(chǎn)力研究的比較

本研究中養(yǎng)蝦塘浮游植物GPP均值為4.38 g O2/(m2·h)，低于我國絕大多數(shù)海水和淡水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物GPP[10,13,16,44-48](表7)，也低于趙文等[49]對鹽堿池塘浮游植物GPP的研究結(jié)果. 基于表7列出的數(shù)據(jù)，海水和淡水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)水體浮游植物GPP均值分別為4.12和7.98 g O2/(m2·h)，呈現(xiàn)出前者小于后者的特征. 從該結(jié)果來看，本研究中與海水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物GPP均值較接近，但明顯低于淡水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)浮游植物GPP均值. 與國外高產(chǎn)淡水池塘(GPP為10～20 g O2/(m2·h))相比[50]，本研究中的蝦塘水體浮游植物GPP亦明顯偏低.

研究期間，閩江口養(yǎng)蝦塘GPP/RP系數(shù)均值為1.55，略高于我國其它淡水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)[9,45-46]和海水環(huán)境下的對蝦養(yǎng)殖塘[30,44]浮游植物GPP/RP系數(shù)，但明顯低于海水環(huán)境下的刺參養(yǎng)殖池塘GPP/RP系數(shù)[13,16]. 相比天然水體GPP/RP系數(shù)(接近1)，無論是淡水還是海水環(huán)境下的養(yǎng)殖系統(tǒng)GPP/RP系數(shù)通常都偏高，表明養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，進而對其生產(chǎn)量具有負面影響. 因此，如何充分利用養(yǎng)殖系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力，使其更迅速地進入下一營養(yǎng)級，進而被養(yǎng)殖動物所利用，以提高養(yǎng)殖系統(tǒng)穩(wěn)定性及其生產(chǎn)量是今后值得深入開展的研究[13].

4 結(jié)論

研究期間，閩江河口區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)蝦塘水體浮游植物初級生產(chǎn)力在池塘間存在顯著差異，并且具有顯著的時間變化特征，呈現(xiàn)出隨養(yǎng)殖階段推移而增加的趨勢.GPP/RP系數(shù)顯示，閩江河口區(qū)養(yǎng)殖塘水體生產(chǎn)力由養(yǎng)殖初期的異養(yǎng)生產(chǎn)過程為主轉(zhuǎn)變?yōu)轲B(yǎng)殖中后期的自養(yǎng)生產(chǎn)過程為主. 多元逐步回歸分析顯示，養(yǎng)殖塘間水體初級生產(chǎn)力的差異性及其時間變化特征主要受N營養(yǎng)鹽和Chl.a濃度的影響. 這些研究結(jié)果初步表明，開展大尺度濱海水產(chǎn)養(yǎng)殖塘初級生產(chǎn)力評估及其相關模型參數(shù)構(gòu)建時，需考慮池塘間水體初級生產(chǎn)力的時間變化特征.

致謝：感謝福建師范大學亞地理科學學院趙光輝、李玲和張逸飛等同學在野外樣品采集中給予的幫助.