韓春梅，李祥忠，樊啟順，魏海成，程雅平

(1:中國(guó)科學(xué)院青海鹽湖研究所，中國(guó)科學(xué)院鹽湖資源綜合高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008) (2：青海省鹽湖地質(zhì)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008) (3：云南大學(xué)，云南地球系統(tǒng)科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650500) (4：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

介形類(Ostracod)是節(jié)肢動(dòng)物門甲殼綱中個(gè)體微小、具有鈣質(zhì)雙殼的水生生物類群，最早出現(xiàn)于奧陶紀(jì)，其廣泛存在于河流、湖泊、沼澤、海洋等各種淡水、低鹽水至高鹽水水體中, 對(duì)一系列水環(huán)境因子的物理(水動(dòng)力條件、溫度)、化學(xué)(鹽度、pH值、電導(dǎo)率等)變化反應(yīng)非常敏感[1-7]，是研究環(huán)境氣候變化和重建古氣候的良好材料.

青藏高原是世界上最高、地形最復(fù)雜的高原，其氣候的變化與全球的氣候變化密切相關(guān)，作為地球的“第三極”，青藏高原一直是環(huán)境氣候變化研究的熱點(diǎn)地區(qū)[8]. 介形類對(duì)水體環(huán)境變化的敏感響應(yīng)，常作為反映環(huán)境變化的微體生物學(xué)指標(biāo)[9]. 近幾十年來(lái)眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)青藏高原地區(qū)的湖泊、河流、沼澤和濕地沉積物及鉆孔中的介形類開展了廣泛而深入的研究，并取得了一系列進(jìn)展和成果，包括對(duì)地層及表層沉積物介形類屬種分布組合的調(diào)查研究[1,2,6-7,10-13]、介形類形態(tài)學(xué)特征及影響因子研究[14]、介殼同位素及影響因素研究[2,4-5,15-17]、介形類與水環(huán)境因子的定量函數(shù)轉(zhuǎn)換研究[18-19]、介形類室內(nèi)培養(yǎng)觀察其生長(zhǎng)模型研究[3,20]等. 以上研究均關(guān)注于青藏高原某個(gè)區(qū)域或單個(gè)湖泊，未對(duì)整個(gè)青藏高原地區(qū)表層陸相介形類做系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析和對(duì)比研究，本文擬對(duì)前人關(guān)于青藏高原陸相介形類的屬種分布特征及其對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和對(duì)比分析，以期獲取青藏高原介形類的分布特征、常見屬種及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為解釋或重建古環(huán)境的研究提供重要參考基礎(chǔ).

1 材料與方法

青藏高原的形成大約開始于65 Ma前歐亞板塊與印度板塊的碰撞，是目前全球唯一仍在活動(dòng)中的大陸碰撞區(qū)[21]. 它也是地球上海拔最高的高原，有“世界屋脊”之稱，平均海拔在4000 m以上，冰川覆蓋面積超過(guò)100000 km2[22]. 青藏高原全年降水較少(主要集中于夏半年)，同時(shí)受季風(fēng)影響，降水由東南向西北減少. 在冬半年，西伯利亞和蒙古高壓帶來(lái)的干冷空氣使得季風(fēng)氣候發(fā)生典型的年變化. 年均溫反映了降水模型及大陸度，在高原的南部和東南部地區(qū)年均溫為10～12℃，西北部地區(qū)為-4℃，溫度存在較大差異，1月份平均溫度分別為4和-16℃，7月份平均溫度分別為18和6℃.

青藏高原東西向排列的山脈和中間的區(qū)域之間可能存在較大的地質(zhì)差異，且高原邊緣的山地和深切的峽谷之間及不同的坡度之間均可能會(huì)引起小范圍內(nèi)的氣候梯度差異[23]. 青藏高原上幾千個(gè)湖泊、池塘、沼澤及河流為介形類的生存提供了多樣的環(huán)境條件. 其中，大多數(shù)湖泊pH值主要在中性至堿性之間(7～12)，湖水鹽度方面，部分淡水湖鹽度<0.5 g/L，其它大部分均在0.5～50 g/L之間，最大值可達(dá)到550 g/L[24].

本次統(tǒng)計(jì)近40年青藏高原介形類研究采樣點(diǎn)分布地區(qū)，包括高原東北部(祁連山地區(qū)和柴達(dá)木盆地)、北部(昆侖山地區(qū))、西部及南部地區(qū)，湖泊35個(gè)，河流3條，洼地2處，濕地1處，共計(jì)41處(41處介形類屬種的分布情況見附表Ⅰ). 各研究地區(qū)位置、海拔、鹽度、酸堿度、采樣點(diǎn)水深及部分常見介形類信息見圖1和表1. 本文所有資料均來(lái)自前人研究，在計(jì)算介形類出現(xiàn)的頻次時(shí)，以每一處采樣點(diǎn)為計(jì)算單位.

圖1 青藏高原地形圖及前人對(duì)陸相介形類湖泊研究區(qū)域位置 (1 亂海子；2 青海湖；3 尕海；4 可魯克湖；5 托素湖；6 小柴旦湖；7 黑海；8 庫(kù)賽湖；9 海丁諾爾； 10 鹽湖；11 冬給措納湖；12 瑪爾蓋茶卡；13 甜水海；14 班公錯(cuò)；15 瑪旁雍錯(cuò)；16 倉(cāng)木錯(cuò)；17 洞錯(cuò)； 18 扎日南木錯(cuò)；19 當(dāng)惹雍錯(cuò)；20達(dá)則錯(cuò)；21 阿木錯(cuò)；22 錯(cuò)鄂；23雅個(gè)冬錯(cuò)；24 班戈湖； 25 錯(cuò)那；26 懂錯(cuò)；27 蓬錯(cuò)；28 江錯(cuò)；29 申錯(cuò)；30 納木錯(cuò)；31 羊卓雍錯(cuò))Fig.1 Topographic map of Qinghai-Tibetan Plateau and previous studies on the location of terrestrial ostracod lakes

2 結(jié)果與分析

2.1 青藏高原不同水環(huán)境類型下介形類的多樣性分布特征

根據(jù)表1，青藏高原湖泊、河流、洼地和濕地4種環(huán)境下介形類常見種有些許不同，表中統(tǒng)計(jì)介形類共11屬25種，介形類屬分別為Eucypris、Limnocythere、Candona、Ilyocypris、Cyclocypris、Fabaeformiscandona、Leucocythere、Leucocytherella、Paracypricerus、Cyprideis、Leucocytherellina. 41個(gè)研究區(qū)域中，鹽湖、懂錯(cuò)和洞錯(cuò)3個(gè)湖泊無(wú)介形類殼體，在其它38處區(qū)域中，出現(xiàn)頻數(shù)較高的有Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Ilyocyprisbradyi和Candonacandida，為青藏高原地區(qū)最常見的現(xiàn)生種.

介形類對(duì)水環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，幾乎能生活于各種自然及人工的水體環(huán)境，但就具體的種群而言，也往往偏好特定的生境條件，并在這種適宜的環(huán)境下更好地生存并達(dá)到最大豐度. 本文統(tǒng)計(jì)38個(gè)研究區(qū)現(xiàn)生介形類統(tǒng)計(jì)共21屬67種，而且，Candonacandida、Ilyocyprisbradyi、Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Limnocythereinopinata、Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis出現(xiàn)頻次均達(dá)到6次以上，為青藏高原地區(qū)的常見種. 在青藏高原湖泊中介形類現(xiàn)生屬種共有19屬62種，河流中發(fā)現(xiàn)7屬10種，洼地中有6屬11種，濕地上發(fā)現(xiàn)3屬4種(圖2a). 其中Eucyprisinflata和Limnocytheredubiosa出現(xiàn)頻次達(dá)13次，前者主要在湖泊和洼地中發(fā)現(xiàn)，后者在湖泊、洼地、濕地環(huán)境均有產(chǎn)出，但二者又以湖泊中出現(xiàn)頻率最高，表明這兩種介形類為青藏高原地區(qū)分布最廣泛的種.Candonacandida和Ilyocyprisbradyi出現(xiàn)頻次均為11次，Candonacandida在湖泊中出現(xiàn)次數(shù)最多，其次為河流；Ilyocyprisbradyi在湖泊、河流、洼地等水體環(huán)境中均有出現(xiàn).Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis均出現(xiàn)6次及以上，這3種介形類主要在西藏湖泊中出現(xiàn).Heterocyprisincongruens的出現(xiàn)頻率不高，僅在祁連山地區(qū)的河流中發(fā)現(xiàn)，湖泊、洼地及濕地未發(fā)現(xiàn)該種.

本次統(tǒng)計(jì)青藏高原東北部(祁連山地區(qū)和柴達(dá)木盆地)地區(qū)10處研究點(diǎn)(表1)，共有介形類11屬24種(圖2a)，其中，Eucyprisinflata、Ilyocyprisbradyi和Limnocythereinopinata在該地區(qū)分別出現(xiàn)6、4和4次，為該地區(qū)的常見種，且Eucyprisinflata主要在湖泊中出現(xiàn)且豐度達(dá)到最大，河流及淡水湖中未發(fā)現(xiàn)該種；Limnocythereinopinata在青海湖地區(qū)、亂海子及河流中出現(xiàn)，并以青海湖豐度最大. 昆侖山地區(qū)7處研究點(diǎn)有介形類12屬22種，Leucocytheresp.、Leucocytheredorsotuberosa、Ilyocyprisbradyi、Eucypriscf.dulcifons、Eucyprisinflata、Tonnacyprisspp.出現(xiàn)頻次均達(dá)到3次以上，為該地區(qū)的常見種，這與青藏高原東北部地區(qū)的常見種存在差異. 青藏高原的西部及南部研究點(diǎn)為24處，主要是阿里和那曲地區(qū)，現(xiàn)生介形類有13屬41種，其中Limnocytheredubiosa、Candonacandida、Leucocytherellasinensis、Leucocytheremirabilis、Paracypricerusangulata.出現(xiàn)頻次均在6次及以上，為該地區(qū)常見的屬種；Limnocytheredubiosa在湖泊、河流、濕地等11處研究區(qū)域中均有發(fā)現(xiàn)，且為班戈湖、申錯(cuò)、達(dá)則錯(cuò)、蓬錯(cuò)、江錯(cuò)、錯(cuò)鄂、班戈西小湖泊7個(gè)湖泊的常見種. 此外，青藏高原部分常見介形類的掃描電鏡照片見圖3.

圖2 青藏高原不同水體、區(qū)域、鹽度、pH值及水深條件下介形類的多樣性分布 (1 青藏高原東北部地區(qū)，2 昆侖山地區(qū)，3 青藏高原西部和南部地區(qū))Fig.2 Numeric distribution of ostracod species in different water bodies, regions, salinity, pH values and water depths on the Qinghai-Tibetan Plateau

2.2 青藏高原陸相介形類在不同環(huán)境條件下的對(duì)比特征

本文中水體鹽度單位用g/L表示，統(tǒng)計(jì)表明，在青藏高原41個(gè)研究區(qū)中，鹽度范圍為0.41～339.1 g/L. 根據(jù)湖水礦化度的不同將湖泊分為淡水湖、咸水湖、鹽湖3類，礦化度小于1.0 g/L的湖泊稱為淡水湖，在1.0～50 g/L之間的湖泊稱為咸水湖(其中1.0～35 g/L的湖泊稱為微咸水湖)，大于50 g/L的湖泊稱為鹽湖[25]. 由表1可知，淡水湖有亂海子、可魯克湖、冬給措納湖、瑪旁雍錯(cuò)、錯(cuò)那、錯(cuò)鄂6個(gè)湖泊，鹽湖有尕海、小柴旦湖、鹽湖、班戈湖、阿木錯(cuò)、倉(cāng)木錯(cuò)、瑪爾蓋茶卡7個(gè)湖泊，其它19個(gè)湖泊為咸水湖(17個(gè)為微咸水湖). 鹽度最低的湖泊為瑪旁雍錯(cuò)(0.41 g/L)，最高的為小柴旦湖(339.1 g/L). 根據(jù)文獻(xiàn)中電導(dǎo)率推測(cè)，河流研究區(qū)均為淡水水體環(huán)境，洼地及濕地屬于咸水水體環(huán)境. 經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，淡水和微咸水環(huán)境中介形類屬種數(shù)量比咸水水體環(huán)境豐富，淡水環(huán)境存在介形類17屬41種，微咸水環(huán)境有13屬42種，咸水環(huán)境有7屬12種，鹽湖中發(fā)現(xiàn)8屬10種(圖2b). 其中Candonacandida(0.5～0.9 g/L)、Ilyocyprisbradyi(0.5～0.9 g/L)、Limnocythereinopinata(0.5～15.56 g/L)、Limnocytheredubiosa(0.52～90.6 g/L)、Leucocythereparasculpta(0.51～19.61 g/L)在淡水環(huán)境中出現(xiàn)頻次達(dá)3次以上，為淡水環(huán)境常見種；Leucocytherellasinensis(1.73～19.61 g/L)、Limnocytheredubiosa、Eucyprisinflata(8.54～339.1 g/L)出現(xiàn)頻次達(dá)4次以上，為咸水環(huán)境的常見種；鹽湖中最常見的種為Eucyprisinflata.Limnocytheredubiosa和Leucocytheremirabilis在淡水、咸水、鹽湖中均有出現(xiàn)，為青藏高原鹽度適應(yīng)較廣的種(表2).

表2 青藏高原部分典型介形類適應(yīng)的海拔、鹽度、pH值及水深范圍

本次研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原水體環(huán)境pH值范圍為7.7～10.2，pH值最低的為昆侖山洼地，最高的為達(dá)則錯(cuò)，且該湖中只發(fā)現(xiàn)一種介形類Limnocytheredubiosa. pH值范圍在8.0以下的研究區(qū)域只有昆侖山洼地和小柴旦湖，存在介形類4屬5種，其它35個(gè)區(qū)域水環(huán)境的pH值均在8.0及以上，表明絕大多數(shù)介形類具有嗜堿性的特征；pH值范圍在8.0～8.9之間的水體中發(fā)現(xiàn)介形類16屬55種，9.0～9.9之間的水體中有11屬32種，大于10.0的水環(huán)境中僅存在Limnocytheredubiosa這1屬1種(圖2c)；綜上，pH值范圍在8.0～10.0之間的介形類屬種最多，表明介形類屬種在此范圍內(nèi)繁殖發(fā)育較為適宜. 其中，Limnocytheredubiosa出現(xiàn)頻次最高(13次)，且該種均在pH值大于8.0的水體中出現(xiàn). 此外，有文獻(xiàn)[26]顯示，無(wú)瘤的Limnocytheredubiosa與具2～3瘤的狹義Limnocythereinopinata，根據(jù)優(yōu)先命名法可統(tǒng)歸入Limnocythereinopinata，但是本次統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，前人研究并沒(méi)有將Limnocytheredubiosa歸入Limnocythereinopinata，可能是因?yàn)閮蓚€(gè)種在環(huán)境適應(yīng)方面有些許的差別，比如Limnocytheredubiosa(8.0～10.20)的pH耐受范圍大于Limnocythereinopinata(8.60～9.50)，為了凸顯青藏高原不同地區(qū)介形類屬種的差異，故本文采取前人研究資料中的介形類命名.Eucyprisinflata和Ilyocyprisbradyi分別出現(xiàn)12和11次，兩者均在pH值7.7～9.9范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn).

經(jīng)研究顯示青藏高原研究區(qū)域水體深度范圍為0.1～223 m. 根據(jù)中國(guó)科學(xué)院蘭州地質(zhì)研究所等的劃分，0～15 m為濱湖-淺湖相，15～25 m為半深湖相，>25 m為深湖相[27]. 研究區(qū)內(nèi)介形類動(dòng)物群按照保存及采樣點(diǎn)水深區(qū)分為河流、沼澤、淺湖、半深湖和深湖等多種類型. 河流及沼澤上文已有闡述，這里不再重復(fù). 統(tǒng)計(jì)顯示，淺湖水體中發(fā)現(xiàn)介形類17屬52種，半深湖和深湖分別有3和4個(gè)湖泊，其中半深湖介形類有9屬19種，深湖有10屬18種(圖2d).Candonacandida(0.2～80 m)在3種湖泊類型中均有分布，Leucocytheredorsotuberosa(0.3～110 m)在洼地、湖濱至深湖均有出現(xiàn)，Eucyprisinflata(0.3～23.3 m)僅在濱湖及半深湖出現(xiàn)；Limnocytheredubiosa(0.2～10 m)在淺湖中出現(xiàn)頻率最高，半深湖及深湖中未出現(xiàn). 結(jié)果表明，淺湖中介形類屬種較為豐富，半深湖及深湖中介形類屬種數(shù)量相當(dāng)，這可能與表層水體適宜的溫度、鹽度、水動(dòng)力條件、水體透明度及養(yǎng)分有密切關(guān)系.

圖3 青藏高原部分常見介形類 (1 Candona candida, LV ev; 2 Candona neglecta, RV ev, 長(zhǎng)1163 μm; 3 Candoniella albicans, LV ev, 長(zhǎng)500 μm; 4 Fabaeformiscandona gyirongensis, LV ev; 5 Eucypris inflata, RV ev, 長(zhǎng)938 μm; 6 Leucocythere mirabilis, RV ev, 長(zhǎng)675 μm; 7 Fabaeformiscandona rawsoni, LV ev; 8 Limnocythere dubiosa, RV ev; 9 Limnocythere inopinata, LV ev, 長(zhǎng)548 μm; 10 Leucocytherella sinensis, RV ev; 11 Ilyocypris bradyi, LV ev; 12 Ilyocypris echinata, LV iv, 長(zhǎng)1210 μm; 13 Eucypris cf. dulcifons, LV iv; 14 Leucocythere dorsotuberosa, LV ev; 15 Eucypris afghanistanensis, RV iv. a引自文獻(xiàn)[40]; b引自文獻(xiàn)[29]; c引自文獻(xiàn)[23]; d引自文獻(xiàn)[6]; e引自文獻(xiàn)[28]; f引自文獻(xiàn)[1]. 其中, a、c、d、f表示的文獻(xiàn)中 介形類標(biāo)尺如圖,其它無(wú)標(biāo)尺文獻(xiàn)中介形類長(zhǎng)度說(shuō)明表示在介形類名稱之后, 見注釋)Fig.3 Part of the common ostracods on the Qinghai-Tibetan Plateau

3 討論

環(huán)境和生物之間存在密切的關(guān)系，環(huán)境的自然地理?xiàng)l件制約著生物的生存和發(fā)展，而生物的生活習(xí)性和形態(tài)功能又反映出環(huán)境的特征. 介形類可以生活于各種自然水體中，并對(duì)水環(huán)境的物理、化學(xué)變化反應(yīng)敏感，所以常作為反映環(huán)境變化及運(yùn)用“將今論古”思想重建古環(huán)境的良好指標(biāo). 每個(gè)區(qū)域都有其相對(duì)獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境，并在此區(qū)域中發(fā)育適應(yīng)該生境條件的物種，因此即使同一物種在不同地區(qū)也會(huì)存在差異，比如內(nèi)蒙古達(dá)里湖與西藏江錯(cuò)湖里的Limnocythereinopinata，二者的生長(zhǎng)模型及外形殼飾均有較大差異[20]. 青藏高原湖泊中介形類屬種比其它3種水環(huán)境類型豐富，表明湖泊的環(huán)境可以較好地滿足介形類生活的各項(xiàng)條件. 尤其Limnocytheredubiosa被發(fā)現(xiàn)于湖泊、洼地、濕地，且為多個(gè)湖泊的常見種，表明該種適應(yīng)性較強(qiáng)，能適應(yīng)各種惡劣復(fù)雜的水體環(huán)境.Heterocyprisincongruens僅發(fā)現(xiàn)于祁連山地區(qū)的河流及洼地，研究顯示該種適宜無(wú)大型植物的季節(jié)性淺水塘、低流速河流及小型永久性水體，曾發(fā)現(xiàn)于海拔2400～2950 m的高加索山脈地區(qū)[28]，但本次統(tǒng)計(jì)地區(qū)在海拔3200 m左右，這可能與兩地的自然地理環(huán)境密切相關(guān). 有研究顯示[1]，Leucocytheredorsotuberosa僅記錄在青藏高原及其鄰近山區(qū)，可能受限于高海拔地區(qū)，本次統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)該種出現(xiàn)于昆侖山地區(qū)的冬給措納湖、黑海及洼地，高原南部地區(qū)的羊卓雍錯(cuò)、納木錯(cuò)、當(dāng)惹雍錯(cuò)，海拔范圍為4100～4718 m. 此外，本研究中青藏高原3個(gè)研究區(qū)域水環(huán)境中的介形類常見種存在較大差異，高原東北部地區(qū)與昆侖山地區(qū)共同的常見種有Eucyprisinflata和Ilyocyprisbradyi，根據(jù)表1分析可知，青藏高原3個(gè)地區(qū)除海拔具有差異外，高原西部和南部地區(qū)水體pH值(9.0～10.20)比東北部(7.80～8.86)及昆侖山地區(qū)(7.70～9.60)相對(duì)較高，所以pH值也可能是影響3個(gè)地區(qū)介形類差異的重要因素；此外，高原東北部地區(qū)主要為咸水-鹽湖環(huán)境，昆侖山地區(qū)主要為微咸水環(huán)境(少量鹽湖)，而高原西部和南部地區(qū)主要為淡水-微咸水環(huán)境，故3個(gè)地區(qū)水體鹽度的差異也可能成為介形類物種差異的又一因素；綜上得出，青藏高原3個(gè)地區(qū)介形類常見種存在差異，可能是海拔、pH值和鹽度綜合作用的結(jié)果. 特別地，Ilyocyprisechinata僅在亂海子、冬給措納湖、羊卓雍錯(cuò)、倉(cāng)木錯(cuò)4湖中發(fā)現(xiàn)，有研究顯示目前該種僅在青藏高原湖泊中發(fā)現(xiàn)，在其它任何水塘及流動(dòng)水體中均未發(fā)現(xiàn)，故可以被視為典型的湖泊棲息種[29]，楊藩等[30]認(rèn)為該種或許可以作為干冷氣候的指示種.

介形類由有機(jī)軀體和低鎂方解石的鈣質(zhì)殼體組成，因此水環(huán)境的鹽度、溫度、酸堿度、水深(水動(dòng)力條件)及海拔對(duì)機(jī)體的發(fā)育及殼體的形成和保存有重要影響和制約. 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，鹽度對(duì)內(nèi)陸陸相介形類的影響程度較其它因素要高[31]，鹽度主要對(duì)介形類的殼體形態(tài)具有重要影響，不同的物種，其耐受范圍各不相同. 本次統(tǒng)計(jì)顯示，青藏高原地區(qū)的廣鹽種以Limnocytheredubiosa、Eucyprisinflata為主，其中Limnocytheredubiosa出現(xiàn)于尕海、可魯克湖(淡水湖)、班公錯(cuò)、班戈湖、申錯(cuò)、達(dá)則錯(cuò)、蓬錯(cuò)、江錯(cuò)、錯(cuò)鄂(淡水湖)、雅個(gè)冬錯(cuò)、班戈西小湖泊11個(gè)湖泊，日土西洼地及班公錯(cuò)濕地共13個(gè)區(qū)域，分布于柴達(dá)木盆地及西藏的阿里、那曲地區(qū)，鹽度范圍為0.52～90.6 g/L，從淡水湖到鹽湖都存在，表明該種對(duì)水環(huán)境的鹽度適應(yīng)性較強(qiáng)，但分析顯示2個(gè)淡水湖中僅發(fā)現(xiàn)該種少量殼體，未發(fā)現(xiàn)其活體，Limnocytheredubiosa主要發(fā)現(xiàn)于微咸水-咸水環(huán)境中，故為喜鹽的湖生咸水型，這與劉俊英等[32]、楊留法等[12]和宋高[33]等研究一致.Eucyprisinflata在微咸水、咸水及鹽湖中均有出現(xiàn)，為廣鹽、耐高鹽水種，鹽湖中的典型種，一般不生活在淡水中，當(dāng)Eucyprisinflata出現(xiàn)頻率及豐度增大時(shí)，可指示水體向高鹽度轉(zhuǎn)化，本次統(tǒng)計(jì)鹽度范圍為8.54～339.1 g/L，小柴旦湖和瑪爾蓋茶卡鹽度最高，分別達(dá)到339.1和323.46 g/L，瑪爾蓋茶卡僅有這一種介形類，但有的研究發(fā)現(xiàn)小柴旦湖中只有一個(gè)種，即Eucyprisinflata，也有研究顯示，小柴旦湖中除Eucyprisinflata外還發(fā)現(xiàn)1枚Denticulocytheresp.單殼[6].Candonacandida為窄溫性喜冷淡水種，廣泛分布于各類淡水環(huán)境中[34]，為青藏高原淡水湖及河流中的常見種，因此當(dāng)Candonacandida出現(xiàn)頻率及豐度增大時(shí)，可以指示氣候變冷，水體淡化，故其可作為某些區(qū)域古氣候變化的指示種，本次研究中共有湖泊及河流8處區(qū)域出現(xiàn).Ilyocyprisbradyi為廣溫喜暖河湖相種，常生活于低速流動(dòng)性水體，亂海子、可魯克湖、錯(cuò)鄂及各條河流區(qū)域均出現(xiàn)該種，其單獨(dú)出現(xiàn)往往指示流動(dòng)性淡水體.Limnocythereinopinata發(fā)現(xiàn)于亂海子、冬給措納湖、青海湖、青海湖子湖、祁連山河流、昆侖山洼地、當(dāng)惹雍錯(cuò)等淡水至微咸水水體環(huán)境，為祁連山地區(qū)、柴達(dá)木盆地及昆侖山地區(qū)的常見種，且在江錯(cuò)[3]及當(dāng)惹雍錯(cuò)[35]發(fā)現(xiàn)活體，其它湖中是否存在需進(jìn)一步調(diào)查；其它研究顯示，盡管Limnocythereinopinata為暖水種，但其可以在冰下完成生命周期，同時(shí)被記錄有很寬的海拔范圍，即從吐魯番盆地(-154 m)到海拔5000 m左右的地區(qū)[1]，本次統(tǒng)計(jì)該種分布的海拔范圍為3200～4550 m.Leucocytherellasinensis在瑪旁雍錯(cuò)、班公錯(cuò)、扎日南木錯(cuò)、羊卓雍錯(cuò)、納木錯(cuò)、倉(cāng)木錯(cuò)、當(dāng)惹雍錯(cuò)7個(gè)青藏高原西部及南部地區(qū)的淡水、微咸水及鹽湖中發(fā)現(xiàn)，為該地區(qū)的常見種，與Mischke[23]的研究一致.Paracypricerusangulata為黃寶仁等1985年研究西藏現(xiàn)代湖泊表層沉積物中的介形類時(shí)發(fā)現(xiàn)的新種[36]，但僅對(duì)該種進(jìn)行形態(tài)特征的描述，未討論其環(huán)境指示意義，出現(xiàn)于瑪旁雍錯(cuò)、錯(cuò)那、班公錯(cuò)、羊卓雍錯(cuò)、雅個(gè)冬錯(cuò)、倉(cāng)木錯(cuò)6湖，淡水湖至鹽湖均有發(fā)現(xiàn)，為廣鹽種.

水體酸堿度對(duì)介形類的影響主要體現(xiàn)在殼飾及化石的保存方面，過(guò)酸環(huán)境，低鎂方解石的介殼難以形成或發(fā)生溶解，過(guò)堿環(huán)境，不適宜介形類的生存，和其它物種一樣，介形類也有其物種本身最適宜的酸堿度條件. 本次分析青藏高原水體pH值主要在8.0～10.0之間，反映出青藏高原大部分地區(qū)水體為堿性特征，且發(fā)現(xiàn)pH值在8.0～8.9之間的水環(huán)境中介形類多樣性最為豐富(其次pH在9.0～9.9之間)，表明大多數(shù)介形類在此區(qū)間內(nèi)生活較為適宜，具有嗜堿性的特點(diǎn)，這與趙宇虹在研究不同pH值水溶液對(duì)現(xiàn)生介形類殼體保存的影響中觀點(diǎn)一致[37]. 其中，Leucocythere在pH值為7.7～10.0時(shí)都有發(fā)現(xiàn)，表明Leucocythere能很好地適應(yīng)多種水體環(huán)境. 上文說(shuō)明Limnocytheredubiosa為廣鹽種，統(tǒng)計(jì)也發(fā)現(xiàn)該種均在pH值大于8.0的水體中出現(xiàn)，且在pH值最高的達(dá)則錯(cuò)(10.20)僅出現(xiàn)這一種介形類，表明Limnocytheredubiosa既是廣鹽種也是耐堿種.Eucyprisinflata在青藏高原多處區(qū)域均有發(fā)現(xiàn)，其pH值范圍為7.8～9.6，這與黃寶仁[38]、宋高等[39]研究的該種pH值范圍(9.1～9.7)不一致，表明Eucyprisinflata可能為酸堿度適應(yīng)較廣的現(xiàn)生種.

水環(huán)境的深度主要通過(guò)水流速度和透明度來(lái)影響介形類的生存，一般水體很淺地區(qū)，水流速較大，受表生地理環(huán)境影響較大，可能導(dǎo)致介形類幼體及介殼不易存活和保存；在較深的湖底，水流速較慢，但透明度較小或沒(méi)有，可能會(huì)使介形類因缺乏養(yǎng)分或溫度過(guò)低而難以生存；因此，在水體環(huán)境的中等深度或許為介形類生活較適宜的地帶(水體流速及透明度組合較好). 介形類動(dòng)物群不僅可以指示冷暖條件，而且通過(guò)其推測(cè)水深的變化亦可反映湖泊干濕的變化[40]. 由圖2d可知，介形類屬種多樣性隨水深的增加呈現(xiàn)明顯降低的趨勢(shì)，青藏高原大部分介形類研究的湖泊均在湖濱-淺湖(水深0～15 m)區(qū)域，且發(fā)現(xiàn)淺湖中存在介形類屬種最為豐富，達(dá)17屬52種，分析在此水深可能與宿主水體的溫度、含氧量、離子含量、養(yǎng)分含量有關(guān)，楊藩等[41]認(rèn)為內(nèi)陸咸化水體水深7.5～12.5 m之間可能為介形類的最佳分布地帶. 其中，Limnocythereinopinata主要營(yíng)底棲生活，不善于游泳，喜富植物的安靜水體，在青海湖、亂海子、冬給措納湖及河流中出現(xiàn)，在青海湖水深達(dá)28 m[38]，但在歐洲波羅的海發(fā)現(xiàn)該種于水深64 m處[29].Ilyocyprisbradyi更喜歡緩水流，常見于泉水或溪流，水池及沼澤也有出現(xiàn)，該種不會(huì)游泳，挖洞或爬行在水生植物或有機(jī)灌叢之間，在本次研究中見于湖濱、河流和洼地.Leucocytheredorsotuberosa在洼地、湖濱至深湖均有出現(xiàn)，但Mischke等[19]發(fā)現(xiàn)該種在冬給措納湖湖深大于26 m時(shí)出現(xiàn)頻率較高. 一般來(lái)講，Leucocytheredorsotuberosa和Ilyocyprisbradyi經(jīng)常出現(xiàn)在淺部水體，但如果淺部水體被其它競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù)，他們就會(huì)在更深的位置生活.Candonacandida從湖濱到深湖均有出現(xiàn)，且頻次較高，表明該種具有較寬的水深生存范圍，有研究顯示，該種最深可生活于水下311 m處[28].

4 結(jié)論

1)青藏高原不同水體環(huán)境表層沉積物中的介形類常見種為Candonacandida、Ilyocyprisbradyi、Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Limnocythereinopinata、Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis. 4種不同水環(huán)境中，湖泊中介形類屬種最豐富，達(dá)19屬62種，河流、洼地中數(shù)量相當(dāng)，濕地中最少. 青藏高原東北部、昆侖山地區(qū)、高原西部及南部3個(gè)區(qū)域水體環(huán)境中介形類常見種存在較大差異，可能是高原不同地區(qū)海拔、pH值及鹽度綜合作用的結(jié)果.

2)青藏高原不同鹽度水環(huán)境中，淡水和微咸水水環(huán)境中介形類的屬種數(shù)量比咸水和鹽湖環(huán)境中豐富，淡水中發(fā)現(xiàn)17屬41種，微咸水中有13屬42種. 其中Limnocytheredubiosa(0.52～90.6 g/L)和Leucocytheremirabilis(0.51～174.63 g/L)在淡水、咸水及鹽湖中均有出現(xiàn)，為青藏高原鹽度適應(yīng)較廣的種；Candonacandida(0.5～0.9 g/L)主要發(fā)現(xiàn)于淡水環(huán)境；Eucyprisinflate(8.54～339.1 g/L)主要出現(xiàn)于咸水及鹽湖環(huán)境.

3)本次統(tǒng)計(jì)青藏高原水體環(huán)境的pH值范圍為7.7～10.2，在pH值為8.0～10.0的范圍內(nèi)介形類多樣性最為豐富，表明大部分的介形類在此范圍內(nèi)生活較為適宜，具有嗜堿性的特征.Eucyprisinflata適應(yīng)的水環(huán)境pH值范圍為7.8～9.6，不同于之前記錄的9.1～9.7. 此外，青藏高原陸相介形類屬種多樣性隨水深的增加而降低，淺湖(0～15 m)中介形類多樣性最為豐富，達(dá)到17屬52種. 其中Candonacandida(0.2～80 m)和Leucocytheredorsotuberosa(0.3～110 m)從濱湖至深湖區(qū)均有分布，二者均具有較深的水深適應(yīng)范圍.

5 附錄

附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0313).