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        青藏高原陸相介形類的分布特征及其對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)*

        2022-05-17 05:40:10韓春梅李祥忠樊啟順魏海成程雅平
        湖泊科學(xué) 2022年3期
        關(guān)鍵詞:深湖鹽湖青藏高原

        韓春梅,李祥忠,樊啟順,魏海成,程雅平

        (1:中國(guó)科學(xué)院青海鹽湖研究所,中國(guó)科學(xué)院鹽湖資源綜合高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810008) (2:青海省鹽湖地質(zhì)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810008) (3:云南大學(xué),云南地球系統(tǒng)科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,昆明 650500) (4:中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

        介形類(Ostracod)是節(jié)肢動(dòng)物門甲殼綱中個(gè)體微小、具有鈣質(zhì)雙殼的水生生物類群,最早出現(xiàn)于奧陶紀(jì),其廣泛存在于河流、湖泊、沼澤、海洋等各種淡水、低鹽水至高鹽水水體中, 對(duì)一系列水環(huán)境因子的物理(水動(dòng)力條件、溫度)、化學(xué)(鹽度、pH值、電導(dǎo)率等)變化反應(yīng)非常敏感[1-7],是研究環(huán)境氣候變化和重建古氣候的良好材料.

        青藏高原是世界上最高、地形最復(fù)雜的高原,其氣候的變化與全球的氣候變化密切相關(guān),作為地球的“第三極”,青藏高原一直是環(huán)境氣候變化研究的熱點(diǎn)地區(qū)[8]. 介形類對(duì)水體環(huán)境變化的敏感響應(yīng),常作為反映環(huán)境變化的微體生物學(xué)指標(biāo)[9]. 近幾十年來眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)青藏高原地區(qū)的湖泊、河流、沼澤和濕地沉積物及鉆孔中的介形類開展了廣泛而深入的研究,并取得了一系列進(jìn)展和成果,包括對(duì)地層及表層沉積物介形類屬種分布組合的調(diào)查研究[1,2,6-7,10-13]、介形類形態(tài)學(xué)特征及影響因子研究[14]、介殼同位素及影響因素研究[2,4-5,15-17]、介形類與水環(huán)境因子的定量函數(shù)轉(zhuǎn)換研究[18-19]、介形類室內(nèi)培養(yǎng)觀察其生長(zhǎng)模型研究[3,20]等. 以上研究均關(guān)注于青藏高原某個(gè)區(qū)域或單個(gè)湖泊,未對(duì)整個(gè)青藏高原地區(qū)表層陸相介形類做系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)分析和對(duì)比研究,本文擬對(duì)前人關(guān)于青藏高原陸相介形類的屬種分布特征及其對(duì)生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和對(duì)比分析,以期獲取青藏高原介形類的分布特征、常見屬種及其與環(huán)境因子的關(guān)系,為解釋或重建古環(huán)境的研究提供重要參考基礎(chǔ).

        1 材料與方法

        青藏高原的形成大約開始于65 Ma前歐亞板塊與印度板塊的碰撞,是目前全球唯一仍在活動(dòng)中的大陸碰撞區(qū)[21]. 它也是地球上海拔最高的高原,有“世界屋脊”之稱,平均海拔在4000 m以上,冰川覆蓋面積超過100000 km2[22]. 青藏高原全年降水較少(主要集中于夏半年),同時(shí)受季風(fēng)影響,降水由東南向西北減少. 在冬半年,西伯利亞和蒙古高壓帶來的干冷空氣使得季風(fēng)氣候發(fā)生典型的年變化. 年均溫反映了降水模型及大陸度,在高原的南部和東南部地區(qū)年均溫為10~12℃,西北部地區(qū)為-4℃,溫度存在較大差異,1月份平均溫度分別為4和-16℃,7月份平均溫度分別為18和6℃.

        青藏高原東西向排列的山脈和中間的區(qū)域之間可能存在較大的地質(zhì)差異,且高原邊緣的山地和深切的峽谷之間及不同的坡度之間均可能會(huì)引起小范圍內(nèi)的氣候梯度差異[23]. 青藏高原上幾千個(gè)湖泊、池塘、沼澤及河流為介形類的生存提供了多樣的環(huán)境條件. 其中,大多數(shù)湖泊pH值主要在中性至堿性之間(7~12),湖水鹽度方面,部分淡水湖鹽度<0.5 g/L,其它大部分均在0.5~50 g/L之間,最大值可達(dá)到550 g/L[24].

        本次統(tǒng)計(jì)近40年青藏高原介形類研究采樣點(diǎn)分布地區(qū),包括高原東北部(祁連山地區(qū)和柴達(dá)木盆地)、北部(昆侖山地區(qū))、西部及南部地區(qū),湖泊35個(gè),河流3條,洼地2處,濕地1處,共計(jì)41處(41處介形類屬種的分布情況見附表Ⅰ). 各研究地區(qū)位置、海拔、鹽度、酸堿度、采樣點(diǎn)水深及部分常見介形類信息見圖1和表1. 本文所有資料均來自前人研究,在計(jì)算介形類出現(xiàn)的頻次時(shí),以每一處采樣點(diǎn)為計(jì)算單位.

        圖1 青藏高原地形圖及前人對(duì)陸相介形類湖泊研究區(qū)域位置 (1 亂海子;2 青海湖;3 尕海;4 可魯克湖;5 托素湖;6 小柴旦湖;7 黑海;8 庫賽湖;9 海丁諾爾; 10 鹽湖;11 冬給措納湖;12 瑪爾蓋茶卡;13 甜水海;14 班公錯(cuò);15 瑪旁雍錯(cuò);16 倉木錯(cuò);17 洞錯(cuò); 18 扎日南木錯(cuò);19 當(dāng)惹雍錯(cuò);20達(dá)則錯(cuò);21 阿木錯(cuò);22 錯(cuò)鄂;23雅個(gè)冬錯(cuò);24 班戈湖; 25 錯(cuò)那;26 懂錯(cuò);27 蓬錯(cuò);28 江錯(cuò);29 申錯(cuò);30 納木錯(cuò);31 羊卓雍錯(cuò))Fig.1 Topographic map of Qinghai-Tibetan Plateau and previous studies on the location of terrestrial ostracod lakes

        2 結(jié)果與分析

        2.1 青藏高原不同水環(huán)境類型下介形類的多樣性分布特征

        根據(jù)表1,青藏高原湖泊、河流、洼地和濕地4種環(huán)境下介形類常見種有些許不同,表中統(tǒng)計(jì)介形類共11屬25種,介形類屬分別為Eucypris、Limnocythere、Candona、Ilyocypris、Cyclocypris、Fabaeformiscandona、Leucocythere、Leucocytherella、Paracypricerus、Cyprideis、Leucocytherellina. 41個(gè)研究區(qū)域中,鹽湖、懂錯(cuò)和洞錯(cuò)3個(gè)湖泊無介形類殼體,在其它38處區(qū)域中,出現(xiàn)頻數(shù)較高的有Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Ilyocyprisbradyi和Candonacandida,為青藏高原地區(qū)最常見的現(xiàn)生種.

        介形類對(duì)水環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),幾乎能生活于各種自然及人工的水體環(huán)境,但就具體的種群而言,也往往偏好特定的生境條件,并在這種適宜的環(huán)境下更好地生存并達(dá)到最大豐度. 本文統(tǒng)計(jì)38個(gè)研究區(qū)現(xiàn)生介形類統(tǒng)計(jì)共21屬67種,而且,Candonacandida、Ilyocyprisbradyi、Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Limnocythereinopinata、Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis出現(xiàn)頻次均達(dá)到6次以上,為青藏高原地區(qū)的常見種. 在青藏高原湖泊中介形類現(xiàn)生屬種共有19屬62種,河流中發(fā)現(xiàn)7屬10種,洼地中有6屬11種,濕地上發(fā)現(xiàn)3屬4種(圖2a). 其中Eucyprisinflata和Limnocytheredubiosa出現(xiàn)頻次達(dá)13次,前者主要在湖泊和洼地中發(fā)現(xiàn),后者在湖泊、洼地、濕地環(huán)境均有產(chǎn)出,但二者又以湖泊中出現(xiàn)頻率最高,表明這兩種介形類為青藏高原地區(qū)分布最廣泛的種.Candonacandida和Ilyocyprisbradyi出現(xiàn)頻次均為11次,Candonacandida在湖泊中出現(xiàn)次數(shù)最多,其次為河流;Ilyocyprisbradyi在湖泊、河流、洼地等水體環(huán)境中均有出現(xiàn).Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis均出現(xiàn)6次及以上,這3種介形類主要在西藏湖泊中出現(xiàn).Heterocyprisincongruens的出現(xiàn)頻率不高,僅在祁連山地區(qū)的河流中發(fā)現(xiàn),湖泊、洼地及濕地未發(fā)現(xiàn)該種.

        本次統(tǒng)計(jì)青藏高原東北部(祁連山地區(qū)和柴達(dá)木盆地)地區(qū)10處研究點(diǎn)(表1),共有介形類11屬24種(圖2a),其中,Eucyprisinflata、Ilyocyprisbradyi和Limnocythereinopinata在該地區(qū)分別出現(xiàn)6、4和4次,為該地區(qū)的常見種,且Eucyprisinflata主要在湖泊中出現(xiàn)且豐度達(dá)到最大,河流及淡水湖中未發(fā)現(xiàn)該種;Limnocythereinopinata在青海湖地區(qū)、亂海子及河流中出現(xiàn),并以青海湖豐度最大. 昆侖山地區(qū)7處研究點(diǎn)有介形類12屬22種,Leucocytheresp.、Leucocytheredorsotuberosa、Ilyocyprisbradyi、Eucypriscf.dulcifons、Eucyprisinflata、Tonnacyprisspp.出現(xiàn)頻次均達(dá)到3次以上,為該地區(qū)的常見種,這與青藏高原東北部地區(qū)的常見種存在差異. 青藏高原的西部及南部研究點(diǎn)為24處,主要是阿里和那曲地區(qū),現(xiàn)生介形類有13屬41種,其中Limnocytheredubiosa、Candonacandida、Leucocytherellasinensis、Leucocytheremirabilis、Paracypricerusangulata.出現(xiàn)頻次均在6次及以上,為該地區(qū)常見的屬種;Limnocytheredubiosa在湖泊、河流、濕地等11處研究區(qū)域中均有發(fā)現(xiàn),且為班戈湖、申錯(cuò)、達(dá)則錯(cuò)、蓬錯(cuò)、江錯(cuò)、錯(cuò)鄂、班戈西小湖泊7個(gè)湖泊的常見種. 此外,青藏高原部分常見介形類的掃描電鏡照片見圖3.

        圖2 青藏高原不同水體、區(qū)域、鹽度、pH值及水深條件下介形類的多樣性分布 (1 青藏高原東北部地區(qū),2 昆侖山地區(qū),3 青藏高原西部和南部地區(qū))Fig.2 Numeric distribution of ostracod species in different water bodies, regions, salinity, pH values and water depths on the Qinghai-Tibetan Plateau

        2.2 青藏高原陸相介形類在不同環(huán)境條件下的對(duì)比特征

        本文中水體鹽度單位用g/L表示,統(tǒng)計(jì)表明,在青藏高原41個(gè)研究區(qū)中,鹽度范圍為0.41~339.1 g/L. 根據(jù)湖水礦化度的不同將湖泊分為淡水湖、咸水湖、鹽湖3類,礦化度小于1.0 g/L的湖泊稱為淡水湖,在1.0~50 g/L之間的湖泊稱為咸水湖(其中1.0~35 g/L的湖泊稱為微咸水湖),大于50 g/L的湖泊稱為鹽湖[25]. 由表1可知,淡水湖有亂海子、可魯克湖、冬給措納湖、瑪旁雍錯(cuò)、錯(cuò)那、錯(cuò)鄂6個(gè)湖泊,鹽湖有尕海、小柴旦湖、鹽湖、班戈湖、阿木錯(cuò)、倉木錯(cuò)、瑪爾蓋茶卡7個(gè)湖泊,其它19個(gè)湖泊為咸水湖(17個(gè)為微咸水湖). 鹽度最低的湖泊為瑪旁雍錯(cuò)(0.41 g/L),最高的為小柴旦湖(339.1 g/L). 根據(jù)文獻(xiàn)中電導(dǎo)率推測(cè),河流研究區(qū)均為淡水水體環(huán)境,洼地及濕地屬于咸水水體環(huán)境. 經(jīng)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),淡水和微咸水環(huán)境中介形類屬種數(shù)量比咸水水體環(huán)境豐富,淡水環(huán)境存在介形類17屬41種,微咸水環(huán)境有13屬42種,咸水環(huán)境有7屬12種,鹽湖中發(fā)現(xiàn)8屬10種(圖2b). 其中Candonacandida(0.5~0.9 g/L)、Ilyocyprisbradyi(0.5~0.9 g/L)、Limnocythereinopinata(0.5~15.56 g/L)、Limnocytheredubiosa(0.52~90.6 g/L)、Leucocythereparasculpta(0.51~19.61 g/L)在淡水環(huán)境中出現(xiàn)頻次達(dá)3次以上,為淡水環(huán)境常見種;Leucocytherellasinensis(1.73~19.61 g/L)、Limnocytheredubiosa、Eucyprisinflata(8.54~339.1 g/L)出現(xiàn)頻次達(dá)4次以上,為咸水環(huán)境的常見種;鹽湖中最常見的種為Eucyprisinflata.Limnocytheredubiosa和Leucocytheremirabilis在淡水、咸水、鹽湖中均有出現(xiàn),為青藏高原鹽度適應(yīng)較廣的種(表2).

        表2 青藏高原部分典型介形類適應(yīng)的海拔、鹽度、pH值及水深范圍

        本次研究發(fā)現(xiàn),青藏高原水體環(huán)境pH值范圍為7.7~10.2,pH值最低的為昆侖山洼地,最高的為達(dá)則錯(cuò),且該湖中只發(fā)現(xiàn)一種介形類Limnocytheredubiosa. pH值范圍在8.0以下的研究區(qū)域只有昆侖山洼地和小柴旦湖,存在介形類4屬5種,其它35個(gè)區(qū)域水環(huán)境的pH值均在8.0及以上,表明絕大多數(shù)介形類具有嗜堿性的特征;pH值范圍在8.0~8.9之間的水體中發(fā)現(xiàn)介形類16屬55種,9.0~9.9之間的水體中有11屬32種,大于10.0的水環(huán)境中僅存在Limnocytheredubiosa這1屬1種(圖2c);綜上,pH值范圍在8.0~10.0之間的介形類屬種最多,表明介形類屬種在此范圍內(nèi)繁殖發(fā)育較為適宜. 其中,Limnocytheredubiosa出現(xiàn)頻次最高(13次),且該種均在pH值大于8.0的水體中出現(xiàn). 此外,有文獻(xiàn)[26]顯示,無瘤的Limnocytheredubiosa與具2~3瘤的狹義Limnocythereinopinata,根據(jù)優(yōu)先命名法可統(tǒng)歸入Limnocythereinopinata,但是本次統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),前人研究并沒有將Limnocytheredubiosa歸入Limnocythereinopinata,可能是因?yàn)閮蓚€(gè)種在環(huán)境適應(yīng)方面有些許的差別,比如Limnocytheredubiosa(8.0~10.20)的pH耐受范圍大于Limnocythereinopinata(8.60~9.50),為了凸顯青藏高原不同地區(qū)介形類屬種的差異,故本文采取前人研究資料中的介形類命名.Eucyprisinflata和Ilyocyprisbradyi分別出現(xiàn)12和11次,兩者均在pH值7.7~9.9范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn).

        經(jīng)研究顯示青藏高原研究區(qū)域水體深度范圍為0.1~223 m. 根據(jù)中國(guó)科學(xué)院蘭州地質(zhì)研究所等的劃分,0~15 m為濱湖-淺湖相,15~25 m為半深湖相,>25 m為深湖相[27]. 研究區(qū)內(nèi)介形類動(dòng)物群按照保存及采樣點(diǎn)水深區(qū)分為河流、沼澤、淺湖、半深湖和深湖等多種類型. 河流及沼澤上文已有闡述,這里不再重復(fù). 統(tǒng)計(jì)顯示,淺湖水體中發(fā)現(xiàn)介形類17屬52種,半深湖和深湖分別有3和4個(gè)湖泊,其中半深湖介形類有9屬19種,深湖有10屬18種(圖2d).Candonacandida(0.2~80 m)在3種湖泊類型中均有分布,Leucocytheredorsotuberosa(0.3~110 m)在洼地、湖濱至深湖均有出現(xiàn),Eucyprisinflata(0.3~23.3 m)僅在濱湖及半深湖出現(xiàn);Limnocytheredubiosa(0.2~10 m)在淺湖中出現(xiàn)頻率最高,半深湖及深湖中未出現(xiàn). 結(jié)果表明,淺湖中介形類屬種較為豐富,半深湖及深湖中介形類屬種數(shù)量相當(dāng),這可能與表層水體適宜的溫度、鹽度、水動(dòng)力條件、水體透明度及養(yǎng)分有密切關(guān)系.

        圖3 青藏高原部分常見介形類 (1 Candona candida, LV ev; 2 Candona neglecta, RV ev, 長(zhǎng)1163 μm; 3 Candoniella albicans, LV ev, 長(zhǎng)500 μm; 4 Fabaeformiscandona gyirongensis, LV ev; 5 Eucypris inflata, RV ev, 長(zhǎng)938 μm; 6 Leucocythere mirabilis, RV ev, 長(zhǎng)675 μm; 7 Fabaeformiscandona rawsoni, LV ev; 8 Limnocythere dubiosa, RV ev; 9 Limnocythere inopinata, LV ev, 長(zhǎng)548 μm; 10 Leucocytherella sinensis, RV ev; 11 Ilyocypris bradyi, LV ev; 12 Ilyocypris echinata, LV iv, 長(zhǎng)1210 μm; 13 Eucypris cf. dulcifons, LV iv; 14 Leucocythere dorsotuberosa, LV ev; 15 Eucypris afghanistanensis, RV iv. a引自文獻(xiàn)[40]; b引自文獻(xiàn)[29]; c引自文獻(xiàn)[23]; d引自文獻(xiàn)[6]; e引自文獻(xiàn)[28]; f引自文獻(xiàn)[1]. 其中, a、c、d、f表示的文獻(xiàn)中 介形類標(biāo)尺如圖,其它無標(biāo)尺文獻(xiàn)中介形類長(zhǎng)度說明表示在介形類名稱之后, 見注釋)Fig.3 Part of the common ostracods on the Qinghai-Tibetan Plateau

        3 討論

        環(huán)境和生物之間存在密切的關(guān)系,環(huán)境的自然地理?xiàng)l件制約著生物的生存和發(fā)展,而生物的生活習(xí)性和形態(tài)功能又反映出環(huán)境的特征. 介形類可以生活于各種自然水體中,并對(duì)水環(huán)境的物理、化學(xué)變化反應(yīng)敏感,所以常作為反映環(huán)境變化及運(yùn)用“將今論古”思想重建古環(huán)境的良好指標(biāo). 每個(gè)區(qū)域都有其相對(duì)獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境,并在此區(qū)域中發(fā)育適應(yīng)該生境條件的物種,因此即使同一物種在不同地區(qū)也會(huì)存在差異,比如內(nèi)蒙古達(dá)里湖與西藏江錯(cuò)湖里的Limnocythereinopinata,二者的生長(zhǎng)模型及外形殼飾均有較大差異[20]. 青藏高原湖泊中介形類屬種比其它3種水環(huán)境類型豐富,表明湖泊的環(huán)境可以較好地滿足介形類生活的各項(xiàng)條件. 尤其Limnocytheredubiosa被發(fā)現(xiàn)于湖泊、洼地、濕地,且為多個(gè)湖泊的常見種,表明該種適應(yīng)性較強(qiáng),能適應(yīng)各種惡劣復(fù)雜的水體環(huán)境.Heterocyprisincongruens僅發(fā)現(xiàn)于祁連山地區(qū)的河流及洼地,研究顯示該種適宜無大型植物的季節(jié)性淺水塘、低流速河流及小型永久性水體,曾發(fā)現(xiàn)于海拔2400~2950 m的高加索山脈地區(qū)[28],但本次統(tǒng)計(jì)地區(qū)在海拔3200 m左右,這可能與兩地的自然地理環(huán)境密切相關(guān). 有研究顯示[1],Leucocytheredorsotuberosa僅記錄在青藏高原及其鄰近山區(qū),可能受限于高海拔地區(qū),本次統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)該種出現(xiàn)于昆侖山地區(qū)的冬給措納湖、黑海及洼地,高原南部地區(qū)的羊卓雍錯(cuò)、納木錯(cuò)、當(dāng)惹雍錯(cuò),海拔范圍為4100~4718 m. 此外,本研究中青藏高原3個(gè)研究區(qū)域水環(huán)境中的介形類常見種存在較大差異,高原東北部地區(qū)與昆侖山地區(qū)共同的常見種有Eucyprisinflata和Ilyocyprisbradyi,根據(jù)表1分析可知,青藏高原3個(gè)地區(qū)除海拔具有差異外,高原西部和南部地區(qū)水體pH值(9.0~10.20)比東北部(7.80~8.86)及昆侖山地區(qū)(7.70~9.60)相對(duì)較高,所以pH值也可能是影響3個(gè)地區(qū)介形類差異的重要因素;此外,高原東北部地區(qū)主要為咸水-鹽湖環(huán)境,昆侖山地區(qū)主要為微咸水環(huán)境(少量鹽湖),而高原西部和南部地區(qū)主要為淡水-微咸水環(huán)境,故3個(gè)地區(qū)水體鹽度的差異也可能成為介形類物種差異的又一因素;綜上得出,青藏高原3個(gè)地區(qū)介形類常見種存在差異,可能是海拔、pH值和鹽度綜合作用的結(jié)果. 特別地,Ilyocyprisechinata僅在亂海子、冬給措納湖、羊卓雍錯(cuò)、倉木錯(cuò)4湖中發(fā)現(xiàn),有研究顯示目前該種僅在青藏高原湖泊中發(fā)現(xiàn),在其它任何水塘及流動(dòng)水體中均未發(fā)現(xiàn),故可以被視為典型的湖泊棲息種[29],楊藩等[30]認(rèn)為該種或許可以作為干冷氣候的指示種.

        介形類由有機(jī)軀體和低鎂方解石的鈣質(zhì)殼體組成,因此水環(huán)境的鹽度、溫度、酸堿度、水深(水動(dòng)力條件)及海拔對(duì)機(jī)體的發(fā)育及殼體的形成和保存有重要影響和制約. 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),鹽度對(duì)內(nèi)陸陸相介形類的影響程度較其它因素要高[31],鹽度主要對(duì)介形類的殼體形態(tài)具有重要影響,不同的物種,其耐受范圍各不相同. 本次統(tǒng)計(jì)顯示,青藏高原地區(qū)的廣鹽種以Limnocytheredubiosa、Eucyprisinflata為主,其中Limnocytheredubiosa出現(xiàn)于尕海、可魯克湖(淡水湖)、班公錯(cuò)、班戈湖、申錯(cuò)、達(dá)則錯(cuò)、蓬錯(cuò)、江錯(cuò)、錯(cuò)鄂(淡水湖)、雅個(gè)冬錯(cuò)、班戈西小湖泊11個(gè)湖泊,日土西洼地及班公錯(cuò)濕地共13個(gè)區(qū)域,分布于柴達(dá)木盆地及西藏的阿里、那曲地區(qū),鹽度范圍為0.52~90.6 g/L,從淡水湖到鹽湖都存在,表明該種對(duì)水環(huán)境的鹽度適應(yīng)性較強(qiáng),但分析顯示2個(gè)淡水湖中僅發(fā)現(xiàn)該種少量殼體,未發(fā)現(xiàn)其活體,Limnocytheredubiosa主要發(fā)現(xiàn)于微咸水-咸水環(huán)境中,故為喜鹽的湖生咸水型,這與劉俊英等[32]、楊留法等[12]和宋高[33]等研究一致.Eucyprisinflata在微咸水、咸水及鹽湖中均有出現(xiàn),為廣鹽、耐高鹽水種,鹽湖中的典型種,一般不生活在淡水中,當(dāng)Eucyprisinflata出現(xiàn)頻率及豐度增大時(shí),可指示水體向高鹽度轉(zhuǎn)化,本次統(tǒng)計(jì)鹽度范圍為8.54~339.1 g/L,小柴旦湖和瑪爾蓋茶卡鹽度最高,分別達(dá)到339.1和323.46 g/L,瑪爾蓋茶卡僅有這一種介形類,但有的研究發(fā)現(xiàn)小柴旦湖中只有一個(gè)種,即Eucyprisinflata,也有研究顯示,小柴旦湖中除Eucyprisinflata外還發(fā)現(xiàn)1枚Denticulocytheresp.單殼[6].Candonacandida為窄溫性喜冷淡水種,廣泛分布于各類淡水環(huán)境中[34],為青藏高原淡水湖及河流中的常見種,因此當(dāng)Candonacandida出現(xiàn)頻率及豐度增大時(shí),可以指示氣候變冷,水體淡化,故其可作為某些區(qū)域古氣候變化的指示種,本次研究中共有湖泊及河流8處區(qū)域出現(xiàn).Ilyocyprisbradyi為廣溫喜暖河湖相種,常生活于低速流動(dòng)性水體,亂海子、可魯克湖、錯(cuò)鄂及各條河流區(qū)域均出現(xiàn)該種,其單獨(dú)出現(xiàn)往往指示流動(dòng)性淡水體.Limnocythereinopinata發(fā)現(xiàn)于亂海子、冬給措納湖、青海湖、青海湖子湖、祁連山河流、昆侖山洼地、當(dāng)惹雍錯(cuò)等淡水至微咸水水體環(huán)境,為祁連山地區(qū)、柴達(dá)木盆地及昆侖山地區(qū)的常見種,且在江錯(cuò)[3]及當(dāng)惹雍錯(cuò)[35]發(fā)現(xiàn)活體,其它湖中是否存在需進(jìn)一步調(diào)查;其它研究顯示,盡管Limnocythereinopinata為暖水種,但其可以在冰下完成生命周期,同時(shí)被記錄有很寬的海拔范圍,即從吐魯番盆地(-154 m)到海拔5000 m左右的地區(qū)[1],本次統(tǒng)計(jì)該種分布的海拔范圍為3200~4550 m.Leucocytherellasinensis在瑪旁雍錯(cuò)、班公錯(cuò)、扎日南木錯(cuò)、羊卓雍錯(cuò)、納木錯(cuò)、倉木錯(cuò)、當(dāng)惹雍錯(cuò)7個(gè)青藏高原西部及南部地區(qū)的淡水、微咸水及鹽湖中發(fā)現(xiàn),為該地區(qū)的常見種,與Mischke[23]的研究一致.Paracypricerusangulata為黃寶仁等1985年研究西藏現(xiàn)代湖泊表層沉積物中的介形類時(shí)發(fā)現(xiàn)的新種[36],但僅對(duì)該種進(jìn)行形態(tài)特征的描述,未討論其環(huán)境指示意義,出現(xiàn)于瑪旁雍錯(cuò)、錯(cuò)那、班公錯(cuò)、羊卓雍錯(cuò)、雅個(gè)冬錯(cuò)、倉木錯(cuò)6湖,淡水湖至鹽湖均有發(fā)現(xiàn),為廣鹽種.

        水體酸堿度對(duì)介形類的影響主要體現(xiàn)在殼飾及化石的保存方面,過酸環(huán)境,低鎂方解石的介殼難以形成或發(fā)生溶解,過堿環(huán)境,不適宜介形類的生存,和其它物種一樣,介形類也有其物種本身最適宜的酸堿度條件. 本次分析青藏高原水體pH值主要在8.0~10.0之間,反映出青藏高原大部分地區(qū)水體為堿性特征,且發(fā)現(xiàn)pH值在8.0~8.9之間的水環(huán)境中介形類多樣性最為豐富(其次pH在9.0~9.9之間),表明大多數(shù)介形類在此區(qū)間內(nèi)生活較為適宜,具有嗜堿性的特點(diǎn),這與趙宇虹在研究不同pH值水溶液對(duì)現(xiàn)生介形類殼體保存的影響中觀點(diǎn)一致[37]. 其中,Leucocythere在pH值為7.7~10.0時(shí)都有發(fā)現(xiàn),表明Leucocythere能很好地適應(yīng)多種水體環(huán)境. 上文說明Limnocytheredubiosa為廣鹽種,統(tǒng)計(jì)也發(fā)現(xiàn)該種均在pH值大于8.0的水體中出現(xiàn),且在pH值最高的達(dá)則錯(cuò)(10.20)僅出現(xiàn)這一種介形類,表明Limnocytheredubiosa既是廣鹽種也是耐堿種.Eucyprisinflata在青藏高原多處區(qū)域均有發(fā)現(xiàn),其pH值范圍為7.8~9.6,這與黃寶仁[38]、宋高等[39]研究的該種pH值范圍(9.1~9.7)不一致,表明Eucyprisinflata可能為酸堿度適應(yīng)較廣的現(xiàn)生種.

        水環(huán)境的深度主要通過水流速度和透明度來影響介形類的生存,一般水體很淺地區(qū),水流速較大,受表生地理環(huán)境影響較大,可能導(dǎo)致介形類幼體及介殼不易存活和保存;在較深的湖底,水流速較慢,但透明度較小或沒有,可能會(huì)使介形類因缺乏養(yǎng)分或溫度過低而難以生存;因此,在水體環(huán)境的中等深度或許為介形類生活較適宜的地帶(水體流速及透明度組合較好). 介形類動(dòng)物群不僅可以指示冷暖條件,而且通過其推測(cè)水深的變化亦可反映湖泊干濕的變化[40]. 由圖2d可知,介形類屬種多樣性隨水深的增加呈現(xiàn)明顯降低的趨勢(shì),青藏高原大部分介形類研究的湖泊均在湖濱-淺湖(水深0~15 m)區(qū)域,且發(fā)現(xiàn)淺湖中存在介形類屬種最為豐富,達(dá)17屬52種,分析在此水深可能與宿主水體的溫度、含氧量、離子含量、養(yǎng)分含量有關(guān),楊藩等[41]認(rèn)為內(nèi)陸咸化水體水深7.5~12.5 m之間可能為介形類的最佳分布地帶. 其中,Limnocythereinopinata主要營(yíng)底棲生活,不善于游泳,喜富植物的安靜水體,在青海湖、亂海子、冬給措納湖及河流中出現(xiàn),在青海湖水深達(dá)28 m[38],但在歐洲波羅的海發(fā)現(xiàn)該種于水深64 m處[29].Ilyocyprisbradyi更喜歡緩水流,常見于泉水或溪流,水池及沼澤也有出現(xiàn),該種不會(huì)游泳,挖洞或爬行在水生植物或有機(jī)灌叢之間,在本次研究中見于湖濱、河流和洼地.Leucocytheredorsotuberosa在洼地、湖濱至深湖均有出現(xiàn),但Mischke等[19]發(fā)現(xiàn)該種在冬給措納湖湖深大于26 m時(shí)出現(xiàn)頻率較高. 一般來講,Leucocytheredorsotuberosa和Ilyocyprisbradyi經(jīng)常出現(xiàn)在淺部水體,但如果淺部水體被其它競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù),他們就會(huì)在更深的位置生活.Candonacandida從湖濱到深湖均有出現(xiàn),且頻次較高,表明該種具有較寬的水深生存范圍,有研究顯示,該種最深可生活于水下311 m處[28].

        4 結(jié)論

        1)青藏高原不同水體環(huán)境表層沉積物中的介形類常見種為Candonacandida、Ilyocyprisbradyi、Eucyprisinflata、Limnocytheredubiosa、Limnocythereinopinata、Paracypricerusangulata、Leucocytherellasinensis和Leucocytheremirabilis. 4種不同水環(huán)境中,湖泊中介形類屬種最豐富,達(dá)19屬62種,河流、洼地中數(shù)量相當(dāng),濕地中最少. 青藏高原東北部、昆侖山地區(qū)、高原西部及南部3個(gè)區(qū)域水體環(huán)境中介形類常見種存在較大差異,可能是高原不同地區(qū)海拔、pH值及鹽度綜合作用的結(jié)果.

        2)青藏高原不同鹽度水環(huán)境中,淡水和微咸水水環(huán)境中介形類的屬種數(shù)量比咸水和鹽湖環(huán)境中豐富,淡水中發(fā)現(xiàn)17屬41種,微咸水中有13屬42種. 其中Limnocytheredubiosa(0.52~90.6 g/L)和Leucocytheremirabilis(0.51~174.63 g/L)在淡水、咸水及鹽湖中均有出現(xiàn),為青藏高原鹽度適應(yīng)較廣的種;Candonacandida(0.5~0.9 g/L)主要發(fā)現(xiàn)于淡水環(huán)境;Eucyprisinflate(8.54~339.1 g/L)主要出現(xiàn)于咸水及鹽湖環(huán)境.

        3)本次統(tǒng)計(jì)青藏高原水體環(huán)境的pH值范圍為7.7~10.2,在pH值為8.0~10.0的范圍內(nèi)介形類多樣性最為豐富,表明大部分的介形類在此范圍內(nèi)生活較為適宜,具有嗜堿性的特征.Eucyprisinflata適應(yīng)的水環(huán)境pH值范圍為7.8~9.6,不同于之前記錄的9.1~9.7. 此外,青藏高原陸相介形類屬種多樣性隨水深的增加而降低,淺湖(0~15 m)中介形類多樣性最為豐富,達(dá)到17屬52種. 其中Candonacandida(0.2~80 m)和Leucocytheredorsotuberosa(0.3~110 m)從濱湖至深湖區(qū)均有分布,二者均具有較深的水深適應(yīng)范圍.

        5 附錄

        附表Ⅰ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0313).

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