侯文久 于洪賢 劉曼紅 劉鑫宇 金洪陽 梁亞森

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040) ( 黑龍江撓力河國家級自然保護區(qū)管理局建三江分局)

濕地在全球范圍內(nèi)遭受的破壞引起越來越多國家及學者的重視[1-2]，關于濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復及評估已經(jīng)成為當下的研究熱點，國內(nèi)外學者對該問題進行了大量的研究、實踐[3-5]。浮游植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，由于其個體小、增殖速度快、對環(huán)境變化敏感，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)被很多學者用來監(jiān)測、評價水生態(tài)環(huán)境狀況[6-7]和濕地恢復情況[8-9]。

撓力河保護區(qū)地處三江平原腹地，位于132°22′29″～134°13′45″E，46°30′22″～47°24′32″N，總面積16 0601 hm2。上世紀50年代以來，人類的開墾活動使區(qū)域內(nèi)濕地大面積萎縮，導致該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境不斷惡化[10]。為恢復和改善區(qū)域內(nèi)生態(tài)環(huán)境，保護區(qū)從2014年開始逐年實施退耕還濕項目，以恢復濕地的生態(tài)功能。項目實施至今，關于濕地恢復狀況還沒有相關報道。由于濕地水質(zhì)受耕農(nóng)田(大豆、玉米、水稻等農(nóng)田)土壤成分差異的影響，會出現(xiàn)較大不同，從而引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化，進而影響濕地恢復的評估效果。因此，了解不同類型退耕濕地浮游植物群落特點十分必要。

本研究主要比較了3種作物類型的退耕濕地(大豆、玉米、水稻)浮游植物群落結(jié)構(gòu)，并探討退耕濕地內(nèi)影響浮游植物群落的環(huán)境因子，為評估撓力河保護區(qū)退耕濕地恢復效果提供參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

根據(jù)撓力河自然保護區(qū)退耕還濕的實施情況，于2020年7月在保護區(qū)內(nèi)選取3種作物類型的退耕還濕地共8個采樣點進行浮游植物調(diào)查(圖1)。其中大豆退耕濕地包括3個采樣點(1#,3#,5#)，分別位于大興管理站和紅旗領管理站；玉米退耕濕地包括2個采樣點(2#，8#)，位于大興管理站和八五三管理站；水稻退耕濕地包括3個采樣點(4#,6#,7#)，分別位于紅旗領管理站和八五三管理站。各采樣點分屬不同的區(qū)域，相互隔離狀態(tài)，無水系連通。

圖1 撓力河自然保護區(qū)退耕濕地采樣點

1.2 浮游植物樣品采集與鑒定

為避免水體擾動引起誤差，先進行定量采樣，后進行定性采樣。浮游植物定量使用5 L有機玻璃采水器采集表層0.5米水樣，取1 L水樣放入聚乙烯瓶中，現(xiàn)場加入15 mL魯哥氏液固定；定性采樣使用25#浮游生物網(wǎng)在水面下0.5 m左右處呈“∞”型慢慢拖行數(shù)分鐘，采集的樣品使用體積分數(shù)為4%的福爾馬林溶液進行現(xiàn)場固定。浮游植物樣品帶回實驗室后，定性樣品直接在10×40倍光學顯微鏡下進行種類鑒定，定量樣品靜置48 h后濃縮至30 mL，在光學顯微鏡下使用Moticam2506拍照后進行鑒定和計數(shù)。浮游植物種類依據(jù)參考文獻[11-13]鑒定,生物量(濕質(zhì)量)依據(jù)浮游植物體積公式計算[14]。

1.3 水質(zhì)指標測定

使用卷尺和透明度盤(賽氏盤)現(xiàn)場測定水深、透明度；使用YSI-6600多功能水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水溫、溶解氧、電導率、pH、氯離子、濁度；使用HACH公司多參數(shù)水質(zhì)分析儀(DRB200/DR1900)及配套試劑測定總氮、總磷、化學需氧量。

1.4 優(yōu)勢度測定

浮游植物優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度值(Y)確定[15]，公式如下：

Y=(Ni/N)×fi。

式中：Ni為樣品中第i種浮游植物的細胞數(shù)；N為樣品種浮游植物細胞總數(shù)；fi為第i種浮游植物在各采樣點出現(xiàn)的頻率。浮游植物優(yōu)勢種的標準為優(yōu)勢度值大于0.02[16]。

1.5 多樣性與均勻性指數(shù)測定

浮游植物多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)表示[17]；均勻度采用Pielou均勻度指數(shù)(J)表示[18]，公式如下：

J=H′/lnS。

式中：S為采樣點浮游植物的物種數(shù)；Pi為采樣點第i種浮游植物個體占個體總數(shù)的百分比。多樣性與均勻性指數(shù)的水質(zhì)評價標準見表1[19]。

表1 生物多樣性指數(shù)評價標準

1.6 群落相似性測定

浮游植物群落結(jié)構(gòu)相似性參考胡俊等[20]方法，使用Jaccard相似性指數(shù)，公式如下：

S=c/(a+b-c)

式中:S為相似性指數(shù)；c為2個采樣點共有的物種數(shù)；a、b為每個采樣點的物種數(shù)。相似性分為6級，分類標準為：S=0,無相似性；0.01≤S<0.26，為輕微相似；0.26≤S<0.51，為低相似性；0.51≤S<0.76，為中等相似；0.76≤S<1.00，為高相似性；S=1,為完全相同。

1.7 數(shù)據(jù)處理

基礎數(shù)據(jù)的運算均在Excel 2019中完成，Pearson相關分析及單因素方差分析使用SPSS 22.0完成，運用Canoco 5軟件分析浮游植物優(yōu)勢種和環(huán)境因子的關系,使用前向選擇主成分分析(PCA)方法篩選影響浮游植物優(yōu)勢種的主要環(huán)境因子(化學需氧量、溶解氧、透明度、水深、氮磷質(zhì)量濃度比、總氮)。除趨勢對應分析(DCA)顯示最大梯度值為1.331，小于3，故使用冗余分析(RDA)。為消除極值影響，浮游植物優(yōu)勢種豐度及環(huán)境數(shù)據(jù)(pH除外)均進行l(wèi)g(X+1)進行處理[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境特征

撓力河流域3種類型退耕濕地水體理化因子見表2。大豆退耕濕地的透明度、電導率、總氮、氮磷質(zhì)量濃度比高于其他2種類型濕地，濁度和總磷質(zhì)量濃度最低；玉米退耕濕地中水溫、CI-、濁度、化學需氧量相對較高；水稻退耕濕地水深最大，相應的水溫也最低。水質(zhì)特點為高pH，低電導率及化學需氧量?？傮w看，水深、化學需氧量、CI-、濁度、氮磷質(zhì)量濃度比的標準差較大，顯示上述環(huán)境因子在樣點間有較強的異質(zhì)性。單因素方差分析顯示，3種類型濕地環(huán)境因子無顯著差異(P>0.05)。

表2 不同作物類型退耕還濕地的環(huán)境因子

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成

3種作物類型退耕還濕地共鑒定浮游植物7門137種。綠藻門種類最多(55種)，占藻類種數(shù)的40.15%；其次是硅藻門(31種)、裸藻門(22種)、藍藻門(18種)，分別占藻類總數(shù)的22.63%、16.06%、13.14%;甲藻門最少(1種)，占0.73%(表3)。

玉米退耕濕地浮游植物種數(shù)(37種)低于大豆退耕濕地(44種)、水稻退耕濕地(44種)。大豆退耕濕地浮游植物主要由綠藻門(53.79%)和硅藻門(21.21%)構(gòu)成；玉米退耕濕地以綠藻門(34.25%)、藍藻門(20.55%)、硅藻門(19.18%)為主；水稻退耕濕地硅藻門(30.53%)、綠藻門(28.24%)、裸藻門(15.27%)、藍藻門(14.50%)的比例均較高?？傮w來說，3種退耕濕地在浮游植物種類數(shù)及構(gòu)成上無顯著差異。

表3 不同作物類型退耕還濕地浮游植物物種組成

2.2.2 豐度和生物量

各采樣點浮游植物豐度在1.07×106～4.92×106個·L-1之間(表4),其中，玉米退耕濕地的浮游植物豐度(3.59×106個·L-1)最大，其次為大豆退耕濕地(2.76×106個·L-1)，水稻退耕濕地(2.44×106個·L-1)最低。單因素方差分析顯示，各類型濕地浮游植物豐度差異不顯著(P>0.05)。各濕地浮游植物豐度組成略有差異，大豆退耕濕地以綠藻門(39.93%)、硅藻門(35.46%)和藍藻門(15.56%)為主，玉米退耕濕地藍藻門(38.91%)、綠藻門(23.43%)、硅藻門(16.60%)、裸藻門(11.72%)所占比例最高，水稻退耕濕地中硅藻門(25.27%)、綠藻門(21.58%)、藍藻門(15.98%)、裸藻門(10.93%)均占有較大的比重。

表4 不同作物類型退耕還濕地浮游植物豐度

浮游植物生物量在各采樣點為1.84～5.26 mg·L-1，其中玉米退耕濕地浮游植物生物量最大(4.11 mg·L-1)，其次為大豆退耕濕地(3.80 mg·L-1)、水稻退耕濕地浮游植物生物量最低(3.01 mg·L-1，表5)。浮游植物生物量在大豆退耕濕地以硅藻門(40.88%)和綠藻門(30.72%)為主；玉米退耕濕地以裸藻門(40.01%)和綠藻門(32.29%)為主；水稻退耕濕地的硅藻門(38.76%)和裸藻門(34.31%)比例最高。裸藻門生物量在玉米及水稻退耕濕地均占有較大比重。

表5 不同作物退耕還濕地浮游植物生物量

2.2.3 浮游植物優(yōu)勢種和多樣性指數(shù)

撓力河流域大豆、玉米、水稻退耕濕地浮游植物優(yōu)勢種數(shù)量分別為7種、8種、7種(表6)；不定微囊藻(Microcystisincerta)、單生卵囊藻(Oocystissolitaria)、梅尼小環(huán)藻(Cyclotellameneghiniana)為3種退耕濕地共有的優(yōu)勢種，分別屬于藍藻門、綠藻門、硅藻門。

各類型退耕濕地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.01～3.63，平均值為3.34，顯示水體類型為輕污染；Pielou均勻度指數(shù)為0.83～0.95，平均值為0.90，均以水稻退耕濕地最高，顯示水體類型為清潔。單因素方差分析顯示，3個類型退耕濕地的2種多樣性指數(shù)差異不顯著(P>0.05)。

表6 不同作物退耕還濕地浮游植物優(yōu)勢種

2.3 浮游植物群落相似性

從表7可以看出，各采樣點間的浮游植物群落相似性指數(shù)均小于0.51，表明退耕濕地各采樣點間浮游植物群落相似性很低。

表7 不同作物退耕還濕地各采樣點浮游植物群落相似度指數(shù)

2.4 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關系

運用RDA分析3種作物退耕濕地中16種浮游植物優(yōu)勢種和主要環(huán)境因子的關系，結(jié)果見圖2。軸1、軸2的特征值分別為0.324 6、0.257 2，解釋了物種數(shù)據(jù)累計變量的58.17%。化學需氧量為顯著影響撓力河退耕濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子(P=0.048)。1#、2#、3#受總磷及透明度的影響較大；4#、5#、6#受水深的影響較大；7#、8#主要受到溶解氧、總氮的影響。不定微囊藻、梅尼小環(huán)藻、蛋白核小球藻與總磷、氮磷質(zhì)量濃度比呈正相關；單生卵囊藻、偽美麗衣藻對稱變種受透明度的影響較大；矩圓囊裸藻與溶解氧、總氮呈正相關；眼斑小環(huán)藻、卷曲纖維藻受水深的影響較大。

圖2 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA分析

3 討論

3.1 不同類型退耕濕地浮游植物群落結(jié)構(gòu)

浮游植物群落分布特征與水環(huán)境特征有很大的關系，其群落組成是浮游植物對眾多環(huán)境因子適應的結(jié)果[22]。袁宇翔等[23]發(fā)現(xiàn)小興凱湖夏季浮游植物種類以綠藻門及硅藻門為主，浮游植物平均豐度為3.27×106個·L-1。國超旋等[24]研究認為，三江平原濕地撫遠地區(qū)水域浮游植物種類數(shù)以綠藻門、硅藻門、裸藻門為主。本研究中，撓力河保護區(qū)退耕濕地浮游植物種類以綠藻門、硅藻門、裸藻門、藍藻門為主，浮游植物平均豐度為2.85×106個·L-1，表明該退耕濕地浮游植物種類組成與其他濕地類似，浮游植物豐度與富營養(yǎng)型湖泊類似。

雷明等[25]研究發(fā)現(xiàn)，不同耕地類型(柑橘園、玉米地、胡豆地、棄耕地)土壤的有效氮、全磷、速效鉀質(zhì)量濃度、pH在0～20 cm土層達到顯著水平。本研究中，退耕農(nóng)田主要分為大豆、玉米、水稻3種類型，退耕后，濕地的水質(zhì)會受到原來土壤的影響，從而出現(xiàn)差異，進而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)。從浮游植物群落相似性指數(shù)可以看出，退耕濕地內(nèi)各采樣點浮游植物群落的相似性均較低，群落結(jié)構(gòu)差異明顯，主要原因除了耕地類型外，還和采樣點的氣候、降水等因素有關。從圖2可以看出，1#、3#的距離比2#近，表明1#和3#的相似性高于2#，3個采樣點均位于同一區(qū)域但屬于2種不同的退耕濕地，說明了濕地退耕類型對浮游植物群落結(jié)構(gòu)有一定的影響。1#、5#雖均屬于大豆退耕濕地，但分屬不同的區(qū)域，相似度比位于同區(qū)域的4#、5#、6#低，說明地區(qū)差異對浮游植物也有較大的影響。

雖然受到作物類型、區(qū)域差異的影響，但從總體看，3種作物的退耕還濕地中浮游植物群落結(jié)構(gòu)(種類、豐度、生物量、多樣性指數(shù))沒有顯著差異，表明浮游植物群落結(jié)構(gòu)受退耕濕地作物類型的影響不大。因此在使用浮游植物評價退耕濕地恢復情況時可以不用考慮退耕濕地的作物類型差異。

3.2 退耕濕地水質(zhì)狀況評估

農(nóng)田退耕為濕地后，土壤中的氮、磷等營養(yǎng)元素及有機物釋放到水中，引起水體營養(yǎng)鹽和有機物含量升高。根據(jù)地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838-2002)和地表水環(huán)境質(zhì)量評價辦法(試行)，按總氮評價本研究的8個采樣點水質(zhì)狀況，其中2個采樣點為輕度污染(Ⅳ類水質(zhì))，6個采樣點為重度污染(劣Ⅴ類水質(zhì))；按化學需氧量評價8個采樣點，8個采樣點均為重度污染(劣Ⅴ類水質(zhì))。綜合以上2項指標，退耕濕地水質(zhì)處于重度污染狀態(tài)。魏洪祥等[26]用浮游植物優(yōu)勢種和豐度評價水體的營養(yǎng)狀態(tài)，退耕濕地共有的浮游植物優(yōu)勢種為不定微囊藻、單生卵囊藻、梅尼小環(huán)藻，分別屬于藍藻門、綠藻門、硅藻門，浮游植物豐度平均值為2.85×106個·L-1，均屬于富營養(yǎng)水體標準。綜合水體理化因子及浮游植物數(shù)據(jù)，退耕濕地水體處于重度污染狀態(tài)和富營養(yǎng)化狀態(tài)。

近年來，學者們廣泛使用生物多樣性指數(shù)進行水質(zhì)評價[26-27]。本研究中的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯示水體類型為輕污染-清潔，與水質(zhì)指標、浮游植物優(yōu)勢種及豐度評判的結(jié)果不一致，主要原因是氮磷營養(yǎng)鹽比例的問題。劉冬燕等[28]研究發(fā)現(xiàn)氮磷質(zhì)量濃度比為7.2∶1.0時是藻類的最佳生長比。本研究中，3種作物類型的退耕還濕地氮磷質(zhì)量濃度比均遠大于7.2，導致浮游植物磷元素相對缺乏，此外，在各退耕濕地中均存在較大數(shù)量的水生植物也抑制了浮游植物的增殖[29]。君珊等[30]也發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)評價水質(zhì)和實際情況不一致的情況，說明多樣性指數(shù)不適合評價退耕濕地水質(zhì)狀況。

總體來看，退耕濕地水體處于重度污染狀態(tài)和富營養(yǎng)化狀態(tài)。鑒于大型水生植物在生態(tài)修復中的作用[31]，為加速濕地恢復進程，在退耕濕地中積極恢復水生植被是有效的濕地保護措施。

3.3 退耕濕地浮游植物群群落的影響因子

浮游植物生長的影響因子主要包括營養(yǎng)鹽、溫度、光照、水動力條件、浮游動物捕捉等[32]。袁宇翔[23]研究發(fā)現(xiàn)，小興凱湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境驅(qū)動因子是水體pH、總氮質(zhì)量濃度、水深、透明度。朱明明等[33]發(fā)現(xiàn)，總氮、溫度是影響海珠國家濕地公園浮游植物群落變化的重要因素。本研究中，化學需氧量顯著影響撓力河保護區(qū)退耕濕地中浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

化學需氧量表示水體受到有機污染的程度[34]。1#～3#樣地受化學需氧量的影響較大，4#～8#樣地受化學需氧量的影響較小或為負影響。水質(zhì)指標測定也顯示，前3個采樣點化學需氧量大于其他采樣點。不定微囊藻、梅尼小環(huán)藻、蛋白核小球藻受總磷、氮磷質(zhì)量濃度比的影響較大，這3種藻類均為中富營養(yǎng)型到富營養(yǎng)型水體的指數(shù)物種[35]，該現(xiàn)象表明，退耕濕地水體處于富營養(yǎng)化狀態(tài)。矩圓囊裸藻與溶解氧、總氮的相關性較大，表明其能夠適應高氮的環(huán)境。施之新[36]發(fā)現(xiàn)裸藻門偏好生長在水溫較高、有機質(zhì)豐富的偏堿性小水體中，本研究中裸藻門生物量在退耕濕地62.5%的采樣點中均占較大比例，再一次驗證了退耕濕地水體富營養(yǎng)化的事實。