葉鵬程, 陳慧, 張光富, 趙曉, 朱偉, 斯琴, 武建勇,*

江蘇東臺(tái)野生草本植物多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系

葉鵬程1, 陳慧1, 張光富2, 趙曉1, 朱偉2, 斯琴1, 武建勇1,*

1. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042 2. 江蘇省生物多樣性與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/南京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南京 210023

基于2019年3月(春季)、6月(夏季)和9月(秋季)進(jìn)行的50個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)和247個(gè)1 m × 1 m的草本調(diào)查樣方數(shù)據(jù), 探究了東臺(tái)市野生草本植物多樣性現(xiàn)狀及其與環(huán)境因子的關(guān)系。通過(guò)R語(yǔ)言的vegan程序包計(jì)算各調(diào)查樣點(diǎn)的物種多樣性指數(shù)。同時(shí)結(jié)合相關(guān)環(huán)境因子, 運(yùn)用R語(yǔ)言的ggplot2、spgwr、multcomp和dplyr等程序包, 通過(guò)一元線性回歸模型和地理加權(quán)回歸模型探討了物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明: 東臺(tái)市共計(jì)有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬。其中, 一年生和二年生草本植物共計(jì)有90種, 占總數(shù)的50.56%; 多年生草本植物共計(jì)有88種, 占總數(shù)的49.44%。物種豐富度指數(shù)()隨年均溫度(MAT)的上升呈極顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.01), 同時(shí)隨年均降水量(MAP)的上升呈顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()隨年均溫度(MAT)的上升呈顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.05)。年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)對(duì)東臺(tái)市野生植物多樣性的影響較大, 二者對(duì)野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達(dá)41.80%, 其中年均溫度解釋率為25.38%, 年均降水量解釋率為12.76%, 而人口密度(PD)對(duì)物種多樣性的影響較小。研究結(jié)果表明東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動(dòng)能和水分狀況共同決定, 進(jìn)一步驗(yàn)證了水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)。

東臺(tái); 環(huán)境因子; 物種多樣性; 水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō); 野生草本植物

0 前言

生物多樣性是指動(dòng)物、植物和微生物與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和[1]。野生草本植物是生物多樣性的重要組成部分, 特別是在東部沿海平原地區(qū)草本植物更是野生植物的主要類群, 其不僅是城市生態(tài)建設(shè)的重要組成部分, 同時(shí)也是城市生態(tài)恢復(fù)的定量評(píng)價(jià)指標(biāo)。目前, 城市生態(tài)建設(shè)更加關(guān)注物種的引進(jìn)以及觀賞植物的應(yīng)用等方面, 但是對(duì)城市野生植物的研究、應(yīng)用以及保護(hù)工作較為缺乏[2]。野生草本植物多屬于逆境耐受型, 具有較強(qiáng)的適應(yīng)力和較寬的生態(tài)位[3], 其不僅是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的先鋒植被, 同時(shí)也是退化生態(tài)系統(tǒng)的保留植被, 在維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著十分重要的作用[4]。

江蘇是我國(guó)東部經(jīng)濟(jì)較發(fā)達(dá)的省份之一, 東臺(tái)市位于江蘇省中部, 為全國(guó)工業(yè)百?gòu)?qiáng)縣。農(nóng)田是東臺(tái)市主要的生態(tài)系統(tǒng)和生境類型, 其中野生草本植物占有一定的優(yōu)勢(shì)地位。近幾十年來(lái), 由于東臺(tái)的城市化進(jìn)程加快以及灘涂圍墾[5]等原因, 使得建設(shè)用地面積不斷增加, 耕地和草地面積不斷減少[6], 該地區(qū)野生草本植物物種多樣性受到嚴(yán)重威脅。因此, 對(duì)東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查分析, 并且探究環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響, 一方面可以補(bǔ)充目前相關(guān)調(diào)查研究工作在城市野生草本植物方面的不足, 另一方面也可為今后城市的生態(tài)建設(shè)、種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)以及生物多樣性保護(hù)等工作的開(kāi)展提供基礎(chǔ)的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

東臺(tái)市地處江蘇省海岸帶中部, 鹽城市最南端, 位于32°33′—32°57′ N, 120°07′—120°53′ E之間, 區(qū)域總面積3175.67 km2。東臺(tái)境內(nèi)地勢(shì)平坦, 地面高程1.4—5.1 m, 大部分地區(qū)在2.6—4.6 m之間。東臺(tái)市屬亞熱帶和暖溫帶的過(guò)渡區(qū), 四季分明, 年平均氣溫15 ℃, 年均降水量為1061.2 mm (http://www. dongtai.gov.cn/col/col6941/index.html)。東臺(tái)市境內(nèi)溝河縱橫分布, 構(gòu)成水脈相通的水網(wǎng)系統(tǒng)。其中位于生態(tài)保護(hù)紅線區(qū)域內(nèi)的通榆河貫穿東臺(tái)市南北, 將該市分為“堤西”和“堤?hào)|”兩大水系分區(qū), “堤西”為里下河圩區(qū), “堤?hào)|”為墾區(qū)。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

本研究根據(jù)東臺(tái)市的地形特點(diǎn), 采取全面踏查、樣點(diǎn)、樣方調(diào)查和特殊地區(qū)重點(diǎn)調(diào)查相結(jié)合的方法, 對(duì)該區(qū)域內(nèi)的野生草本植物種類組成情況進(jìn)行了全面的調(diào)查及分析。根據(jù)東臺(tái)市自然條件、生態(tài)系統(tǒng)類型和生態(tài)保護(hù)紅線的分布特征, 本研究共設(shè)置了50個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)(圖1), 共計(jì)247個(gè)1 m × 1 m的草本樣方, 涵蓋了湖泊、養(yǎng)殖塘、河流以及農(nóng)田林地等各種生境類型。

根據(jù)野生草本植物的物候期特點(diǎn), 本研究于2019 年3月、6月和9月, 分別對(duì)東臺(tái)市野生草本植物進(jìn)行了春季、夏季和秋季共計(jì)3次野外調(diào)查。調(diào)查時(shí)記錄野生草本植物的種類、優(yōu)勢(shì)種或建群種、多蓋度等級(jí)、周邊生境、樣點(diǎn)和樣方的空間位置以及調(diào)查時(shí)間等相關(guān)信息。在野外調(diào)查過(guò)程中, 植物物種的鑒定參考《江蘇植物志(1—5卷)》[7]和中國(guó)植物志(http://www.iplant.cn/frps)。物種的國(guó)家保護(hù)等級(jí)參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》 (http://www.gov.cn/gongbao/content/2000/content_60072.htm)。外來(lái)入侵草本植物的界定標(biāo)準(zhǔn)參考《中國(guó)入侵植物名錄》[8]和《中國(guó)外來(lái)入侵生物》[9]。

圖1 東臺(tái)市生態(tài)系統(tǒng)類型及野生草本植物采樣點(diǎn)分布圖

Figure 1 Ecosystem types and distribution of sampling sites of wild herbs in Dongtai county

2.2 環(huán)境因子

依據(jù)水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)(Water-energy dynamic hypothesis), 溫度和降水量是影響植物物種多樣性的重要環(huán)境因子[10]。此外人類活動(dòng)(主要包括開(kāi)墾、放牧、旅游和工業(yè)建設(shè)等)可以通過(guò)作用于棲息地而影響物種的種群結(jié)構(gòu)和空間分布, 因此也會(huì)對(duì)物種多樣性產(chǎn)生較大的影響[11], 通常將人口密度作為人類活動(dòng)的重要指標(biāo)[12]。為了使環(huán)境因子數(shù)據(jù)更具代表性, 本研究采用中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/)提供的全國(guó)在2005—2015年之間的環(huán)境因子空間分布數(shù)據(jù)集, 包括年均溫度(Mean annual temperature, MAT)、年均降水量(Mean annual precipitation, MAP)和人口密度(Population density, PD)。通過(guò)地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS 10.4.1中的空間分析工具(Spatial Analist Tools)提取每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)的年均溫度、年均降水量和人口密度數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 多樣性指數(shù)計(jì)算

本研究采用物種豐富度指數(shù)(Patrick index,)反映群落的多樣性特征, 采用Shannon-Wiener指數(shù)(Shannon-Wiener index,)進(jìn)行物種多樣性分析, 采用Simpson指數(shù)(Simpson index,)進(jìn)行優(yōu)勢(shì)度分析, 采用Pielou指數(shù)(Pielou index,)進(jìn)行均勻度分析, 計(jì)算公式分別為[10, 13]:

物種豐富度指數(shù)：=

其中,為樣點(diǎn)法觀測(cè)到的草本植物物種數(shù);P為草本植物物種的個(gè)體數(shù)占所有草本植物物種個(gè)體總數(shù)的比例,P=N/,N為物種的個(gè)體數(shù),為樣方中所有草本個(gè)體數(shù)之和。為避免個(gè)體大小對(duì)計(jì)算結(jié)果的影響, 本研究首先對(duì)草本植物的多蓋度等級(jí)進(jìn)行中位數(shù)值的轉(zhuǎn)換, 根據(jù)相對(duì)多蓋度和相對(duì)頻度計(jì)算其重要值, 然后用各物種的重要值代替其個(gè)體數(shù)[14]。數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析均是通過(guò)免費(fèi)開(kāi)源軟件R 3.5.2 (https://www.r-project.org/)完成, 多樣性指數(shù)通過(guò)vegan程序包計(jì)算獲得[15]。

2.3.2 物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究首先運(yùn)用R語(yǔ)言的ggplot2和corrplot程序包, 采用傳統(tǒng)的一元線性回歸模型分別擬合物種豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()和Pielou均勻度指數(shù)()與各環(huán)境因子之間的相關(guān)性關(guān)系, 從而初步了解變量間的相互關(guān)系。此外, 由于環(huán)境因子對(duì)野生草本植物分布的影響具有明顯的空間不均勻性, 本研究運(yùn)用地理加權(quán)回歸模型(Geographically weighted regres-sion, GWR)進(jìn)一步分析不同環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響。

GWR模型是一種局部回歸模型, 通過(guò)將全局參數(shù)分解成局部參數(shù)進(jìn)行估計(jì), 對(duì)每一個(gè)空間位置點(diǎn)的參數(shù)進(jìn)行估計(jì)時(shí)考慮了空間非平穩(wěn)性, 因此能深刻解釋地理空間數(shù)據(jù)的某類指標(biāo)(響應(yīng)變量)和影響因子(解釋變量)之間的空間非平穩(wěn)性關(guān)系[16]。本研究中的響應(yīng)變量為野生草本植物物種多樣性, 解釋變量為年均溫度(MAT)、年均降水量(MAP)和人口密度(PD)等環(huán)境因子。模型的表達(dá)形式為[17]:

式中, (u,v) 表示第個(gè)樣點(diǎn)的空間分布位置,β0(u,v)和β(u,v)分別表示第個(gè)樣點(diǎn)的常數(shù)與參數(shù)估計(jì)值,ε(= 1, 2, 3, …,)表示第個(gè)樣點(diǎn)的隨機(jī)誤差項(xiàng)。當(dāng)1k=2k= ... =β時(shí), 則表明地理加權(quán)回歸模型蛻變?yōu)槠胀ň€性回歸模型。

GWR模型分析主要通過(guò)R語(yǔ)言的spgwr程序包完成。采用赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion, AICc)確定最優(yōu)擬合方程。通常回歸殘差(Residual)是對(duì)模型擬合程度的一個(gè)評(píng)估值, 其評(píng)價(jià)指標(biāo)包括殘差平方和(Residual sum of squares, RSS)以及殘差的標(biāo)準(zhǔn)差(Residual standard deviation,Sigma), 并且這兩個(gè)值要盡量小。此外,2和AICc值可反映GWR模型的擬合優(yōu)度,2越高, AICc值越低, 則說(shuō)明模型的擬合效果越好[18–20]。本研究通過(guò)R語(yǔ)言的multcomp和dplyr程序包進(jìn)行結(jié)果可視化的圖形繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生草本植物的組成

通過(guò)本次調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)東臺(tái)市野生草本植物共有178種, 隸屬于47科134屬。其中, 一年生和二年生草本植物共計(jì)有90種, 占總數(shù)的50.56%, 隸屬于27科73屬; 多年生草本植物共計(jì)有88種, 占總數(shù)的49.44%, 隸屬于37科73屬。

從物種的稀有性來(lái)看, 國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物有1種, 為豆科(Fabaceae)的野大豆()。從物種的組成成分來(lái)看, 東臺(tái)市本地草本植物共計(jì)有163種, 隸屬于45科127屬。其中, 優(yōu)勢(shì)科有菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科和蓼科(Polygonaceae), 這些科所包含的草本植物物種最為豐富, 分別為26、25、10和9種, 共占本地草本植物總數(shù)的42.94%(圖2)。此外, 優(yōu)勢(shì)屬有蓼屬()、野豌豆屬()和蒿屬(), 這些屬所包含的草本植物物種最為豐富, 分別為6、4和4種, 共占本地草本植物總數(shù)的8.59%。另外, 在物種組成上, 東臺(tái)區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種或建群種主要包括菊科的野艾蒿()和馬蘭(), 禾本科的旱稗()和雙穗雀稗(), 豆科的廣布野豌豆()以及蓼科的萹蓄()等。

圖2 東臺(tái)市本地野生草本植物優(yōu)勢(shì)科的種數(shù)及其所占比例

Figure 2 Species count and proportion of the dominant families of native wild herbs in Dongtai county

此外, 東臺(tái)市共計(jì)有外來(lái)入侵草本植物15種, 隸屬于8科12屬。外來(lái)入侵草本植物中, 菊科的植物最多, 有6種, 占外來(lái)入侵草本植物總數(shù)的40%, 分別為鉆形紫菀(), 鬼針草(), 一年蓬(), 小蓬草(), 春飛蓬()和加拿大一枝黃花()。

3.2 一元線性回歸分析結(jié)果

一元線性回歸模型結(jié)果顯示東臺(tái)市野生草本植物的物種豐富度指數(shù)與年均溫度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(2= 0.15,< 0.01), 與年均降水量呈顯著性正相關(guān)關(guān)系(2= 0.12,< 0.05), 而與人口密度沒(méi)有顯著性相關(guān)關(guān)系(圖3)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與年均溫度呈顯著性正相關(guān)關(guān)系(2= 0.08,< 0.05), 與年均降水量和人口密度均沒(méi)有顯著性相關(guān)關(guān)系(圖3)。東臺(tái)市野生草本植物的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與年均溫度、年均降水量和人口密度均沒(méi)有顯著性相關(guān)關(guān)系(圖3)。即與東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性相關(guān)性最高的環(huán)境因子是年均溫度和年均降水量。

圖3 東臺(tái)市野生草本植物多樣性與環(huán)境變量相關(guān)關(guān)系圖

Figure 3 Correlation plots of wild herb diversity and environmental variables in Dongtai county

3.3 地理加權(quán)回歸分析結(jié)果

以東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性指數(shù)為響應(yīng)變量, 基于R語(yǔ)言的spgwr程序包構(gòu)建地理加權(quán)回歸模型(GWR), 研究結(jié)果表明不同環(huán)境因子對(duì)東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性的解釋率和影響作用不同。其中, 年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)對(duì)東臺(tái)市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達(dá)41.80%, 其中年均溫度解釋率為25.38%, 年均降水量解釋率為12.76%。而人口密度(PD)對(duì)東臺(tái)市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率僅為3.07%。此外, 總體來(lái)看, 年均溫度對(duì)物種多樣性的擬合優(yōu)度2值大于年均降水量和人口密度(圖4), 雖然各環(huán)境因子對(duì)物種多樣性擬合的AICc值無(wú)顯著性差異, 但年均溫度的殘差平方和(RSS)以及殘差的標(biāo)準(zhǔn)差(Sigma)值均小于人口密度和年均降水量(圖4), 表明年均溫度對(duì)物種多樣性的擬合效果較好。其中, 年均溫度對(duì)物種豐富度指數(shù)、Shannon.Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的影響大于年均降水量和人口密度; 而人口密度對(duì)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的影響則略大于年均溫度和年均降水量。

圖4 東臺(tái)市野生草本植物多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的地理加權(quán)回歸模型擬合結(jié)果

Figure 4 The fitting results of GWR model on the relationship between wild herb diversity and environmental factors in Dongtai county

4 討論

4.1 植物群落的物種組成

由于人類活動(dòng)以及經(jīng)濟(jì)快速建設(shè)和發(fā)展等原因, 城市中野生植物的物種多樣性遠(yuǎn)不及自然生境中的植物群落[2]。植物群落的物種組成是反映群落結(jié)構(gòu)變化的重要指示因子[21]。通過(guò)對(duì)東臺(tái)市范圍內(nèi)野生草本植物的全面調(diào)查研究, 共發(fā)現(xiàn)有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬, 在物種組成上, 東臺(tái)市區(qū)域內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種或建群種主要為菊科、禾本科、豆科以及蓼科的物種, 這與均位于鹽城市的鹽都區(qū)和阜寧縣(作者參與的調(diào)查研究, 數(shù)據(jù)暫未公開(kāi))野生草本植物的物種組成基本類似。此外, 東臺(tái)市野生草本植物群落在“由海到陸”方向上具有從耐鹽性植物向非耐鹽性植物演替的趨勢(shì)。在東臺(tái)區(qū)域范圍內(nèi), 鹽生植物(Halophytes)的種類相對(duì)較多, 如禾本科的畫(huà)眉草()以及藜科(Chenopo-diaceae)的堿蓬()等。前人的研究結(jié)果表明, 堿蓬具有良好的耐鹽性及生存能力, 在海水養(yǎng)殖尾水修復(fù)上具有較好的應(yīng)用前景[22]。因此鹽生植物作為未來(lái)農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)的重要物質(zhì)基礎(chǔ), 加強(qiáng)對(duì)鹽生植物種質(zhì)資源的保護(hù)和利用, 對(duì)于未來(lái)區(qū)域開(kāi)發(fā)具有十分重要的意義[23]。

4.2 物種多樣性的空間分布

理解物種多樣性的空間分布格局對(duì)于區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有的重要意義。物種多樣性的空間分布格局是水分、熱量和地形等多種環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。本研究選擇東臺(tái)市作為研究區(qū)域, 在經(jīng)度梯度上, 東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性指數(shù)均沒(méi)有呈現(xiàn)出顯著性的變化趨勢(shì)(> 0.05)。由赤道到兩極, 隨著緯度的上升, 物種多樣性顯著降低這一“緯度多樣性梯度”變化趨勢(shì)(Latitudinal diversity gradient, LDG)是全球生物多樣性的基本特征[24]。本研究中, 隨著緯度的增加, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()和物種豐富度指數(shù)()均呈現(xiàn)出顯著性的遞減趨勢(shì)(< 0.05), 這也符合LDG模式, 這可能是由于緯度上升所帶來(lái)的熱量和水分變化對(duì)物種多樣性產(chǎn)生較大的影響。隨著緯度的上升, 年均溫度和年均降水量顯著降低(< 0.001), 這不利于大多數(shù)草本植物的生長(zhǎng), 因而物種多樣性呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì)。而Pielou均勻度指數(shù)()與緯度之間存在著不顯著的正相關(guān)性(> 0.05), 這與前人研究結(jié)果具有較好的一致性[25]。物種的均勻程度往往與物種的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度相關(guān), 即優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度越大, 群落內(nèi)物種數(shù)量分配越不均勻。而物種的均勻度指數(shù)則表示個(gè)體占全部物種數(shù)量的分配狀況, 因此可反映群落的復(fù)雜性[26]。有關(guān)研究表明, 水分減少可以改變種間關(guān)系, 從而使得優(yōu)勢(shì)種對(duì)其他種群的抑制作用得以削弱, 因而群落的均勻度較高[27]。本研究中, 即隨著緯度的減小, 物種均勻度指數(shù)呈現(xiàn)出遞減的趨勢(shì), 這可能是由于緯度的降低使得年均降水量顯著增加(< 0.001), 即越往南年均降水量越大, 這有利于優(yōu)勢(shì)種生長(zhǎng)并占據(jù)主導(dǎo)地位, 使得其他物種的生長(zhǎng)受到抑制, 從而導(dǎo)致物種均勻度較低。此外, 東臺(tái)市東臨黃海, 有著近85 km的海岸線。由海到陸, 隨著距海距離的增加, 東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性指數(shù)均沒(méi)有呈現(xiàn)出顯著性的變化趨勢(shì)(> 0.05), 這也與王杰等[28]對(duì)灤河河口地區(qū)植物區(qū)系和多樣性研究結(jié)果具有較好的一致性。

4.3 環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響

環(huán)境因子對(duì)生物多樣性的影響已受到廣泛的關(guān)注和研究[29]。根據(jù)水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)(Water-energy dynamic hypothesis)[30], 溫度和降水量是影響植物物種多樣性的重要環(huán)境因素[10]。Fábio等[31]對(duì)英國(guó)的木本植物和草本植物研究時(shí)發(fā)現(xiàn), 物種豐富度在很大程度上與年均溫度和年均降水量有關(guān), 且年均溫度是最重要的影響因素。與前人的研究結(jié)果相似, 本研究的結(jié)果表明, 年均溫度和年均降水量是影響東臺(tái)市野生草本植物多樣性的重要因子, 且年均溫度對(duì)物種多樣性的影響略大于年均降水量, 這說(shuō)明東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動(dòng)能和水分狀況共同決定[10, 32], 符合水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)。此外, 人類活動(dòng)(如砍伐、放牧和旅游開(kāi)發(fā)等)也可以通過(guò)改變物種生境而對(duì)物種多樣性產(chǎn)生重要的影響[33]。Pandey等[34]對(duì)中國(guó)裸子植物的研究發(fā)現(xiàn), 物種豐富度與氣候的季節(jié)性、能量-水分以及生境異質(zhì)性密切相關(guān), 而受人為影響較小。與前人的研究結(jié)果相似, 本研究的結(jié)果表明, 人口密度因子對(duì)物種多樣性的影響小于年均溫度和年均降水量。此外, 前人的研究結(jié)果還表明人口密度與物種多樣性呈顯著性負(fù)相關(guān)[12], 而在本研究中, Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)()和物種豐富度指數(shù)()均與人口密度呈現(xiàn)出不顯著的正相關(guān)性。究其原因, 這可能是由于本次野外調(diào)查的地點(diǎn)主要分布在野生草本植物較為集中和豐富的鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)域, 而人口密度較大的區(qū)域往往涵蓋了林地、農(nóng)田、綠地、坑塘以及河流等各種生境類型, 生境類型更為豐富, 因此物種多樣性也就越高。

5 結(jié)論

本研究基于對(duì)東臺(tái)市野生草本植物的調(diào)查研究, 著重分析了野生草本植物多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系。在物種組成上, 東臺(tái)市區(qū)域內(nèi)共計(jì)發(fā)現(xiàn)有野生草本植物178種, 隸屬于47科134屬, 其中菊科、禾本科、豆科和蓼科的物種占據(jù)了主要的優(yōu)勢(shì)。物種豐富度指數(shù)()隨年均溫度(MAT)的上升呈極顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.01), 同時(shí)也隨年均降水量(MAP)的上升呈顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()隨年均溫度(MAT)的上升呈顯著性的遞增趨勢(shì)(< 0.05)。年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)是影響東臺(tái)市野生草本植物多樣性的主要環(huán)境因子, 年均溫度和年均降水量對(duì)東臺(tái)市野生草本植物物種豐富度差異的解釋率可達(dá)41.80%, 其中年均溫度單因子解釋率為25.38%, 年均降水量單因子解釋率為12.76%, 表明東臺(tái)市野生草本植物物種多樣性受水熱條件影響較大, 主要由熱量動(dòng)能和水分狀況共同決定, 這也進(jìn)一步的驗(yàn)證了水分-能量動(dòng)態(tài)假說(shuō)。

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Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province

YE Pengcheng1, CHEN Hui1, ZHANG Guangfu2, ZHAO Xiao1, ZHU Wei2, SI Qin1, WU Jianyong1,*

1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China, Nanjing 210042, China 2. Jiangsu Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology/School of Life Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210023, China

In order to explore the status of wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county of Jiangsu Province, we set a total of 50 sampling sites and 247 1 m × 1 m herb plots in March (Spring), June (Summer) and September (Autumn) of 2019. Based on these survey data, we calculated the species diversity index of each sampling sites through the R language vegan program package. At the same time, we also combined the relevant environmental factors, and employed the R language ggplot2, spgwr, multcomp, dplyr and other program packages to discuss the species diversity and its relationship with environmental factors through a linear regression model and geographically weighted regression model (GWR). The statistical results showed that there were 178 wild herbs in Dongtai county, belonging to 47 families and 134 genera. Among them, there were 90 annual and biennial herbs, accounting for 50.56% of the total number of wild herbs. In addition, there were 88 perennial herbs, accounting for 49.44% of the total number of wild herbs. Species richness index () showed a very significant increasing trend with increasing mean annual temperature (MAT) (< 0.01), at the same time, it also showed a significant increasing trend with increasing mean annual precipitation (MAP) (< 0.05). MAT and MAP had a greater impact on the diversity of wild herbs in Dongtai county. Furthermore, 41.80% of variance in the abundance of wild herbs in Dongtai county could be explained by MAT and MAP (MAT = 25.38% of variance and MAP = 12.76%), while the population density (PD) had less impact on the species diversity. The research results indicated that the species diversity of wild herbs in Dongtai county was greatly influenced by hydrothermal conditions, mainly determined by the combination of thermal kinetic energy and moisture state, which further verified the water-energy dynamic hypothesis.

Dongtai county; environmental factors; species diversity; water-energy dynamic hypothesis; wild herb

葉鵬程, 陳慧, 張光富,等. 江蘇東臺(tái)野生草本植物多樣性及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(3): 133–141.

YE Pengcheng, CHEN Hui, ZHANG Guangfu, et al. Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province[J]. Ecological Science, 41(3): 133–141.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.015

Q948.5

A

1008-8873(2022)03-133-09

2020-12-21;

2021-03-09

生態(tài)環(huán)境部“生物多樣性調(diào)查、觀測(cè)和評(píng)估”項(xiàng)目(2019HJ2096001006); 東臺(tái)市生態(tài)環(huán)境局生物多樣性本底調(diào)查項(xiàng)目(DZW2018B119)

葉鵬程(1996—), 男, 安徽定遠(yuǎn)人, 碩士, 助理研究員, 主要從事主要從事生物多樣性保護(hù)、生物地理學(xué)和景觀生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yepcnies@sina.com

武建勇, 男, 博士, 研究員, 主要從事生物多樣性、遺傳資源以及相關(guān)傳統(tǒng)知識(shí)保護(hù)研究, E-mail: wujy10@hotmail.com