宋美娟，徐長(zhǎng)林，汪鵬斌，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高寒草地是我國(guó)重要的草地類型之一，可利用草地面積達(dá)到1.13×108hm2，占國(guó)土總土地面積的46.4%[1]。甘肅省高寒草地面積3.99×106hm2，占全省草地面積的24.8%[2]。位于祁連山東段的天祝藏族自治縣是甘肅省重要的高寒草地分布地區(qū)，總面積為7.15×105hm2，其中天然草原面積為3.91×105hm2[3]，主要分布有典型草原、山地草甸草原、疏林草甸草原、灌叢草甸草原和高寒草甸草原5種類型，其中典型草原、山地草甸草原和灌叢草甸草原面積最大，總計(jì)2.95×105hm2，占天然草原面積的75.44%[4]。高寒灌叢是在高寒環(huán)境土壤的凍結(jié)和融化作用下塑造出來(lái)的獨(dú)特冷生生境和植被系統(tǒng)[5]，作為祁連山主體植被之一，它對(duì)青藏高原大氣和地面之間的能量平衡、水氣交換、生物地球化學(xué)循環(huán)有著極其重要的作用[6]，對(duì)祁連山東段高寒地區(qū)水土保持、高寒生境的維持與恢復(fù)也具有重要生態(tài)功能[7]，并對(duì)當(dāng)?shù)夭莸匦竽翗I(yè)的發(fā)展發(fā)揮著重要作用[8-9]。祁連山牧區(qū)不僅是我國(guó)北方牧區(qū)的重要組成部分[10]，也是當(dāng)?shù)谿DP增長(zhǎng)的主要依靠區(qū)[11]。

目前，隨著人類生活、生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變和自然因素的影響，高寒灌叢生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)生了較多改變，不但影響牧區(qū)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，甚至還威脅到社會(huì)穩(wěn)定和生態(tài)安全[12]。近年來(lái)，針對(duì)灌叢的分布[13]、生物量[14-15]、放牧影響[16-17]、灌叢草地的土壤特征[5]和微生物特性[18]已有較多研究。其中高寒灌叢草地放牧活動(dòng)的影響多側(cè)重在植被生長(zhǎng)特性、群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力等方面[19-21]，缺乏植被生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面的研究，尤其是不同家畜與灌叢草地的關(guān)系報(bào)道更少。因此，本研究以連續(xù)34年放牧不同家畜的高寒灌叢草地為研究對(duì)象，研究其植被的生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的差異性、變化規(guī)律及其相互關(guān)系，評(píng)估長(zhǎng)期放牧不同家畜在青藏高原土地利用模式中的地位，以期為高寒灌叢草地資源的合理利用與管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在青藏高原東北緣的甘肅省武威市天祝縣紅疙瘩村河谷附近(圖1)。該地位于N 36°31′～37°55′，E 102°07′～103°46′，海拔2 960～3 050 m。雨熱同步，晝夜溫差較大，日照強(qiáng)烈，氣候寒冷又潮濕，年均氣溫-0.3～0 ℃，其中溫度最低月和最高月分別為1月和7月，平均氣溫分別為-12.2 ℃和11.3 ℃，≥0 ℃和≥10 ℃的年積溫分別為1 581 ℃和1 026 ℃，年降水量為416 mm，多集中在生長(zhǎng)季節(jié)，年蒸發(fā)量為1 590 mm，是降水量的4倍，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，植物生長(zhǎng)期120～140 d[22]。

圖1 試驗(yàn)地區(qū)位圖Fig.1 Map of thetest area

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

從試驗(yàn)地的草地利用、管護(hù)以及植被群落特征等方面進(jìn)行入戶訪談和實(shí)地調(diào)查(表1)。根據(jù)調(diào)查結(jié)果可知該地自1985年至今進(jìn)行圍欄放牧，且植被群落為灌叢，總蓋度達(dá)42%左右，其中杯腺柳(Salixcupularis)、小葉金露梅(Potentillafruticosa)和高山繡線菊(Spiraeaalpina)蓋度分別為27%、12%和3%。1985年之前樣地的群落類型均為杯腺柳+小葉金露梅+高山繡線菊灌叢。

試驗(yàn)樣地為高寒灌叢草地冷季牧場(chǎng)，地形開(kāi)闊，坡度約15°。自1985年開(kāi)始按照不同家畜進(jìn)行圍欄放牧，已有34年，雖載畜量略有波動(dòng)，但差異不顯著(圖1)。兩種放牧樣地為：放牧甘肅馬鹿樣地(Gansu wapiti，簡(jiǎn)稱GWP)、混合放牧牦牛和藏羊樣地(yak and Tibetansheep，簡(jiǎn)稱YTSP)。GWP和YTSP分別用高為3 m和1.5 m的網(wǎng)圍欄圍封，草地面積均為10 hm2。單牧馬鹿17頭，牦牛和藏羊混合放牧，分別為17頭和18只。根據(jù)傳統(tǒng)放牧方式下的放牧率進(jìn)行折算，放牧馬鹿樣地放牧率為8.5羊單位/hm2(1頭鹿=5羊單位)，牦牛和藏羊樣地放牧率為8.6羊單位/hm2(1頭牛=4羊單位)，兩塊樣地放牧率基本一致。放牧?xí)r間從12月初到次年5月初，為期180 d。根據(jù)當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖習(xí)慣，冬春季進(jìn)行補(bǔ)飼，補(bǔ)飼時(shí)間為1月初到5月底，為期150 d。[注：家畜頭數(shù)按體重?fù)Q算，以1只活體重為標(biāo)準(zhǔn)體重(40 kg/只)的2歲藏羊換算為1羊單位，以1頭活體重為標(biāo)準(zhǔn)體重(180 kg/頭)的4歲成年牦牛換算為4羊單位；以1頭活體重為標(biāo)準(zhǔn)體重(200 kg/頭)的4歲甘肅馬鹿換算為5羊單位]。

圖2 近34年各樣地載畜量變異狀況Fig.2 Variation of grazing capacity in each plots in recent 34years

1.3 樣品采集及營(yíng)養(yǎng)成分測(cè)定

2020年7月中旬在試驗(yàn)樣地采用刈割法測(cè)定灌叢草地地上生物量，灌木樣方為5 m×5 m，按物種測(cè)定，飼用草本樣方為0.5 m×0.5 m，重復(fù)5次，齊地面刈割，去除雜物，現(xiàn)場(chǎng)稱重后低溫保存，然后帶回實(shí)驗(yàn)室先放入105 ℃干燥箱內(nèi)殺青30 min，后降至65 ℃烘干稱重至恒重，取出樣品中可食草本和灌木粉碎后過(guò)1 mm篩裝袋密封保存，用于指標(biāo)測(cè)定。

表1 放牧下不同家畜樣地灌叢植被

表2 放牧下不同家畜樣地飼用草本物種

干物質(zhì)采用烘干法；粗蛋白質(zhì)采用半微量凱氏定氮法測(cè)定[23]；粗脂肪采用索氏提取法[24]；粗灰分采用灰化法；糖類、果聚糖、可溶性糖采用蒽酮比色法和苯酚-硫酸法[25]；木質(zhì)素、酸性洗滌纖維(ADF)和中性洗滌纖維(NDF)測(cè)定均采用范式纖維分析法[26]。

采用近紅外光譜法[27]測(cè)定可食草本和灌木體外30、48 h的NDF和干物質(zhì)的可消化率。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2013對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并繪圖，用SPSS 20.0對(duì)所有數(shù)值進(jìn)行獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析和差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)期放牧下不同家畜對(duì)飼用草本和灌木生物量的影響

長(zhǎng)期放牧下不同家畜對(duì)飼用草本和灌木生物量具有一定影響，GWP中禾草、雜類草及飼用草本總生物量均顯著高于YTSP(P<0.05)，分別高605.38、461.74和1 081.15 kg/hm2，兩樣地間的莎草和毒草生物量無(wú)顯著性差異(P>0.05)(表3)；GWP中杯腺柳、高山繡線菊及灌木總生物量均顯著低于YTSP(P<0.05)，分別低59 996.10、4 870.28和68 489.82 kg/hm2，兩樣地間小葉金露梅生物量無(wú)顯著性差異(P>0.05)(表4)。

表3 長(zhǎng)期放牧下不同家畜樣地飼用草本功能群生物量

表4 長(zhǎng)期放牧下不同家畜樣地灌木生物量

2.2 長(zhǎng)期放牧下不同家畜對(duì)飼用草本和灌木品質(zhì)的影響

放牧下不同家畜樣地間的飼用草本營(yíng)養(yǎng)成分具有一定的差異性。其中，干物質(zhì)含量和相對(duì)飼喂價(jià)值表現(xiàn)為YTSP>GWP(P>0.05)，分別高0.15%和15.39%；而粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、木質(zhì)素及糖類含量均表現(xiàn)為GWP>YTSP(P>0.05)；粗蛋白產(chǎn)量、糖類產(chǎn)量、可溶性糖、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均表現(xiàn)為GWP>YTSP(P<0.05)(表5)。

表5 長(zhǎng)期放牧下不同家畜樣地飼用草本營(yíng)養(yǎng)成分含量

GWP中杯腺柳葉片的中性洗滌纖維顯著高于YTSP(P<0.05)，高24.41%；相對(duì)飼喂價(jià)值顯著低于YTSP(P<0.05)，低25.03%；而兩樣地間杯腺柳枝條的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值無(wú)顯著變化(P>0.05)。GWP中小葉金露梅葉片的酸性洗滌纖維含量顯著高于YTSP(P<0.05)，高27.64%；相對(duì)飼喂價(jià)值顯著低于YTSP(P<0.05)，低27.35%；GWP中小葉金露梅枝條的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均顯著低于YTSP(P<0.05)，分別低5.17%和13.84%，但相對(duì)飼喂價(jià)值顯著高于YTSP(P<0.05)，高35.64%。GWP中高山繡線菊葉片的中性洗滌纖維含量顯著低于YTSP(P<0.05)，低13.34%，相對(duì)飼喂價(jià)值顯著高于YTSP(P<0.05)，高22.83%；GWP中高山繡線菊枝條的粗蛋白含量顯著低于YTSP(P<0.05)，低11.97%(表6)。

表6 放牧下不同家畜樣地灌木枝葉營(yíng)養(yǎng)成分含量

2.3 放牧下不同家畜對(duì)飼用草本消化率的影響

YTSP的30 h NDF可消化率顯著高于GWP(P<0.05)，高13.92%；48 h NDF的可消化率無(wú)顯著性差異(P>0.05)；對(duì)于體外30、48 h干物質(zhì)的消化率，YTSP均顯著高于GWP(P<0.05)，分別高14.14%和5.49%(表7)。

表7 放牧下不同家畜樣地飼用草本消化率比較

3 討論

天然草地是家畜采食的重要場(chǎng)所，為家畜生長(zhǎng)發(fā)育提供主要的營(yíng)養(yǎng)[28]，而放牧是影響草原群落結(jié)構(gòu)與功能的主要途徑[29]。放牧主要通過(guò)家畜的采食和踐踏對(duì)牧草個(gè)體形態(tài)產(chǎn)生影響。其中，就采食行為而言，不同的家畜其喜食性有所差異，適口性好的植物會(huì)被草食動(dòng)物大量采食，葉面積減少，生長(zhǎng)受限，競(jìng)爭(zhēng)能力降低，為其他類型草本提供有利生長(zhǎng)條件，使其在整個(gè)草地群落中比例增加[30]。本研究中發(fā)現(xiàn)在放牧強(qiáng)度相同的情況下，甘肅馬鹿樣地的禾草、莎草、雜類草生物量均高于放牧牦牛和藏羊樣地，而杯腺柳、高山繡線菊及灌木總生物量均低于牦牛和藏羊樣地。主要原因是家畜采食習(xí)性的不同，鹿科動(dòng)物喜食木本植物，其中采食木本植物和禾草各占65.1%和7%[31]，牦牛喜食嵩草，相對(duì)采食頻率最高達(dá)到31.96%，藏羊喜食雜類草，如高山紫菀、星狀風(fēng)毛菊和翻白委陵菜的相對(duì)采食頻率之和達(dá)到62.51%[32]。另外，馬鹿善于奔跑，對(duì)灌木的機(jī)械碰撞程度遠(yuǎn)高于牦牛和藏羊，使得灌木小型化，生物量降低，而牦牛和藏羊?qū)⒋蟛糠舟`踏干擾放在草本上，降低草本植物的蓋度和生物量，促進(jìn)灌木植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[33]。因此，在長(zhǎng)期的放牧過(guò)程中，草食動(dòng)物的行為差異導(dǎo)致了兩樣地間草地群落結(jié)構(gòu)的不同。

植物被草食動(dòng)物采食后會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生補(bǔ)償性生長(zhǎng)，被采食的植物生物量累計(jì)速率會(huì)大幅度增加，或生長(zhǎng)出更多的新鮮枝條葉片，且能夠使植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生變化[34]。飼用草本的可溶性糖含量直接影響其消化率，酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量則影響反芻動(dòng)物采食量和飼草轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)也是影響動(dòng)物生產(chǎn)性能的重要因素[35-36]。本研究發(fā)現(xiàn)放牧牦牛和藏羊樣地飼用草本的可溶性糖含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量均顯著低于放牧甘肅馬鹿樣地。主要原因是植物為了適應(yīng)放牧干擾，會(huì)經(jīng)過(guò)進(jìn)化建立起抵御動(dòng)物干擾的機(jī)制，如木質(zhì)化的代謝產(chǎn)物，進(jìn)而改變其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的空間異質(zhì)性[37]。牦牛和藏羊?qū)︼曈貌荼局参锏念l繁采食，使得飼用草本植物的生存受到嚴(yán)重威脅，在長(zhǎng)期放牧過(guò)程中，草本植物建立起木質(zhì)化的機(jī)制改變了自身的營(yíng)養(yǎng)分配，為其自身創(chuàng)造生存環(huán)境提供保障。

牧草消化率是評(píng)價(jià)牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，牧草所含營(yíng)養(yǎng)成分的不同使家畜利用的程度也不盡相同[38]。消化率越高，為家畜提供的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值就越大，故越容易被采食。一般評(píng)價(jià)消化率的指標(biāo)為NDF的體外消化率[38-40]和體外干物質(zhì)消化率。有研究認(rèn)為放牧能夠促進(jìn)牧草的再生，提高牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和消化率[9]。本研究發(fā)現(xiàn)放牧牦牛和藏羊樣地中飼用草本的30 h NDF可消化率、體外30和48 h干物質(zhì)的消化率均顯著高于放牧馬鹿樣地(P<0.05)。這與張艷芬[41]研究認(rèn)為牦牛和藏羊混合放牧加大了對(duì)牧草的采食頻度，促進(jìn)對(duì)較高營(yíng)養(yǎng)牧草的采食，提高了牧草的消化率的結(jié)果相似。另外，牦牛和藏羊喜食草本植物[32]，而馬鹿對(duì)木本植物采食較多[31]，使得草本植物再生性降低，木質(zhì)化程度高，消化率相應(yīng)較低。因此，長(zhǎng)期放牧牦牛和藏羊有利于草本植物的更新和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的提高。家畜在整個(gè)放牧系統(tǒng)中扮演著主動(dòng)者的角色，植物雖然不能主動(dòng)規(guī)避家畜的干擾，但可以通過(guò)逐步進(jìn)化形成一些特殊機(jī)制，如增加再生速度、補(bǔ)償性生長(zhǎng)或者形態(tài)特征變化以及體內(nèi)化學(xué)成分的改變，以此來(lái)減輕或避免被家畜的采食影響[42]。在牧草資源匱乏時(shí)，家畜也會(huì)對(duì)灌木進(jìn)行采食。不同家畜的食性不同，對(duì)灌木的采食程度也存在差異。本研究結(jié)果與盛海彥[20]和徐嘉[43]研究發(fā)現(xiàn)的對(duì)于灌木的采食，牦牛喜食小葉金露梅枝葉，馬鹿較喜食杯腺柳和小葉金露梅葉片的這一結(jié)果相似。灌木也會(huì)通過(guò)改變其自身的營(yíng)養(yǎng)成分，抵御家畜長(zhǎng)期的采食壓力。因此，本研究中馬鹿樣地中杯腺柳葉片的中性洗滌纖維和小葉金露梅葉片的酸性洗滌纖維含量升高，相對(duì)飼喂價(jià)值均顯著低于牦牛和藏羊樣地(P<0.05)。

綜合灌叢草地的草本植物生物量及其粗蛋白產(chǎn)量、糖類產(chǎn)量和其它營(yíng)養(yǎng)成分等方面，放牧馬鹿更有利于草地生產(chǎn)性能的發(fā)揮，有益于區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的健康。

4 結(jié)論

長(zhǎng)期放牧不同家畜會(huì)使草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，牦牛和藏羊樣地的禾草、雜類草及總生物量均顯著低于甘肅馬鹿樣地，但是杯腺柳、高山繡線菊和灌木總生物量均高于放牧馬鹿樣地。牦牛和藏羊樣地杯腺柳葉片的中性洗滌纖維、小葉金露梅葉片酸性洗滌纖維、小葉金露梅枝條和高山繡線菊葉片的相對(duì)飼喂價(jià)值均低于馬鹿樣地，而飼草相對(duì)飼喂價(jià)值和干物質(zhì)消化率、杯腺柳葉片和小葉金露梅葉片的相對(duì)飼喂價(jià)值、小葉金露梅枝條和高山繡線菊葉片的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維、以及高山繡線粗蛋白含量均高于放牧馬鹿樣地。因此，在高寒灌叢草地中，長(zhǎng)期放牧馬鹿更有利于發(fā)揮草地的生產(chǎn)價(jià)值。