張 錦，陳玲鈺，田 森，劉 宏，田恬恬

1(湖南師范大學 信息科學與工程學院，長沙 410081)

2(湖南師范大學 數(shù)學與統(tǒng)計學院，長沙 410081)

3(鄭州科技學院 信息工程學院，鄭州 450064)

1 引 言

人類的大腦是一個非常復雜的功能結(jié)構(gòu).它包括聽覺神經(jīng)系統(tǒng)、味覺神經(jīng)系統(tǒng)、視覺神經(jīng)系統(tǒng)、觸覺神經(jīng)系統(tǒng)和嗅覺神經(jīng)系統(tǒng).其中嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)較為原始，信息處理沒有時空結(jié)構(gòu)，因此關于嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的研究已經(jīng)有著悠久的歷史.多年來，關于嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的研究已經(jīng)發(fā)展出不同的模型來模擬嗅覺神經(jīng)系統(tǒng).

De Almeida等[1]構(gòu)建了嗅球?qū)拥叫崞拥亩喾渴夷Ｐ?，用于研究輸入到嗅球?qū)雍托崞拥哪憠A能如何調(diào)節(jié)氣味的表示.Zhang等[2]提出了一種嗅覺系統(tǒng)的前饋壓縮傳感模型.Barreiro等[3]提出了嗅球到梨狀皮質(zhì)通路的尖峰神經(jīng)網(wǎng)絡模型，研究在嗅覺信息加工過程中，結(jié)構(gòu)內(nèi)和結(jié)構(gòu)間的突觸是如何被調(diào)節(jié)的.Li和Cleland[4]針對嗅球試圖構(gòu)建一個通用的多房室模型，以生成影響僧帽細胞尖峰時間的伽馬振蕩.Reddy等[5]針對哺乳動物嗅感覺神經(jīng)元對氣味混合物的加工過程構(gòu)建化學速率模型，研究不同氣味在嗅感覺神經(jīng)元上的競爭性拮抗作用.Viertel等[6]構(gòu)建哺乳動物嗅球內(nèi)外部簇狀細胞的生物物理模型來研究其陣發(fā)性活動的發(fā)作機制.Ascione等[7]為研究嗅感覺神經(jīng)元、球周細胞、僧帽細胞和顆粒細胞的放電活動，提出了一個分層模塊化網(wǎng)絡的隨機模型來描述每種神經(jīng)元的動力學行為.

以上提到的模型只模擬了部分嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)，而美國Freeman教授研究出的K系列模型從低到高層次逐步實現(xiàn)了整個嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的模擬，包括嗅上皮、嗅球?qū)雍托崞樱Ｐ偷慕Y(jié)構(gòu)更加接近真實的嗅覺神經(jīng)系統(tǒng).K系列模型參數(shù)的設定建立在大量的神經(jīng)生理學實驗上，參數(shù)優(yōu)化后，模型能夠模擬腦電等神經(jīng)活動，例如，模型產(chǎn)生非周期性振蕩，具有類似1/f型的功率譜，峰值在伽馬范圍內(nèi)，模擬出了類似嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)輸出的腦電[8].

KIII模型是一種優(yōu)秀的仿生模型.該模型不僅從多個方面對嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)進行了真實的模擬，包括模型的結(jié)構(gòu)、神經(jīng)元模型、神經(jīng)元的功能特性等，而且還具有與深度學習模型相似的性能，即無需復雜的特征提取過程，即可直接識別腦電信號[9]，這是KIII模型這一仿生模型非常獨特的優(yōu)點.

嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)到顳葉的神經(jīng)通路如圖1所示，整體分為3個部分：前段、中段和后段.本文針對前段嗅覺神經(jīng)通路的關鍵部分進行模型研究，涉及嗅上皮、嗅球?qū)雍陀汕靶岷恕⒗鏍钇べ|(zhì)組成的嗅皮層，以KIII模型作為前段嗅覺神經(jīng)通路的基礎模型，然后基于仿生學原理對KIII模型結(jié)構(gòu)進行改進，并從結(jié)構(gòu)上分析改進前后的KIII模型的小世界特性.

圖1 簡化的嗅覺神經(jīng)通路圖

本文的貢獻如下：1)本文第一次基于仿生學的原理對KIII模型結(jié)構(gòu)中前段的梨狀皮質(zhì)結(jié)構(gòu)進行改進；2)本文基于小世界網(wǎng)絡理論分析了改進前后KIII模型在結(jié)構(gòu)上的小世界特性.

2 基于仿生學原理改進KIII模型

2.1 KIII模型

KIII模型的建立依據(jù)整個前段嗅覺神經(jīng)通路的解剖結(jié)構(gòu).如圖2所示，前段嗅覺神經(jīng)通路主要是由嗅球(olfactory bulb,OB)、前嗅核(anterior olfactory nucleus,AON)和梨狀皮質(zhì)(prepyriform cell,PC)組成.每一個嗅感受器(R)的軸突即初級嗅神經(jīng)(primary olfactory nerve，PON)都延伸到嗅球?qū)拥囊粋€嗅小球，每個嗅小球大約聚集了4000萬個嗅感受器的軸突，并且這些軸突之間沒有連接.球周細胞(periglomerular cell,PG)對來自嗅感受器的信號進行預處理，嗅球中的僧帽細胞(mitral cell,M)接受嗅感受器和PG的輸入.僧帽細胞是興奮性神經(jīng)元，顆粒細胞(granule cell,G)是抑制性神經(jīng)元，兩種類型的細胞通過負反饋相互連接形成振蕩回路.嗅覺信息在嗅球?qū)犹幚硗戤吅?，由僧帽細胞通過外側(cè)嗅束(lateral olfactory tract,LOT)傳遞給AON和PC.AON和PC中同樣存在興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元，分別為E和I、A和B.E和I、A和B相互連接形成類似于M和G的振蕩回路.PC的輸出從其錐體細胞到達外囊(external capsule，EC)，也沿中嗅束(medial olfactory tract,MOT)向AON和OB發(fā)出反饋，而AON沿中嗅束向G和PG發(fā)送反饋信號.

圖2 嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的拓撲結(jié)構(gòu)圖

Freeman教授的K系列模型包括K0、KI、KII、KIII模型[10，11].其中，K0、KI和KII模型是KIII模型的基本組成單元，這是基于神經(jīng)團理論建立的.神經(jīng)團理論[12]是指相似的神經(jīng)元組成的細胞團具有相似的功能和一致的特性，可以作為整個神經(jīng)系統(tǒng)的組成模塊.K0、KI、KII、KIII模型在不同的層次和規(guī)模上模擬了真實的嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)，其中，K0模型是K系列模型最基本的組成模塊，表示相似神經(jīng)元組成的具有相似功能和一致特性的細胞團.KIII模型主要由K0、KI、KII通過前饋、延時反饋等方式構(gòu)成，模擬了整個嗅覺神經(jīng)通路.這是關于嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)研究的突破性進展.

K系列模型的所有神經(jīng)團可以用統(tǒng)一的公式來描述其動力學行為，具體描述見式(1)、式(2)：

(1)

(2)

其中，N表示模型中的并行單元數(shù)；xi(t)、xj(t)分別是第i、j個神經(jīng)團的電位狀態(tài)變量；Wij表示第j個神經(jīng)元到第i個神經(jīng)團的突觸連接強度；Ii(t)表示第i個神經(jīng)團接受的外部輸入；a和b分別表示神經(jīng)電生理活動的兩個時間常數(shù)，由生理實驗得出a=0.220，b=0.720.Q(xj(t)，qj)是一個由H-H(Hodgkin-Huxley)方程導出的非線性的S型輸入/輸出函數(shù)，q表示Sigmoid函數(shù)的最大漸近線.

K0、KI、KII模型通過前饋和延時反饋耦合在一起形成一個5層的KIII模型，用于模擬整個嗅覺神經(jīng)系統(tǒng).這5層分別是PG層、OB層、AON層、PC層和EC層，涵蓋了從嗅上皮、嗅球?qū)拥叫崞拥闹饕窠?jīng)元、神經(jīng)通路和突觸連接等，如圖3所示.

圖3 KIII模型的拓撲結(jié)構(gòu)圖

2.2 改進后的KIII模型

盡管Freeman的KIII模型模擬了整個前段嗅覺神經(jīng)通路，但是其重點在于對嗅球?qū)拥纳钊胙芯浚喕藢鏍钇べ|(zhì)的模擬，這部分的模型結(jié)構(gòu)僅使用一個KI模型和一個KII模型來表示梨狀皮質(zhì)中神經(jīng)元的連接情況.梨狀皮質(zhì)是嗅球?qū)油渡涞淖畲髤^(qū)域，在氣味信息處理、嗅覺產(chǎn)生的過程中起著非常重要的作用.為了進一步完善KIII模型，本小節(jié)將結(jié)合梨狀皮質(zhì)內(nèi)部的細胞結(jié)構(gòu)、神經(jīng)回路，以及嗅上皮、嗅球?qū)雍托崞拥纳窠?jīng)元比例關系，對KIII模型進行改進.

如圖4(該圖引用自文獻[13])所示，梨狀皮質(zhì)主要分為第I層、第II層和第III層，其中第I層又分為Ia層和Ib層.第Ia層主要包含來自嗅球?qū)拥妮S突，即傳入纖維(afferent fibers，AFF)，第Ib層主要包含梨狀皮質(zhì)中神經(jīng)元的軸突，即聯(lián)合纖維(association fibers，ASSN)，也包含外部其他一些結(jié)構(gòu)投射的連合纖維(commissural fibers).整個第I層還包含一些中間神經(jīng)元，如水平細胞(horizontal cell)和神經(jīng)膠質(zhì)細胞(neurogliaform cell).第II層包含淺層錐體細胞和半月細胞，也包含一些中間神經(jīng)元，例如雙極細胞(bitufted cell，BC)和多極細胞(multipolar cell，MP).第III層包含深層錐體細胞和一些中間神經(jīng)元(如多極細胞).淺層錐體細胞、深層錐體細胞和半月細胞屬于興奮性神經(jīng)元，淺層錐體細胞和深層錐體細胞的頂樹突、半月細胞的樹突延伸至第I層，接受來自外側(cè)嗅束和梨狀皮質(zhì)其他細胞的投射.但這兩種錐體細胞和半月細胞的投射區(qū)域不同，兩種錐體細胞的軸突可投射到梨狀皮質(zhì)以外的區(qū)域，例如嗅球、杏仁核、內(nèi)嗅皮質(zhì)等區(qū)域，而半月細胞的軸突僅能在梨狀皮質(zhì)內(nèi)作用于兩種錐體細胞的胞體[14].第I層的中間神經(jīng)元屬于抑制性神經(jīng)元，作為梨狀皮質(zhì)內(nèi)部前饋抑制(feedforward inhibition，F(xiàn)F)過程的中間導體，用于調(diào)節(jié)來自嗅球?qū)拥呐d奮性輸入，而第II層和III層的中間神經(jīng)元介導PC內(nèi)部的反饋抑制(feedback inhibition，F(xiàn)B).

圖4 梨狀皮質(zhì)的主要細胞類型和解剖結(jié)構(gòu)圖

基于仿生學原理，本文提出了改進的KIII模型，如圖5所示.與原KIII模型相比，改進的KIII模型遵循前段嗅覺神經(jīng)通路的生理結(jié)構(gòu)，包含這條神經(jīng)通路的主要神經(jīng)元，不同類型神經(jīng)元的數(shù)量、比例和連接符合神經(jīng)生理學數(shù)據(jù)，具體描述如下：

圖5 改進的KIII模型拓撲結(jié)構(gòu)圖

1)涵蓋前段嗅覺神經(jīng)通路的關鍵部分

在改進的KIII模型中，PC層的關鍵部分分別對應于梨狀皮質(zhì)的不同部分，其中特別地，F(xiàn)f對應于介導前饋抑制的中間神經(jīng)元，Py對應于提供梨狀皮質(zhì)主要輸入輸出的錐體細胞，F(xiàn)b對應于介導反饋抑制的中間神經(jīng)元.其余部分則同原KIII模型一樣：R對應于嗅上皮層中傳入氣味信息的嗅感受器；P對應于嗅皮層中對氣味信息進行預處理的球周細胞；M和G分別對應于嗅球?qū)又械呐d奮性的僧帽細胞和抑制性的顆粒細胞，共同完成對氣味信息的空間變換；E和I分別對應于前嗅核中的興奮性神經(jīng)元和抑制性神經(jīng)元.

2)不同部分之間加入連接和延遲

模型中每一個R代表一類嗅感受器，投射到一個嗅小球，可直接投射或是通過P完成投射.Stettler等對梨狀皮質(zhì)關于氣味反應的光學成像顯示，梨狀皮質(zhì)中的每個神經(jīng)元只對特定的氣味有響應，來自嗅球?qū)又械纳奔毎耐渡湓诳臻g分布上沒有明顯的偏好，呈現(xiàn)出不連續(xù)的投射域，不同的氣味各自激活一個獨特、離散的梨狀皮質(zhì)神經(jīng)元集合[15].因此，可采用隨機連接的方式模擬M到Py的投射過程.在PC層內(nèi)部，F(xiàn)f也接受來自M的投射，F(xiàn)f的存在用于調(diào)節(jié)來自M的興奮性輸入，Py發(fā)出興奮性連接，F(xiàn)b發(fā)出抑制性連接，Py和Fb的局部互連形成振蕩回路.PC層向AON層和OB層的反饋，由Pr分別投射到I和G.

3)神經(jīng)元的數(shù)量遵循解剖學結(jié)果

對KIII模型的改進基于神經(jīng)團理論進行，在PC層的輸入部分，F(xiàn)f采用分布式的KI(i)模型，Py和Fb的相互作用采用分布式的KII(ei)模型.相比于實際的嗅覺神經(jīng)通路，模型中的神經(jīng)元數(shù)量進行了縮減.嗅小球與梨狀皮質(zhì)錐體細胞的數(shù)量比例近似為1：1，模型PG層和OB層中的基本單元數(shù)會隨著輸入層R的數(shù)目改變.

3 實驗結(jié)果

3.1 小世界網(wǎng)絡理論

要想了解生物神經(jīng)系統(tǒng)復雜的網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)，可以通過解剖學知識，但更多的是借助相關的分析工具來分析神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)背后所隱藏的一些特性.通常會使用圖論來分析生物神經(jīng)系統(tǒng)，將神經(jīng)元表示為圖的節(jié)點，神經(jīng)元之間的連接表示為圖的邊，這個等效圖類比神經(jīng)系統(tǒng)的連接模式，進而研究等效圖中所包含的某些特性.其中，小世界網(wǎng)絡理論非常適合用于研究高聚類、緊密互連的稀疏網(wǎng)絡.

為了量化網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)的拓撲特征，早在1998年，Watts研究了一類平均路徑長度較短，而聚類系數(shù)較大的網(wǎng)絡，這種網(wǎng)絡稱為小世界網(wǎng)絡[16](Small-World network).在這種網(wǎng)絡中，有兩個關鍵指標：反映全局連通性的平均路徑長度L(Average path length，L)和衡量局部連通程度的聚類系數(shù)C(Clustering coefficient，C).對這兩個指標的定義具體如下：假定一個有N個節(jié)點的圖G，一個節(jié)點到另一個節(jié)點必須經(jīng)過的最小邊數(shù)稱為兩個節(jié)點之間的最短路徑長度d，平均路徑長度L指的是所有節(jié)點對的最短路徑長度的平均值.節(jié)點i的平均路徑長度見式(3)，整個網(wǎng)絡的平均路徑長度見式(4).一個具有k個鄰居的節(jié)點最多可有k(k-1)/2條邊，計算出每個節(jié)點實際和鄰居間存在的邊數(shù)E與k(k-1)/2的比值，再對所有節(jié)點取該比值的平均值即為聚類系數(shù)C，節(jié)點i的聚類系數(shù)見式(5)，整個網(wǎng)絡的聚類系數(shù)見式(6).

(3)

(4)

(5)

(6)

判斷一個網(wǎng)絡是否具有小世界特性時，無法直接根據(jù)L和C的大小進行判斷，通常先找出該網(wǎng)絡對應的具有相同節(jié)點數(shù)、邊數(shù)和平均度的等效隨機圖，并計算Lrand和Crand，見式(7)和式(8).若L≥Lrand且C>>Crand，則說明該網(wǎng)絡具有小世界特性，這個判斷方法稱為小世界網(wǎng)絡的半定量分類定義(semi-quantitative categorical definition)[16].

(7)

(8)

為了更加準確判斷一個網(wǎng)絡是否是小世界網(wǎng)絡，Humphries等[17]給出了小世界網(wǎng)絡的定量分類定義(quantitative categorical definition).首先，分別計算出給定網(wǎng)絡的C與對應等效隨機圖Crand的比值γ，見式(9)，給定網(wǎng)絡的L與對應等效隨機圖Lrand的比值λ，見式(10)，然后計算γ與λ的比值S，見式(11)，若λ≥1且γ>>1，即S>1，則認為該網(wǎng)絡是一個小世界網(wǎng)絡.

(9)

(10)

(11)

3.2 小世界特性分析

本小節(jié)將對KIII模型改進前后的結(jié)構(gòu)特性進行分析.首先，計算當輸入通道數(shù)從5逐漸增加到100時，KIII模型在改進前后的平均路徑長度L和聚類系數(shù)C的取值，其變化情況分別如圖6和圖7所示.原KIII模型的C值隨著輸入通道數(shù)增加而減小，改進KIII模型的C值隨著輸入通道數(shù)的增加而增大，并且兩個模型C值的變化逐漸變得緩慢，分別收斂于某兩個固定值.原KIII模型和改進KIII模型的L值均隨著輸入通道數(shù)的增加呈直線增大，從輸入通道數(shù)大于16開始，在相同通道數(shù)的情況下，原KIII模型的L值均大于改進KIII模型，即原KIII模型的L值增長的幅度更大.輸入通道數(shù)的增大意味著模型中神經(jīng)元數(shù)目的增加.從兩種模型的結(jié)構(gòu)來看，原KIII模型的神經(jīng)元數(shù)目主要集中在OB層，OB層到AON層、PC層和EC層的連接較少，而改進KIII模型擴展了PC層的神經(jīng)元，增加了OB層到PC層的連接，由此也加強了模型內(nèi)部的連通性，尤其是隨著輸入通道數(shù)的增加，更能體現(xiàn)出這個優(yōu)勢，使得改進KIII模型與原模型相比，有著較低L和較高的C.

圖6 原KIII模型和改進KIII模型的平均路徑長度變化情況圖

圖7 原KIII模型和改進KIII模型的聚類系數(shù)變化情況圖

接著，計算兩個模型在輸入通道數(shù)為10-100整十的情況下，對應等效隨機圖的L和C，并通過計算小世界特性統(tǒng)計量來分析兩個模型的小世界特性，計算結(jié)果如表1和表2所示.由表可知，當輸入通道數(shù)為10-100整十值時，對于每個通道數(shù)，兩個模型均有λ>1，γ>>1，S>1.按照小世界網(wǎng)絡的定量分類定義，在這些通道數(shù)對應的模型規(guī)模下，原KIII模型和改進KIII模型均具有小世界網(wǎng)絡特性.這可以被認為是在改進前后用小世界網(wǎng)絡理論評估KIII模型的一個有前途的方面.與此同時，當輸入通道數(shù)為10-100整十值時，兩個模型的λ相差比較小，隨著輸入通道數(shù)的增加，改進KIII模型的γ值迅速增長；且當輸入通道數(shù)為20起(≤100且為整十值)，在通道數(shù)相同時，改進KIII模型的γ遠遠大于原KIII模型的γ.我們的數(shù)據(jù)表明改進KIII模型較原KIII模型神經(jīng)元之間連接更緊密，具有更強的小世界特性.

表1 原KIII模型在輸入為10-100整十信道數(shù)時的小世界特性統(tǒng)計量表

表2 改進KIII模型在輸入為10-100整十信道數(shù)時的小世界特性統(tǒng)計量表

4 結(jié) 論

本研究介紹了KIII模型，從結(jié)構(gòu)上基于仿生學原理對KIII模型進行了改進，重點是對梨狀皮質(zhì)模擬部分進行了改進，并使用小世界網(wǎng)絡理論分析了改進前后KIII模型的小世界特性.在實驗中，計算了輸入通道數(shù)為5-100時的平均路徑長度和聚類系數(shù)的值.雖然改進前后的KIII模型均具有小世界特性，但在相同輸入通道數(shù)下，改進后的KIII模型具有較大的聚類系數(shù).當輸入通道數(shù)超過16時，改進KIII模型的平均路徑長度小于原始KIII模型；當輸入通道數(shù)超過20時，改進的KIII模型的y值增長更快，且遠遠大于原KIII模型的y值.可以得出的主要結(jié)論是，改進的KIII模型比原KIII模型神經(jīng)元之間的聯(lián)系更緊密，具有更強的小世界特性.實驗證明，基于仿生學原理對KIII模型的改進是有利的，達到了預期的目的.

KIII模型是一種優(yōu)秀的嗅覺系統(tǒng)仿生模型，對比一般的深度學習模型，KIII模型更適合于嗅覺神經(jīng)系統(tǒng)的模擬與研究.基于仿生學原理對其進行改進優(yōu)化，使其具有更強的小世界特性，對模型的后續(xù)完善具有重要的意義.