劉雪梅，章光新

(中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130102)

藍(lán)藻水華已成為全球性最嚴(yán)重的水環(huán)境問(wèn)題之一，嚴(yán)重威脅全球水生生態(tài)系統(tǒng)和公共健康[1- 2]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，全球68%的湖泊都曾出現(xiàn)過(guò)藻華的現(xiàn)象[3]。湖泊藻華不僅危害魚(yú)類(lèi)等水生生物的生存，更嚴(yán)重的可能導(dǎo)致大型動(dòng)物甚至人類(lèi)產(chǎn)生疾病甚至死亡[4]。在全球氣候變化的影響下，湖泊藍(lán)藻水華呈現(xiàn)明顯的范圍擴(kuò)張、持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)、發(fā)生頻率增加和危害性加劇的趨勢(shì)，其防控面臨著巨大挑戰(zhàn)[5- 6]。

氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華影響的研究以機(jī)理解析—模擬預(yù)測(cè)—風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估—防控策略為主線(xiàn)，學(xué)者們基于多學(xué)科交叉融合不斷加深對(duì)藍(lán)藻水華驅(qū)動(dòng)因素和發(fā)生機(jī)制的科學(xué)認(rèn)知，為湖泊藍(lán)藻水華的有效防治提供科學(xué)支撐。水體理化性質(zhì)、生物因子、湖泊形態(tài)及水動(dòng)力特征和氣候因子作為湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的外部環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素，是誘導(dǎo)藍(lán)藻水華發(fā)生和擴(kuò)張的重要因素[7- 10]。藍(lán)藻細(xì)胞獨(dú)特的生理生態(tài)特性是湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的內(nèi)在因素[11- 12]。全球氣候變化通過(guò)改變氣溫、CO2濃度、降水和風(fēng)等氣候因子影響湖泊水文水動(dòng)力條件及其營(yíng)養(yǎng)鹽生物地球化學(xué)過(guò)程，致使藍(lán)藻水華發(fā)生發(fā)展機(jī)制更為復(fù)雜，增加了湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生發(fā)展的不確定性，削弱了治理工程對(duì)藍(lán)藻水華控制的正面效應(yīng)[13- 16]。已有的氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的研究較為零星，缺乏系統(tǒng)總結(jié)歸納，且已有的營(yíng)養(yǎng)鹽控制、物理清除、化學(xué)藥劑添加和生物操縱等湖泊藍(lán)藻水華防控策略難以有效應(yīng)對(duì)氣候變化帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)[17- 18]。為此，本文在系統(tǒng)歸納氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的基礎(chǔ)上，搭建氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響研究總體框架，并提出應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華有效防控策略，以期為湖泊藍(lán)藻水華的綜合防治提供科學(xué)支撐。

1 湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制

湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生受到外部環(huán)境因子和內(nèi)部生理生態(tài)特性的共同驅(qū)動(dòng)。外部環(huán)境因子是促使湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的主要因素，包括營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷、氮磷比)、水體物理變量(水溫、透明度等)、水動(dòng)力條件(流速、水力滯留時(shí)間等)、生物變量(浮游動(dòng)物、濾食性魚(yú)類(lèi)等)和氣侯因子(氣溫、CO2濃度、降水和風(fēng)等)等(圖1(a)，圖中紅色實(shí)線(xiàn)表示抑制作用；綠色實(shí)線(xiàn)表示促進(jìn)作用；黃色虛線(xiàn)表示既有抑制又有促進(jìn)作用)。其中，水溫、磷、CO2濃度、水力滯留時(shí)間等因子促進(jìn)藍(lán)藻水華的發(fā)生[19- 20]，流速、攝食和鹽堿度等抑制藍(lán)藻水華的發(fā)生[21- 22]，而氮磷比、氮、降水和風(fēng)速等因子對(duì)藍(lán)藻水華的發(fā)生既可起到促進(jìn)作用又可起到抑制作用[23]。藍(lán)藻區(qū)別于其他真核浮游植物，沒(méi)有細(xì)胞核，具備獨(dú)特的羧基體小室、囊泡、藻蛋白等(圖1(b))。藍(lán)藻憑借著獨(dú)特的細(xì)胞結(jié)構(gòu)具備固氮特性、CO2濃縮機(jī)制、產(chǎn)生浮力和藻毒素等特有的生理生態(tài)特性，從而使得自身在浮游植物競(jìng)爭(zhēng)中具有明顯的優(yōu)勢(shì)[11- 12]。目前，單獨(dú)針對(duì)外部環(huán)境因子和內(nèi)部生理生態(tài)特性對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的作用機(jī)制研究已開(kāi)展大量工作，但缺乏兩者協(xié)同作用下的湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的定量研究。

圖1 湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的驅(qū)動(dòng)因素Fig.1 Driving factors of cyanobacteria bloom in lakes

1.1 外部環(huán)境因子對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的作用機(jī)制

浮游植物生長(zhǎng)的限制性營(yíng)養(yǎng)鹽一直是水生態(tài)領(lǐng)域爭(zhēng)論的焦點(diǎn)。學(xué)者們普遍認(rèn)為固氮藍(lán)藻的存在促使磷是藍(lán)藻水華的限制性營(yíng)養(yǎng)鹽[24- 25]，缺乏湖泊形態(tài)特征相關(guān)的湖內(nèi)生物地球化學(xué)過(guò)程的綜合考慮。已有研究表明，在垂直分層的深水湖泊(混合深度>平均深度)中，沉積物中的磷很難通過(guò)再懸浮釋放到水體中被藍(lán)藻利用，大多表現(xiàn)為磷限制；淺水湖泊(混合深度>最大深度)中，表層水動(dòng)力擾動(dòng)促使沉積物中的磷極易釋放到水體中，大多表現(xiàn)為氮限制，而藍(lán)藻憑借固氮特性更容易在淺水湖泊表層發(fā)生水華[26- 27]。因此，淺水湖泊的藍(lán)藻水華防控需要氮磷雙控，亟需確定湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽控制閾值。全球溫帶湖泊總磷質(zhì)量濃度達(dá)到0.1 mg/L時(shí)，湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)達(dá)到80%左右，而總氮和總磷質(zhì)量濃度分別低于0.8 mg/L和0.05 mg/L時(shí)，湖泊藍(lán)藻水華才能被有效控制[28]。國(guó)內(nèi)學(xué)者基于分析26個(gè)湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽濃度與藍(lán)藻水華關(guān)系，得出當(dāng)總氮和總磷質(zhì)量濃度分別超過(guò)0.88 mg/L和0.021 mg/L時(shí)會(huì)發(fā)生藻華現(xiàn)象[29]。

除了營(yíng)養(yǎng)鹽外，溫度、光照、水動(dòng)力特征等非生物因子和魚(yú)類(lèi)、浮游動(dòng)物等生物因子也是限制湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的重要外部環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素。在富營(yíng)養(yǎng)湖泊中，適宜的水文氣候條件和較少的生物攝食極易促進(jìn)藍(lán)藻水華的發(fā)生。藍(lán)藻的最適水溫為25～35℃，相對(duì)于硅藻和綠藻具有耐高溫的特點(diǎn)，導(dǎo)致湖泊藍(lán)藻極易在夏季爆發(fā)[30]。量化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和光照對(duì)浮游植物競(jìng)爭(zhēng)及其群落多樣性的相對(duì)重要性，也是理解湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的重要研究?jī)?nèi)容?；谠孱?lèi)資源競(jìng)爭(zhēng)模型，學(xué)者們提出了藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)理論，即藍(lán)藻在貧營(yíng)養(yǎng)時(shí)為氮、磷共同限制，中營(yíng)養(yǎng)時(shí)為養(yǎng)分和光照共同限制，富營(yíng)養(yǎng)時(shí)為光限制[8,31]。此外，流速、流量和水體擾動(dòng)等水動(dòng)力因子通過(guò)改變水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度和水生生物群落結(jié)構(gòu)影響浮游植物的生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)[32- 33]?；厮菀酝槍?duì)藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，單一環(huán)境因子或某類(lèi)影響因子驅(qū)動(dòng)下湖泊藍(lán)藻水華的發(fā)生機(jī)制研究較多，缺乏量化多環(huán)境因子協(xié)同作用對(duì)藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制及其貢獻(xiàn)率的研究。

1.2 內(nèi)部生理生態(tài)特征對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的作用機(jī)制

藍(lán)藻內(nèi)部形成的類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)為固氮作用產(chǎn)物和光合作用產(chǎn)物的互不影響提供了空間，內(nèi)部固氮酶復(fù)合物不斷將大氣中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化為還原態(tài)的可利用溶解態(tài)氨，削弱了氮限制對(duì)藍(lán)藻生長(zhǎng)的影響[34- 35]。高密度的藍(lán)藻在進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)消耗大量水體中的CO2，CO2的減少會(huì)對(duì)藍(lán)藻增殖產(chǎn)生碳限制[36]。為了維持對(duì)CO2的吸收，藍(lán)藻內(nèi)部的羧基體小室對(duì)CO2進(jìn)行濃縮，轉(zhuǎn)化自身的有機(jī)碳，最大限度減少藍(lán)藻光合作用的碳限制[37]。為了支撐藍(lán)藻能在水體表層獲取更多的可利用光能和CO2，藍(lán)藻細(xì)胞內(nèi)部的囊泡為其提供了浮力，促使其能漂浮在水體表層[38]。不同形態(tài)的藍(lán)藻也表現(xiàn)出不同的浮力調(diào)控能力，聚集在水柱表層的藍(lán)藻群體通過(guò)自遮蔭效應(yīng)增強(qiáng)水柱的光衰減，對(duì)藍(lán)藻水華的形成和持續(xù)時(shí)間具有正反饋調(diào)節(jié)作用[39]。藍(lán)藻為了保障自身的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，能夠產(chǎn)生多種有毒的次生代謝物，可以阻止自身被浮游動(dòng)物攝食，對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物甚至大型哺乳動(dòng)物均有毒害作用[40- 41]?？梢?jiàn)，藍(lán)藻獨(dú)特的生理生態(tài)特征是湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的內(nèi)在影響因素。

2 氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響

氣候變化是湖泊藍(lán)藻水華全球擴(kuò)張的催化劑和風(fēng)險(xiǎn)放大器，通過(guò)改變氣候因子影響湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽、理化性質(zhì)和生物因子增加湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生頻率和強(qiáng)度，但在深水湖泊和淺水湖泊有所差異[42- 45]。氣溫、CO2濃度、降水和風(fēng)速等氣候因子的變化直接影響湖泊生物地球化學(xué)過(guò)程，改變藍(lán)藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的輸移轉(zhuǎn)化和補(bǔ)給模式(圖2(a))。淺水湖泊中，頻繁的水體擾動(dòng)促使表層沉積物的營(yíng)養(yǎng)鹽通過(guò)再懸浮作用進(jìn)入水體中，進(jìn)而滿(mǎn)足有害藍(lán)藻水華的營(yíng)養(yǎng)需求(圖2(b))，氣候變暖通過(guò)延長(zhǎng)深水湖泊熱力分層和深水缺氧持續(xù)時(shí)間的同時(shí)降低垂直湍流的混合作用，促使藍(lán)藻水華日益嚴(yán)重(圖2(c))。以下重點(diǎn)從氣溫升高、CO2濃度增高、極端氣候事件頻發(fā)等方面闡述氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響。

圖2 氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響示意Fig.2 Schematic diagram of the impact of climate change on the cyanobacteria bloom- forming mechanism in lakes

2.1 氣溫升高對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響

氣溫升高通過(guò)影響湖泊水溫、水體熱力分層、垂向混合和生物群落結(jié)構(gòu)等促使藍(lán)藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的利用效率提升以及被攝食的概率減小，從而導(dǎo)致藍(lán)藻水華發(fā)生規(guī)模、頻率和持續(xù)時(shí)間的增加[44- 47]。例如，隨著氣候變暖太湖藍(lán)藻水華由最初的夏季集中爆發(fā)向春、秋擴(kuò)張，爆發(fā)時(shí)間提前且持續(xù)時(shí)間增長(zhǎng)[47]。水溫升高也會(huì)通過(guò)降低沉積物附近的溶解氧促使沉積物中磷釋放到水體中，尤其是深水湖泊由于熱力分層的持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)進(jìn)一步加劇了深水缺氧持續(xù)時(shí)間[48]。此外，溫度升高減小了混合層的厚度，增加了單位體積內(nèi)藻類(lèi)細(xì)胞個(gè)數(shù)，下層藍(lán)藻也更易憑借浮力向表層聚集，擴(kuò)大了藍(lán)藻水華的規(guī)模[49]。氣溫升高對(duì)寒區(qū)湖泊藍(lán)藻水華的發(fā)生影響更為明顯。氣溫升高可以縮短冰封期時(shí)長(zhǎng)和減少冰蓋，導(dǎo)致湖泊理化性質(zhì)改變，促使藍(lán)藻春季物候期提前，藍(lán)藻水華發(fā)生時(shí)間提前且持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)[50- 51]。例如北歐瑞士和芬蘭等，隨著氣候變暖導(dǎo)致湖泊水溫上升、更加持久的垂直分層和更早的冰蓋融化等條件促使藍(lán)藻水華發(fā)生的持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)[52- 53]。然而，如何量化氣候變化驅(qū)動(dòng)下?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽在氣- 冰- 水- 土界面的遷移轉(zhuǎn)化成為寒區(qū)湖泊藍(lán)藻水華研究的難點(diǎn)。

2.2 CO2濃度增高對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響

21世紀(jì)末大氣中的CO2質(zhì)量濃度將增長(zhǎng)1倍，快速增加的CO2濃度可通過(guò)增強(qiáng)藍(lán)藻的光合作用提高湖泊初級(jí)生產(chǎn)力，也可與水體中磷化氫共同作用促進(jìn)藍(lán)藻生物量增加[54- 55]。此外，CO2可通過(guò)提高對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽利用效率促進(jìn)藍(lán)藻生長(zhǎng)速率的提升，如微囊藻在高濃度CO2環(huán)境中對(duì)CO2吸收速率相對(duì)于其他藻類(lèi)增加了1.8～5.0倍，更有利于微囊藻水華在湖體表面形成[15,18,56]。同時(shí)，湖體表層密集的藍(lán)藻水華增加了水柱光衰減的同時(shí)加速了下層水柱藍(lán)藻上浮，增加了湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的規(guī)模?？梢?jiàn)，高濃度CO2環(huán)境有利于藍(lán)藻水華的形成和擴(kuò)張。

2.3 極端氣候事件頻發(fā)對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響

極端氣候事件主要指暴風(fēng)雨和極端干旱等，主要通過(guò)改變外部環(huán)境因子間接影響藍(lán)藻水華的發(fā)生。降水和風(fēng)能快速改變和調(diào)節(jié)湖泊物理和化學(xué)結(jié)構(gòu)(如光、營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度等)，導(dǎo)致整個(gè)湖泊中非生物因素的變化和浮游植物的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，驅(qū)動(dòng)湖泊藍(lán)藻水華的發(fā)生發(fā)展[57- 58]。暴風(fēng)雨事件中降水通過(guò)沖刷作用將流域營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮物攜帶輸入湖泊，在增加湖泊營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷的同時(shí)也造成湖泊的光衰減，而光限制和滯留時(shí)間的縮短限制了藍(lán)藻水華的發(fā)生[57,59]。暴風(fēng)雨事件中風(fēng)力通過(guò)物理擾動(dòng)顯著引起湖泊混合，造成水柱穩(wěn)定性降低，尤其較高的風(fēng)速(>4.0 m/s)會(huì)通過(guò)增加再懸浮作用增加湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的同時(shí)也促使垂向分布趨于均一[60- 61]。對(duì)于垂直分層的深水湖泊，由于水- 沉積物界面的反硝化作用和厭氧條件，暴風(fēng)雨會(huì)促使下層磷帶到表層水體中，表層水體中低氮磷比為固氮藍(lán)藻的快速生長(zhǎng)提供了有利條件[48]。然而，也有學(xué)者認(rèn)為暴風(fēng)雨導(dǎo)致的離散效應(yīng)和再懸浮促使藍(lán)藻對(duì)光的可利用性降低和聚集程度降低，促使藍(lán)藻水華發(fā)生概率降低[62]。極端干旱事件往往通過(guò)減小湖水混合度和增長(zhǎng)水力滯留時(shí)間促使湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽富集，誘發(fā)藍(lán)藻水華的發(fā)生[63]。極端氣候事件對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響取決于水體營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷、光限制、水力滯留時(shí)間、流速以及湖泊垂向混合對(duì)藍(lán)藻水華生消的相對(duì)作用。

3 氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響研究框架

綜合國(guó)內(nèi)外氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響研究，以“機(jī)理解析—模型構(gòu)建—模擬預(yù)測(cè)—風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估”為研究思路，搭建氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響研究總體框架(圖3)。氣候變化通過(guò)驅(qū)動(dòng)氣候因子的改變影響湖泊的理化環(huán)境，促使藍(lán)藻群落結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、空間運(yùn)移和生命周期發(fā)生變化，解析氣候變化對(duì)藍(lán)藻水華生消的作用程度和貢獻(xiàn)，從而研究氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響。在此基礎(chǔ)上，利用“空- 天- 地”三位一體化監(jiān)測(cè)體系獲取大量野外實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)搭建大數(shù)據(jù)監(jiān)管平臺(tái)，將氣候模式中共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)和典型濃度路徑(RCPs)作為藍(lán)藻水華發(fā)展演變的驅(qū)動(dòng)條件，作用于湖泊水動(dòng)力- 水質(zhì)- 藻華模塊，構(gòu)建湖泊氣候- 水動(dòng)力- 水質(zhì)- 藻華機(jī)理綜合模型。該模型在深入刻畫(huà)藍(lán)藻水華功能群水平和表征型水平發(fā)生機(jī)理的基礎(chǔ)上，以藍(lán)藻生物量和藍(lán)藻藻密度為約束指標(biāo)，有效預(yù)模擬氣候條件驅(qū)動(dòng)下的藍(lán)藻水華規(guī)模、頻率和持續(xù)時(shí)間的發(fā)展演變。以藍(lán)藻生物量、藍(lán)藻水華堆積風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)和藻毒素含量作為健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估模型的輸入條件，以終生暴露計(jì)量和健康風(fēng)險(xiǎn)熵值為評(píng)價(jià)指標(biāo)，劃分藍(lán)藻水華造成的健康風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)，為應(yīng)對(duì)氣候變化影響下的湖泊藍(lán)藻水華防控提供科學(xué)理論和技術(shù)支撐。

目前，氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的影響研究是當(dāng)前湖泊生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題。大多數(shù)研究集中在氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華驅(qū)動(dòng)因素以及藍(lán)藻水華發(fā)生強(qiáng)度的影響。宏觀(guān)尺度上，利用遙感手段分析氣候變暖促使全球或全國(guó)范圍內(nèi)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生時(shí)間提前、持續(xù)時(shí)間增長(zhǎng)、發(fā)生規(guī)模擴(kuò)張[3,5- 6]；單個(gè)湖泊尺度上，不僅基于野外觀(guān)測(cè)和室內(nèi)模擬方法解析氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華生消的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，且可以對(duì)藍(lán)藻水華進(jìn)行短期的預(yù)報(bào)預(yù)警[7,42]。然而，已有的研究大多是利用控制變量的方法量化單一外部環(huán)境因子對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的貢獻(xiàn)率，且難以對(duì)未來(lái)氣候變化情景下湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生發(fā)展進(jìn)行預(yù)測(cè)，也缺乏氣候變化驅(qū)動(dòng)下湖泊藍(lán)藻水華造成的健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估研究，限制了湖泊的有效治理。為此，模擬預(yù)測(cè)氣候變化情景驅(qū)動(dòng)下的湖泊藍(lán)藻水華發(fā)展趨勢(shì)及其健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估成為未來(lái)研究的難點(diǎn)和重點(diǎn)。

圖3 氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的影響研究框架Fig.3 Research framework on the impact of climate change on cyanobacteria blooms in lakes

4 應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華防控策略

基于湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的驅(qū)動(dòng)因素、機(jī)制及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展和綜合分析，筆者從湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)、湖泊綜合治理、流域綜合管控和全球溫室氣體控制4個(gè)方面提出應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華防控策略。

4.1 提升湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)能力

因果驅(qū)動(dòng)的機(jī)理模型和數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的統(tǒng)計(jì)模型通過(guò)刻畫(huà)水體表層(藻華面積、色素濃度)和水體三維空間內(nèi)藍(lán)藻生物量，量化藍(lán)藻水華發(fā)生規(guī)模、頻率和持續(xù)時(shí)間。傳統(tǒng)的生態(tài)模型往往刻畫(huà)浮游植物與外部環(huán)境因子的概率分布關(guān)系，缺乏多環(huán)境因子協(xié)同作用下藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)理的分析，以及長(zhǎng)期時(shí)空動(dòng)態(tài)變化的模擬預(yù)測(cè)[64- 66]。受氣候變化的影響，湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制的模擬預(yù)測(cè)受到營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源不清、多因子協(xié)同作用機(jī)制不明、機(jī)理模型與統(tǒng)計(jì)模型難以耦合以及數(shù)據(jù)數(shù)量和質(zhì)量的影響，制約了藍(lán)藻水華長(zhǎng)期時(shí)空動(dòng)態(tài)變化的模擬預(yù)測(cè)精度。為此，筆者提出一種耦合氣候模塊的湖泊藻華機(jī)理概念模型(圖4)，該模型嵌入了氣候因子與多種環(huán)境因子協(xié)同作用下生物化學(xué)反應(yīng)過(guò)程影響下湖泊藍(lán)藻與其他藻類(lèi)之間的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，量化氣候變化對(duì)藍(lán)藻生物量和密度的貢獻(xiàn)率，提升未來(lái)氣候變化情景下湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)能力，為應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華防控策略制定提供支撐。

圖4 耦合氣候模式的湖泊藻華機(jī)理概念模型Fig.4 A conceptual model of lake algae bloom mechanism coupled with climate module

4.2 強(qiáng)化湖泊藍(lán)藻水華的綜合治理

為了積極應(yīng)對(duì)氣候變化導(dǎo)致湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)和危害，迫切需要從降低湖泊的營(yíng)養(yǎng)鹽控制標(biāo)準(zhǔn)、加強(qiáng)湖泊底泥疏浚、水動(dòng)力重構(gòu)和強(qiáng)化湖泊生態(tài)修復(fù)等途徑加強(qiáng)湖泊綜合治理。未來(lái)氣候變暖的影響下，湖泊藍(lán)藻水華防治的營(yíng)養(yǎng)鹽控制標(biāo)準(zhǔn)需要適當(dāng)降低，例如21世紀(jì)末氣溫升高導(dǎo)致太湖藻華所需的氮、磷質(zhì)量濃度分別需要在原有的營(yíng)養(yǎng)鹽標(biāo)準(zhǔn)基礎(chǔ)上降低46.17%和15.24%[67]。底泥營(yíng)養(yǎng)鹽釋放是制約淺水湖泊藍(lán)藻水華治理成效的關(guān)鍵。“引江濟(jì)巢”大大改善了巢湖的水動(dòng)力場(chǎng)，通過(guò)加速水體流速和縮短水力周期改善湖泊水質(zhì)，降低藍(lán)藻水華發(fā)生的強(qiáng)度[68]。強(qiáng)化湖泊生態(tài)修復(fù)、提升湖泊生態(tài)系統(tǒng)的自?xún)裟芰?，也是進(jìn)行湖泊藍(lán)藻水華治理的重要措施。

4.3 加強(qiáng)湖泊- 流域一體化的綜合管控

流域是湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽的主要來(lái)源，極端降水事件將增加湖泊外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷，削弱湖泊富營(yíng)養(yǎng)化和藍(lán)藻水華的治理效果。例如，2007—2015年太湖總氮和總磷分別下降了42.5%和31.2%，但2016年太湖流域的洪水?dāng)y帶過(guò)量營(yíng)養(yǎng)鹽輸入太湖，促使2017年太湖藍(lán)藻水華發(fā)生規(guī)模創(chuàng)紀(jì)錄[58]。因此，從流域尺度上應(yīng)采用制定更為嚴(yán)格的污染排放標(biāo)準(zhǔn)、提高農(nóng)業(yè)用水效率、控制農(nóng)藥化肥施用量和加強(qiáng)生態(tài)流域建設(shè)等措施，削減流域營(yíng)養(yǎng)鹽輸入，切實(shí)有效控制湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的營(yíng)養(yǎng)鹽來(lái)源。

4.4 控制全球溫室氣體CO2的濃度

盡管可以對(duì)湖泊- 流域營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行控制，但全球CO2濃度的升高也會(huì)造成低營(yíng)養(yǎng)鹽濃度的湖泊發(fā)生藍(lán)藻水華，對(duì)湖泊藍(lán)藻水華的有效治理防控提出了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。世界各國(guó)應(yīng)積極響應(yīng)《巴黎協(xié)定》和《聯(lián)合國(guó)氣候變化框架公約》中21世紀(jì)末實(shí)現(xiàn)溫室氣體凈零排放的要求，進(jìn)行節(jié)能減排技術(shù)、清潔能源技術(shù)和綠色增長(zhǎng)理念推廣和實(shí)踐[69]。中國(guó)作為全球溫室氣體排放大國(guó)之一，推出了多階段混合主導(dǎo)型碳中和實(shí)現(xiàn)模式，實(shí)現(xiàn)CO2排放量和CO2吸收量的平衡[70]。工業(yè)清潔能源使用、生活方式低碳轉(zhuǎn)型、發(fā)展綠色建筑、減少?lài)?guó)內(nèi)外交通運(yùn)輸排放、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)保護(hù)修復(fù)和CO2淀粉化技術(shù)等方式進(jìn)行碳減排和碳增匯，最終實(shí)現(xiàn)雙碳目標(biāo)[71- 72]。

5 結(jié)論與展望

通過(guò)對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制大量文獻(xiàn)綜述，明確了外部環(huán)境因子(氣候因子、營(yíng)養(yǎng)鹽、水體物理性質(zhì)、水文水動(dòng)力條件和生物因子等)和內(nèi)部生理生態(tài)特征(固氮特性、CO2濃縮機(jī)制、產(chǎn)生浮力和藻毒素等)是驅(qū)動(dòng)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的主要因素，二者協(xié)同作用于藍(lán)藻水華發(fā)生的研究較少。未來(lái)全球氣候變化將直接改變氣溫、降水、CO2濃度和風(fēng)等氣候因子進(jìn)而影響湖泊水文水動(dòng)力條件及營(yíng)養(yǎng)鹽生物地球化學(xué)過(guò)程，增加湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生發(fā)展的頻率和強(qiáng)度，嚴(yán)重威脅湖泊生態(tài)系統(tǒng)安全和人體健康。為了應(yīng)對(duì)未來(lái)氣候變化對(duì)湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生發(fā)展帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)和挑戰(zhàn)，搭建了以“機(jī)理解析—模型構(gòu)建—模擬預(yù)測(cè)—風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估”為思路的研究框架，提出了提升湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)能力、強(qiáng)化湖泊藍(lán)藻水華的綜合治理、加強(qiáng)湖泊- 流域一體化的綜合管控和控制全球溫室氣體CO2的濃度等應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華防控策略。為了推進(jìn)全球氣候變化背景下湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制及防控策略的研究，基于已有成果和存在的問(wèn)題，提出以下幾方面建議與展望：

(1) 建議完善“空- 天- 地”三位一體化監(jiān)測(cè)體系，搭建湖泊藻類(lèi)和水質(zhì)大數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)平臺(tái)，是應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生機(jī)制研究的首要任務(wù)。

(2) 加強(qiáng)外部環(huán)境因子與內(nèi)在生理生態(tài)特性相結(jié)合的系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究，制定應(yīng)對(duì)氣候變化的湖泊營(yíng)養(yǎng)鹽控制標(biāo)準(zhǔn)。

(3) 構(gòu)建湖泊氣候- 水動(dòng)力- 水質(zhì)- 藻華機(jī)理模型，量化氣候變化對(duì)藍(lán)藻水華規(guī)模、頻率和持續(xù)時(shí)間的影響及貢獻(xiàn)率，預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化情景下湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)及強(qiáng)度。

(4) 將湖泊藍(lán)藻水華發(fā)生的CO2影響機(jī)制納入全球溫室氣體控制的政策制定考慮范疇，制定更科學(xué)的碳排放標(biāo)準(zhǔn)并付諸行動(dòng)。

致謝：感謝中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所的客座研究員孫廣智研究員(ORCID ID 0000- 0003- 3190- 497X)對(duì)本文英文摘要的潤(rùn)色。