唐鳳鸞，盤 波，趙 健，楊一山，韋 霄**

(1.廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2.桂林醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，廣西桂林 541199)

海倫兜蘭(Paphiopedilumhelenae)為蘭科(Orchidaceae)兜蘭屬多年生常綠植物，株型緊湊、小巧，葉色深綠，葉緣具黃色條紋，花色金黃，觀賞性非常高，是雜交育種和園藝栽培中不可多得的種質(zhì)資源，其經(jīng)濟(jì)和科研價值極高。海倫兜蘭生長在石灰?guī)r地區(qū)近山頂處常綠闊葉林下的懸崖窄縫中，生境脆弱，范圍狹窄。國外僅在越南高平發(fā)現(xiàn)5個分布點(diǎn)[1]，國內(nèi)只在廣西西部發(fā)現(xiàn)，文獻(xiàn)報道現(xiàn)存植株僅為35株[2]。居群和個體數(shù)量均遠(yuǎn)低于穩(wěn)定存活界限的最小可存活數(shù)量(世界公認(rèn)草本植物類群為10 000株個體)而瀕臨滅絕[3]，是名副其實(shí)的“植物大熊貓”。海倫兜蘭已被《全國極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃(2011-2015年)》和《廣西極小種群野生植物拯救保護(hù)項目實(shí)施方案》收錄，屬于最優(yōu)先保護(hù)物種。

海倫兜蘭于1996年首次在越南北部高平省被發(fā)現(xiàn)并報道[4,5]。我國于2005年在廣西西部首次發(fā)現(xiàn)海倫兜蘭，并于2007年正式報道，是中國新記錄種[2]。海倫兜蘭被發(fā)現(xiàn)的時間短，加之其分布范圍狹窄，資源稀少，因此目前針對海倫兜蘭的研究非常少[2,6]。雖然黃云峰等[2]對海倫兜蘭居群大小、生境、伴生植物等進(jìn)行粗略描述，但他們考察的植株數(shù)量僅35株，因此該結(jié)論的準(zhǔn)確性和科學(xué)性有待考證。

自2018年以來，在廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所分類學(xué)家的幫助下，本研究采用全面調(diào)查方法對海倫兜蘭居群的地理坐標(biāo)、海拔、氣候、植被及人為干擾活動等進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查，收集分布區(qū)降水、氣溫、日照等氣象資料，旨在摸清海倫兜蘭的地理分布和主要生態(tài)特征，為海倫兜蘭的資源保護(hù)和后續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查方法

1.1 調(diào)查范圍、內(nèi)容和方法

通過閱讀相關(guān)書籍和文獻(xiàn)資料，咨詢分類專家和蘭花愛好者，聘請向?qū)惗堤m在國內(nèi)的分布區(qū)域進(jìn)行實(shí)地考察。內(nèi)容包括(1)地理信息：經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位、坡度；(2)群落信息：建群樹種、蔭蔽度、干擾強(qiáng)度、伴生植物；(3)海倫兜蘭信息：植株數(shù)量、生長狀況等。

采用GPS定位儀確定居群的經(jīng)緯度、海拔高度、坡向，同時記錄居群在山體的具體位置，如坡位、坡度等。

居群所處群落的調(diào)查采用樣方法，即以每個居群中海倫兜蘭聚集處為中心，設(shè)10 m×10 m大小的樣方，記錄建群樹種、伴生植物、群內(nèi)蔭蔽度。根據(jù)人類活動情況和植被破壞程度，評估居群干擾情況，其中人類活動頻繁、建群樹種和伴生植物破壞嚴(yán)重的為強(qiáng)干擾；人類活動頻繁、建群樹種和伴生植物遭受破壞，但程度較輕的為中干擾；人類活動較少，建群樹種和伴生植物受破壞不明顯的為弱干擾。

對目標(biāo)植物海倫兜蘭采用實(shí)測法進(jìn)行調(diào)查，即對居群內(nèi)的所有海倫兜蘭植株進(jìn)行統(tǒng)計，內(nèi)容包括植株數(shù)量、每株芽數(shù)、植株年齡、生長處地面特征，以及幼苗情況等。

1.2 氣候數(shù)據(jù)收集

查詢距離分布點(diǎn)最近的氣象點(diǎn)，收集該點(diǎn)中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)地面氣候標(biāo)準(zhǔn)值數(shù)據(jù)集(1981-2010年)的氣象數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 海倫兜蘭的地理分布

調(diào)查發(fā)現(xiàn)海倫兜蘭在國內(nèi)的自然分布范圍主要位于靖西市、龍州縣、那坡縣等與越南接近的區(qū)域。居群水平分布位于東經(jīng)105°59′-106°56′，北緯22°28′-22°58′，分布區(qū)經(jīng)度跨度為57′，緯度跨度為30′，范圍非常狹窄，且處于北回歸線以南附近的亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū)。

對居群所處的海拔高度分析發(fā)現(xiàn)，海倫兜蘭居群垂直分布于430-878 m，最低海拔分布點(diǎn)位于廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)龍州縣內(nèi)，最高點(diǎn)位于靖西市壬莊鄉(xiāng)。研究結(jié)果較黃云峰等[2]報道的690-780 m海拔分布范圍拓寬了358 m。

2.2 海倫兜蘭的生境特點(diǎn)與資源情況

海倫兜蘭居群生境特征及自然概況如表1所示。海倫兜蘭野生居群分布在山體的西、西北、西南方向，其中西北方向光照較弱，西、西南方向的光照較充足，說明海倫兜蘭對光照的適應(yīng)范圍較廣。龍州縣的3個海倫兜蘭居群位于坡度5°、蔭蔽度50%-70%的山脊上，靖西市和那坡縣的2個居群則分布于坡度60°-70°、蔭蔽度80%-90%的陡峭山坡上部，而山脊和陡坡均為水土流失嚴(yán)重的地形，地表水匱乏，干旱現(xiàn)象頻繁，尤其是巖石裸露度極高的喀斯特地區(qū)[圖1(a)]。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，海倫兜蘭植株多著生于峭壁巖石縫隙中，土壤稀少，保水性差[圖1(b)]，說明海倫兜蘭植株對土壤水分的要求不高，較耐干旱，但要求一定的蔭蔽度。所有調(diào)查的居群中除龍州1、龍州2受人為干擾(干擾強(qiáng)度為中干擾)外，其余3個居群保護(hù)良好。然而，不同居群海倫兜蘭植株數(shù)量差異較大，保存數(shù)量最多的為龍州3居群，共發(fā)現(xiàn)96株，那坡居群最少，僅6株；多數(shù)植株芽數(shù)為6-12個，且所有居群罕見幼苗生長，自然更新困難。

表1 海倫兜蘭居群生境特征及自然概況

圖1 海倫兜蘭生境及野生植株

2.3 海倫兜蘭分布區(qū)的氣候特征

海倫兜蘭自然分布區(qū)位于亞熱帶南部的季風(fēng)氣候區(qū)，溫暖濕潤、雨量充沛，各項氣候指標(biāo)如表2所示。分布區(qū)域年均溫為19.1-22.2℃，最低為那坡縣，最高為龍州縣；最冷月(1月)平均溫度為11.4-14℃，最熱月(7月)平均溫度為24.8-28.2℃；極端低溫-4.4℃，出現(xiàn)在1月，極端高溫41.6℃，出現(xiàn)在7月；≥10℃年積溫5 393-7 755℃，無霜期達(dá)332-350 d?？梢?，海倫兜蘭雖然性喜溫暖濕潤的氣候條件，但能忍受-4.4℃或41.6℃的極端溫度，以及霜凍天氣，說明海倫兜蘭對溫度的適應(yīng)范圍較廣，氣溫對其引種栽培的限制作用較弱。

表2 海倫兜蘭分布區(qū)域氣候特點(diǎn)(1981-2010年)

海倫兜蘭分布區(qū)年降水量達(dá)1 304-1 634.2 mm，雨量充沛，但多集中于4-9月，季節(jié)性干旱較明顯。同時海倫兜蘭分布于巖石裸露度極高的喀斯特峰叢的山脊或陡坡上部，且多著生于崖壁的縫隙中，地表保水性能極差，但海倫兜蘭居群分布的林區(qū)空氣濕度達(dá)75%-80%。這種相對干旱的土壤和濕度較高的空氣環(huán)境，非常有利于具有發(fā)達(dá)肉質(zhì)根的海倫兜蘭生長。

2.4 海倫兜蘭居群植被特征

喀斯特地區(qū)巖溶地貌生境特殊且異質(zhì)性高，植物在長期的進(jìn)化演變過程中形成了獨(dú)特的植被和植物區(qū)系[7]。海倫兜蘭分布于保護(hù)良好的亞熱帶石灰?guī)r常綠闊葉林下，各層植被相對穩(wěn)定，不同居群植被種類相似度高。據(jù)調(diào)查，海倫兜蘭居群包括28科38屬，共45個物種,其中出現(xiàn)頻率較高的優(yōu)勢科有苦苣苔科(Gesneriaceae)、蘭科(Orchidaceae)、山欖科(Sapotaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、藤黃科(Guttiferae)、漆樹科(Anacardiaceae)、柿科(Ebenaceae)。

海倫兜蘭居群優(yōu)勢喬木有毛葉鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、鐵欖(Sinosideroxylonpedunculatum)、魚骨木(Canthiumdicoccum)、細(xì)葉楷木(Pistaciaweinmanniifolia)、圓果化香樹(Platycaryalongipes)、革葉鐵欖(Sinosideroxylonwightianum)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、蘋婆(Sterculiamonosperma)、紫楠(Phoebesheareri),伴生喬木有大苞藤黃(Garciniabracteata)、樟葉鵝掌柴(Schefflerapes-avis)、龍州水錦樹(Wendlandiaoligantha)、圓葉烏桕(Triadicarotundifolia)、廣西密花樹(Myrsinekwangsiensis)。

海倫兜蘭居群優(yōu)勢灌木有海南黃楊(Buxushainanensis)、三脈葉莢蒾(Viburnumtriplinerve)、米念芭(Tirpitziaovoidea)、美麗胡枝子(Lespedezathunbergii)、廣西火桐(Firmianakwangsiensis),伴生灌木有弄崗珠子木(Phyllanthodendronmoi)、密脈杭子梢(Campylotropisbonii)、秀麗海桐(Pittosporumpulchrum)、烏材(Diospyroseriantha)、石山柿(Diospyrossaxatilis)、諒山鵝掌柴(Scheffleralociana)、巖生珠子木(Phyllanthodendronpetraeum)、了哥王(Wikstroemiaindica)。

海倫兜蘭居群伴生藤本有清香藤(Jasminumlanceolaria)、玉葉金花(Mussaendapubescens)。

海倫兜蘭居群優(yōu)勢草本有蕓香竹(Boniaamplexicaulis)、銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、槲蕨(Drynariaroosii)、廣東石豆蘭(Bulbophyllumkwangtungense)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)、鈍齒冷水花(Pileapenninervis)、梳帽卷瓣蘭(Bulbophyllumandersonii),伴生草本有微斑報春苣苔(Primulinaminutimaculata)、鳶尾蘭(Oberoniamucronata)、絹葉異裂菊(Heteroplexissericophylla)、日本薯蕷(Dioscoreajaponica)、錐序蛛毛苣苔(Paraboeaswinhoei)、單葉石仙桃(Pholidotaleveilleana)、異裂苣苔(Pseudochiritaguangxiensis)、半柱毛蘭(Eriacorneri)、三萼蛛毛苣苔(Paraboeatrisepala)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)海倫兜蘭野生居群5個，植株162株，較黃云峰等[2]報道的35株，在植株數(shù)量上顯著增加，這對海倫兜蘭分布區(qū)域確定、原生境分析、引種栽培及資源保護(hù)等具有重要意義。Averyanov等[1]報道了越南的5個分布點(diǎn)，認(rèn)為越南北部為海倫兜蘭野生資源的主要分布區(qū)。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果及地理位置分析表明，廣西西南地區(qū)與越南北部接壤，具有相似的氣候特征、地形地貌及生態(tài)環(huán)境等，因此推測廣西西南地區(qū)和越南北部同屬海倫兜蘭的主要分布區(qū)域。

海倫兜蘭居群多位于保護(hù)區(qū)內(nèi)，植被保存良好，生境較為完整。保護(hù)區(qū)外的居群受干擾程度也較低。這與普遍認(rèn)為兜蘭屬極小種群植物的瀕危原因主要是人為過度采挖和生態(tài)環(huán)境破壞的結(jié)果存在極大反差[8,9]。同時，海倫兜蘭居群分布于喀斯特石灰?guī)r的山脊或陡坡上部，植株生長于崖壁巖石縫隙中，土壤稀少，保水性能差，極不利于種子萌發(fā)和新芽分化。因此調(diào)查的所有海倫兜蘭野生居群基本由成年植株組成，罕見幼苗生長，居群年齡結(jié)構(gòu)不合理，屬于衰退型居群，由此推測海倫兜蘭自然更新困難是其致瀕的主要原因。

針對海倫兜蘭瀕?，F(xiàn)狀，有必要進(jìn)行人工輔助種群更新，擴(kuò)大種群數(shù)量。蘭科植物人工繁殖多采用無菌播種方法，但兜蘭屬植物種子無胚，或胚發(fā)育不全，是最難繁殖的種類[10]。因此，應(yīng)該開展海倫兜蘭繁殖生物學(xué)研究，通過提高種子發(fā)育質(zhì)量促進(jìn)萌發(fā)，獲得大量種苗以輔助種群更新，并保護(hù)海倫兜蘭種質(zhì)資源。

4 結(jié)論

本研究調(diào)查了廣西西南地區(qū)靖西市和龍州縣、那坡縣的海倫兜蘭野生居群，發(fā)現(xiàn)海倫兜蘭分布范圍狹窄，生境脆弱但保存良好，現(xiàn)存居群及植株數(shù)量非常少，且屬于衰退型居群，但海倫兜蘭對溫度的適應(yīng)范圍較廣，較耐干旱和土壤貧瘠。研究摸清了海倫兜蘭的地理分布和主要生態(tài)特征，可為其引種栽培和資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。