馬 劍，馮 起，趙維俊，趙永宏，敬文茂，武秀榮，賀永巖，陳麗英

祁連山典型灌叢植物根系化學計量特征及其與土壤理化因子的關系①

馬 劍1,2,3，馮 起2，趙維俊1,3，趙永宏4，敬文茂1, 3，武秀榮1,3，賀永巖1,3，陳麗英1,3

(1 甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅張掖 734000；2 中國科學院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，蘭州 730000；3 甘肅祁連山森林生態(tài)監(jiān)測與評估國際科技合作基地，甘肅張掖 734000；4 三峽大學水利與環(huán)境學院，湖北宜昌 443002)

為了揭示植物根系養(yǎng)分含量及其化學計量特征與土壤因子之間的關系，選擇祁連山大野口流域的甘青錦雞兒()、鮮黃小檗()、金露梅()、鬼箭錦雞兒()和吉拉柳()等5種典型灌叢為研究對象，研究了植物粗根、細根化學計量特征及其與土壤理化因子之間的關系。結果表明，粗根碳、氮、磷平均含量分別為569.55、7.86、1.02 g/kg，細根分別為541.38、8.61、1.10 g/kg，其中磷變異系數(shù)較高，碳變異系數(shù)最小；粗根C/N、C/P、N/P均值分別為86.63、729.78、9.77，細根分別為71.34、527.61、8.11；碳、磷含量高于中國植物根系平均水平，粗根氮含量高于中國植物粗根的平均水平，但細根氮含量低于中國植物細根的平均水平。土壤有效磷含量和質量含水量是影響粗根生態(tài)化學計量特征的主要因子，土壤有效磷含量和pH是影響細根生態(tài)化學計量特征的主要因子。

典型灌叢；粗根；細根；化學計量；祁連山

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)過程中能量和化學元素平衡的科學，為解決生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供需和循環(huán)問題提供了一條新的途徑[1]，其目的在于定量研究生物體內碳(C)、氮(N)、磷(P)之間的關系[2]。碳、氮、磷是植物生長所必需的元素[3]，影響著物種組成和代謝過程[4]。碳、氮是促進植物新陳代謝過程和植物體構建的重要元素[5]，與磷元素共同參與了碳水化合物、酶、纖維素等代謝過程[6]。C/N、C/P作為植物生長的重要指標，間接反映了植物對營養(yǎng)元素的利用效率[7]，N/P是反映群落結構及功能的重要指標[8]，其變化規(guī)律有助于深入了解一定區(qū)域的養(yǎng)分限制情況和植物的適應策略[9]。因此，研究植物碳、氮、磷含量及其化學計量特征，對認識生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分耦合循環(huán)和植被生長機制具有重要的意義。近年來，國內外生態(tài)化學計量學的研究對象多集中于森林、草原、荒漠等生態(tài)系統(tǒng)[10-12]，較少關注灌叢生態(tài)系統(tǒng)；研究內容多聚焦于地上部分，認為碳、氮、磷含量及不同的化學計量特征影響著植物的生長[13]。根系是連接土壤和植物的紐帶，為植物的生長提供所需水分和養(yǎng)分，其養(yǎng)分含量在一定程度上可反映植物生長過程中的養(yǎng)分需求狀況，揭示土壤養(yǎng)分的供給特征[14]。然而由于植物根系的分布較為復雜且難以獲得，有關植物根系養(yǎng)分含量及其化學計量特征的報道相對較少，這在一定程度上限制了土壤–植物分布關系和養(yǎng)分循環(huán)的動態(tài)研究。

祁連山是中國西部重要的生態(tài)安全屏障，是黃河流域重要水源產(chǎn)流地，也是中國生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域。灌叢群落作為祁連山森林生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，對祁連山森林系統(tǒng)保護水土、涵養(yǎng)水源以及維持河西走廊生態(tài)系統(tǒng)和保護我國生物多樣性起著極為重要的作用[15]。以祁連山區(qū)灌叢群落中的優(yōu)勢灌木植物為研究對象，研究其根系養(yǎng)分含量及其化學計量特征，不僅可以深入了解生態(tài)脆弱區(qū)植物生長的養(yǎng)分限制情況，還可揭示祁連山區(qū)灌叢群落在嚴酷環(huán)境條件下的生存策略。然而，目前對祁連山區(qū)灌叢群落植物營養(yǎng)器官養(yǎng)分含量特征的研究較少，灌叢植物如何調整根系的化學計量特征來適應高寒干旱環(huán)境？根系化學計量特征與土壤因子之間的關系如何？這些問題尚不清楚，一定程度上限制了對灌叢生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程的認識。為此，本研究選擇祁連山北麓中段典型流域——大野口流域不同垂直植被帶上的甘青錦雞兒()、鮮黃小檗()、金露梅()、鬼箭錦雞兒()和吉拉柳()等5種典型灌叢群落為研究對象，分析灌叢植物粗根和細根碳、氮、磷含量及其生態(tài)化學計量的變化特征，探討其生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子之間的關系，旨在揭示祁連山區(qū)灌叢植物生存策略，以期為干旱、半干旱地區(qū)植物生態(tài)化學計量特征的探究以及祁連山植被的恢復與保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

祁連山位于青藏高原、蒙古高原和黃土高原的交界處，是黑河、疏勒河和石羊河的水源地，對區(qū)域經(jīng)濟社會發(fā)展和生態(tài)安全具有重要意義[16]。祁連山區(qū)作為典型的高寒半干旱山區(qū)，具有海拔跨度大(1 700 ～ 5 800 m)、水熱梯度顯著以及對氣候變化響應敏感等特點[17]。獨特的生態(tài)環(huán)境以及較少的人為干擾，使得該區(qū)成為研究山區(qū)植被生態(tài)化學計量特征的理想?yún)^(qū)域。大野口流域位于祁連山北麓中段的西水林區(qū)，中心位置100°15′E、38°31′N，流域總面積73.32 km2，流域海拔2 590 ～ 4 645 m[17]。年平均氣溫–0.6 ～ 2.0 ℃，年均降水量為433.6 mm，年均蒸發(fā)量為1 081.7 mm，年均相對濕度為60%，屬高寒半干旱山地森林草原氣候[18]。植被類型主要有森林草原帶、森林灌叢帶、亞高山灌叢草甸帶、高山草甸帶；土壤類型主要有山地灰鈣土、山地栗鈣土、山地灰褐土、亞高山灌叢草甸土、高山寒漠土[19]。

1.2 野外采樣

基于典型性、代表性原則，選擇研究區(qū)的甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、鬼箭錦雞兒、吉拉柳等5種典型灌叢群落，依據(jù)植被調查中比較常用的典型樣地法[20]，在每種灌叢類型內建立3個面積為20 m×20 m的調查樣地，共設置15個樣地，樣地情況見表1。2019年8月對每個群落優(yōu)勢種(甘青錦雞兒、鮮黃小檗、金露梅、鬼箭錦雞兒、吉拉柳)根系和土壤進行樣品采集，每個樣品均采集3個重復。依據(jù)灌叢植物的生長情況，在樣地內隨機選擇5 ～ 10株(叢)長勢相近、生長良好的灌叢植株，用鐵鍬連根系挖出，盡快帶回實驗室。

在每個樣地內采用土鉆法和剖面法結合的方式采集土壤樣品。由于0 ～ 10 cm土層土壤理化性質變化較為強烈，因此我們選擇0 ～ 10 cm土層數(shù)據(jù)來分析植物根系化學計量特征與土壤屬性之間的關系，在樣地內選擇樣地兩條對角線的交點處挖一個土壤剖面，首先對土壤剖面顏色、質地等信息進行調查記錄，然后用體積為200 cm3的環(huán)刀采集0 ～ 10 cm土層樣品，采集好的樣品裝入提前編好號的自封袋；同時，在每個樣地內采用五點法，用直徑2 cm的土鉆采集0 ～ 10 cm土層混合土樣1份，剔除石礫、植物殘根等雜物，混合均勻，四分法取約1 kg，裝入預先寫好編號的自封袋，帶回實驗室。

表1 樣地基本情況

1.3 試驗方法

將采集的植物樣品，在實驗室用自來水沖洗1 ～ 2次，再用蒸餾水快速沖洗2 ～ 3次，晾干后參考前人的研究方法[21-23]，用游標卡尺準確測量根系的直徑，按照0 ～ 2 mm、>2 mm直徑范圍將根系分成細根和粗根，將晾干的細根和粗根置于105 ℃烘箱殺青2 h，然后80 ℃烘干至恒重，用粉碎機將樣品粉碎后過100目篩，裝密封袋，用于測定植物葉片全碳、全氮、全磷含量。其中碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定，氮含量采用凱氏定氮法測定，磷含量采用鉬銻抗比色法測定[24]。

將環(huán)刀采集的土樣，用于測定土壤pH、質量含水量、容重、毛管孔隙度等指標，土壤pH采用電位法測定，土壤質量含水量、容重、毛管孔隙度度采用烘干法測定[25]；總孔隙度用t=93.947–32.995×來計算，為容重，t為總孔隙度；非毛管孔隙度用o=t–c計算，c為毛管孔隙度，o為非毛管孔隙度。土鉆采集的土樣，經(jīng)風干、過篩、用于測定土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮、有效磷等指標。土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀容量法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定，堿解氮含量采用堿解擴散法測定，有效磷采用鉬銻抗比色法測定[24]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物粗根和細根碳、氮、磷含量為質量含量，C/N、C/P和N/P 均采用質量比。采用 SPSS 20.0 對細根和粗根碳、氮、磷特征進行描述性統(tǒng)計；采用 SAS 9.2 中的一般線性模型(General Linear Model)分析檢驗不同灌叢細根和粗根碳、氮、磷、C/N、C/P、N/P 的差異顯著性，多重比較用新復極差法(Duncan)，顯著性水平設為 0.05。本研究將細根、粗根化學計量特征視為研究對象，以土壤pH、質量含水量、容重、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度以及土壤有機碳、全氮、全磷、堿解氮、有效磷含量為環(huán)境變量，采用冗余分析法(RDA)分析細根、粗根生態(tài)化學計量特征與環(huán)境變量之間的關系。

2 結果與分析

2.1 植物根系碳、氮、磷元素的基本特征

5種典型灌叢植物粗根的碳、氮、磷含量均值分別為569.55、7.86、1.02 g/kg，C/N、C/P、N/P均值分別為86.63、729.78、9.77；細根的碳、氮、磷含量均值分別為541.38、8.61、1.10 g/kg，C/N、C/P、N/P均值分別為71.34、527.61、8.11(表2)。5種灌叢植物根系化學計量特征變異程度如表2所示，粗根磷含量變異系數(shù)最高(66%)，N/P變異系數(shù)次之(59%)，碳含量變異系數(shù)最小(5%)；細根N/P變異系數(shù)最高(38%)，C/N變異系數(shù)次之(37%)，碳含量變異系數(shù)最小(4%)。粗根氮含量與C/N(2=0.97，<0.01)、N/P(2=0.38，<0.05)均呈顯著二次函數(shù)關系；磷含量與C/P(2=0.96，<0.01)呈極顯著二次函數(shù)關系，與N/P(2=0.47，<0.05)呈顯著二次函數(shù)關系(圖1)。細根氮含量與C/N(2=0.99，<0.01)呈極顯著二次函數(shù)關系，與N/P(2=0.42，<0.05)呈顯著二次函數(shù)關系；磷含量與C/P(2=0.98，<0.01)呈極顯著二次函數(shù)關系(圖2)。對粗根和細根來說，碳與其他化學計量特征均沒有顯著關系，且氮、磷之間也未表現(xiàn)出顯著相關性。

2.2 不同灌叢類型根系碳、氮、磷化學計量特征的差異性

5種灌叢植物根系碳、氮、磷含量如表3所示，不同灌叢類型粗根碳含量表現(xiàn)為金露梅>吉拉柳>鮮黃小檗>鬼箭錦雞兒>甘青錦雞兒，氮含量表現(xiàn)為甘青錦雞兒>鬼箭錦雞兒>鮮黃小檗>金露梅>吉拉柳，磷含量表現(xiàn)為鬼箭錦雞兒>金露梅>吉拉柳>甘青錦雞兒>鮮黃小檗。碳含量在不同灌叢類型間差異不顯著，氮含量在甘青錦雞兒與其他灌叢類型之間差異顯著(<0.05)，磷含量在鬼箭錦雞與其他灌叢間差異顯著(<0.05)。不同灌叢類型細根碳含量表現(xiàn)為鮮黃小檗>吉拉柳>金露梅>鬼箭錦雞兒>甘青錦雞兒，氮含量表現(xiàn)為甘青錦雞兒>鬼箭錦雞兒>鮮黃小檗>金露梅>吉拉柳，磷含量表現(xiàn)為鬼箭錦雞兒>金露梅>吉拉柳>鮮黃小檗>甘青錦雞兒。碳含量在不同灌叢類型間差異不顯著；氮含量在甘青錦雞兒與鬼箭錦雞兒之間差異不顯著，與其他灌叢類型之間差異顯著(<0.05)；磷含量在鬼箭錦雞與金露梅之間差異不顯著，與其他灌叢間差異顯著(<0.05)。

表2 根系碳、氮、磷化學計量特征的描述性統(tǒng)計

圖1 粗根碳、氮、磷化學計量特征的相關性

圖2 細根碳、氮、磷化學計量特征的相關性

表3 不同灌叢類型根系碳、氮、磷化學計量特征的多重比較

注：表中同行小寫字母不同表示植物粗根或細根碳、氮、磷含量及化學計量比在不同灌叢類型之間存在顯著差異(<0.05)。

由表3可以看出，粗根C/N在不同灌叢類型間為吉拉柳>金露梅>鮮黃小檗>鬼箭錦雞兒>甘青錦雞兒，C/P為鮮黃小檗>甘青錦雞兒>吉拉柳>金露梅>鬼箭錦雞兒，N/P為甘青錦雞兒>鮮黃小檗>金露梅>吉拉柳>鬼箭錦雞兒。C/N在吉拉柳與其他灌叢類型間差異顯著(<0.05)，在甘青錦雞兒、鮮黃小檗、鬼箭錦雞兒之間差異不顯著；C/P在鬼箭錦雞兒與其他灌叢間差異顯著(<0.05)，但在其他灌叢之間差異不顯著；N/P在甘青錦雞兒與其他灌叢間差異顯著(< 0.05)。細根C/N在不同灌叢類型間為吉拉柳>金露梅>鮮黃小檗>鬼箭錦雞兒>甘青錦雞兒，C/P為鮮黃小檗>甘青錦雞兒>吉拉柳>金露梅>鬼箭錦雞兒，N/P為甘青錦雞兒>鮮黃小檗>鬼箭錦雞兒>金露梅>吉拉柳。C/N在吉拉柳與其他灌叢類型間差異顯著(<0.05)，在甘青錦雞兒、鬼箭錦雞兒之間差異不顯著；C/P在鬼箭錦雞兒與吉拉柳、甘青錦雞兒、鮮黃小檗間差異顯著(<0.05)；N/P在甘青錦雞兒與其他灌叢間差異顯著(<0.05)。

2.3 植物根系生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子的冗余分析

對5種灌叢植物根系碳、氮、磷化學計量特征與土壤理化因子進行冗余分析，得出粗根、細根生態(tài)化學計量特征在第Ⅰ軸的解釋量分別為86.82%、85.74%，第Ⅱ 軸的解釋量分別為1.51%、3.95%，第Ⅲ 軸與第Ⅳ 軸解釋量的和分別僅為0.04%、1.69%，且前兩軸分別共解釋粗根、細根生態(tài)化學計量特征88.34%、89.70%，對植物粗根、細根生態(tài)化學計量特征和土壤理化因子關系的累計解釋量分別為99.53%、99.90%，由此表明，前兩軸可很好地反映植物根系生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子之間關系，且主要決定于第Ⅰ軸。

圖3為根系生態(tài)化學計量特征與土壤因子關系的二維排序圖。由圖3粗根冗余分析排序圖可以看出，土壤有效磷含量和質量含水量的箭頭連線最長，表明土壤有效磷含量和含水量對粗根生態(tài)化學計量特征變異起到了很好的解釋。土壤有效磷含量與粗根碳、氮、磷含量呈正相關，與粗根C/N、C/P、N/P負相關，土壤質量含水量與粗根碳、磷含量、C/N正相關，與氮含量、C/P、N/P負相關，其中土壤有效磷含量、質量含水量均與N/P的相關性最小。土壤碳、氮含量與粗根碳、磷含量、C/N呈正相關，與粗根氮含量、C/P、N/P負相關；土壤磷含量與C/N、C/P、N/P呈正相關，與碳、氮、磷含量呈負相關。由圖3細根冗余分析排序圖可以看出，土壤有效磷含量和土壤pH的箭頭連線最長，表明土壤有效磷含量和土壤pH對細根生態(tài)化學計量特征變異起到了很好的解釋。土壤有效磷含量與細根碳、氮、磷含量呈正相關，與細根C/N、C/P、N/P負相關；土壤pH與細根氮含量、C/P、N/P正相關，與細根碳、磷含量和C/N呈負相關。土壤碳含量與細根碳、磷含量和C/N呈正相關，與氮含量、C/P、N/P呈負相關；土壤氮含量與細根碳、C/N、C/P呈正相關，與細根氮、磷含量和N/P負相關；土壤磷含量與細根C、C/N、C/P、N/P正相關，與細根氮、磷含量呈負相關。

(A. 根碳含量；B. 根氮含量；C. 根磷含量；D. 根C/N；E. 根C/P；F. 根N/P；a. 土壤碳含量；b. 土壤氮含量；c. 土壤磷含量； d. 土壤堿解氮含量；e. 土壤有效磷含量；f. 土壤pH；g. 土壤容重；h. 土壤毛管孔隙度；i. 土壤非毛管孔隙度；j. 土壤總孔隙度； k. 土壤質量含水量)

表4為土壤理化因子解釋量與顯著性檢驗，對粗根而言，其解釋量大小依次為土壤有效磷含量、質量含水量、總孔隙度、容重、氮含量、非毛管孔隙度、碳含量、毛管孔隙度、磷含量、堿解氮含量、pH，其中土壤有效磷含量、質量含水量對粗根的影響較為顯著(<0.05)，占土壤因子解釋量的40.2% 和18.5%，說明土壤有效磷含量和質量含水量是影響粗根生態(tài)化學計量特征的主要因素；其他土壤理化因子對其影響均未達到顯著水平。對細根而言，其解釋量大小依次為土壤有效磷含量、pH、總孔隙度、容重、碳含量、氮含量、非毛管孔隙度、磷含量、堿解氮含量、毛管孔隙度、質量含水量，其中土壤有效磷含量、pH對細根的影響較為顯著(<0.05)，兩者分別占土壤因子解釋量的33.2% 和20.5%，說明土壤有效磷含量和pH是影響細根生態(tài)化學計量特征的主要因素；其他土壤理化因子對其影響均未達到顯著水平。

3 討論

3.1 根系碳、氮、磷化學計量特征

在長期自然選擇中，植物通過優(yōu)化資源配置，以適應不同環(huán)境所產(chǎn)生的脅迫，從而導致不同器官營養(yǎng)元素的差異[26]。本研究中，5種灌叢植物粗根碳含量(569.55 g/kg)、細根碳含量(541.38 g/kg)高于全球植物根系平均水平(535.58 g/kg)[27]，也高于中國植物粗根碳含量(456.50 g/kg)和細根碳含量(473.90 g/kg)，說明祁連山區(qū)灌叢植物根部碳儲備能力較強。5種灌叢植物粗根氮含量(7.86 g/kg)高于中國植物粗根氮含量(5.9 g/kg)，說明北方干旱半干旱區(qū)植物氮含量相對較高，也證實了高寒區(qū)較其他區(qū)域有較高氮含量的結論[28]。本研究中，灌叢植物粗根磷含量(1.02 g/kg)高于中國植物粗根磷含量(0.6 g/kg)，而細根磷含量(1.10 g/kg)略高于中國植物細根磷含量(1.00 g/kg)。研究表明，由濕潤地區(qū)到干旱半干旱地區(qū)，土壤磷含量呈現(xiàn)了增加趨勢[29]，說明我國干旱半干旱地區(qū)土壤磷含量相對較高，可能也是本研究中根系磷含量較高的原因。研究發(fā)現(xiàn)，灌叢植物根系中碳的變異系數(shù)最小，表現(xiàn)出了較高的穩(wěn)定性，可能是因為碳元素在植物中主要起到骨架作用，不直接參與植物的生產(chǎn)活動；另外，植物主要通過光合作用吸收碳，使得植物體內的碳在一定范圍內維持穩(wěn)定狀態(tài)。氮元素也相對穩(wěn)定，對外界環(huán)境變化的響應不敏感[30]；而磷元素的穩(wěn)定性最低，是因為土壤磷含量差異性較大，導致根系磷含量不穩(wěn)定。C/N、C/P反映了氮、磷利用效率和植物生長速率，N/P則反映植物受氮或磷的限制情況。本研究中，根的C/N值遠遠高于全球平均水平[27]，表明研究區(qū)灌叢具有較高的元素利用效率。根的C/P和N/P值遠遠低于全球平均水平[27]，可能與研究區(qū)寒冷的氣候特征有關，根據(jù)溫度-植物生理假說，低溫有利于植物體內氮和磷的積累，且磷的積累速度更快[31]，因而灌叢植物具有相對較低的C/P和N/P；同時也說明在區(qū)域尺度上根系生態(tài)化學計量特征變異較大。研究表明，N/P<14，植物生長受氮限制；當N/P>16，植物生長受磷限制；N/P介于14 ～ 16，植物生長受氮和磷的共同限制[32]。5種灌叢植物根系N/P均小于14，表明祁連山5種典型灌叢植物根的生長主要受氮的限制，這與趙維俊等[33]、張光德等[34]的研究結果相一致，其原因可能是祁連山灌叢植物根系具有較高的磷含量，導致根系的N/P較低，進而表現(xiàn)為氮限制。

表4 土壤因子解釋量與顯著性檢驗

由于灌叢植物種間的差異，其對環(huán)境的適應策略和資源的利用效率存在一定的差異[35]，這種差異體現(xiàn)在碳、氮、磷化學計量特征上。碳含量在各灌叢類型間差異未達到顯著水平，再一次說明碳在植物體內的骨架作用；氮含量在甘青錦雞兒與鮮黃小檗、金露梅、吉拉柳之間差異顯著(<0.05)，磷含量在鬼箭錦雞與甘青錦雞兒、鮮黃小檗、吉拉柳之間差異顯著(<0.05)，表明不同灌叢植物對營養(yǎng)元素的吸收具有選擇性。C/N在吉拉柳與其他灌叢類型間差異顯著(<0.05)，在甘青錦雞兒、鬼箭錦雞兒之間差異不顯著；C/P在鬼箭錦雞兒與吉拉柳、甘青錦雞兒、鮮黃小檗間差異顯著(<0.05)；N/P在甘青錦雞兒與其他灌叢間差異顯著(<0.05)，說明不同灌叢植物對養(yǎng)分適應策略不同，即對營養(yǎng)元素的利用效率及對環(huán)境的適應能力存在差異。

3.2 根系生態(tài)化學計量特征與土壤理化因子的關系

土壤與根系直接接觸，是植物生命活動的重要場所，土壤理化特性對根系生態(tài)化學計量特征產(chǎn)生重大影響。本研究中，土壤有效磷含量是影響粗根、細根生態(tài)化學計量特征的主導因子，是因為植物磷主要來自根對土壤磷的吸收，土壤磷的有效性直接影響著植物根系對磷的吸收程度。土壤有效磷含量與根系磷含量呈正相關，與C/P、N/P負相關，表明隨著土壤中有效磷含量的增加，灌叢植物根系磷含量增加，C/P、N/P減小。研究還發(fā)現(xiàn)，土壤質量含水量是影響粗根生態(tài)化學計量特征的主要因素，其中土壤質量含水量與粗根碳、氮、磷含量以及C/N、C/P、N/P存在顯著相關關系，隨著土壤水分的增加，粗根碳、氮、磷含量以及C/N、C/P、N/P呈現(xiàn)了一定的變化規(guī)律，說明土壤含水量的增加促進了祁連山區(qū)灌叢植物粗根對氮、磷元素的吸收。研究表明，植物體內的碳、氮等元素主要來自土壤，土壤養(yǎng)分和水分含量決定了植物吸收養(yǎng)分的量[36]。植物粗根中碳、氮化學計量特性與土壤水分狀況密切相關，這與李玉霖等[37]、丁小慧等[38]、安申群等[39]得出的我國北方植物生態(tài)化學計量特征與土壤水分密切相關的結論一致。

本研究中，采用冗余分析方法研究土壤pH、質量含水量、總孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度以及土壤有機碳含量、全氮含量、全磷含量、堿解氮含量、有效磷含量等對根系生態(tài)化學計量特征的影響，對揭示高寒半干旱山區(qū)植物的養(yǎng)分適應策略具有重要意義，但獨立分析以上土壤理化因子對灌叢植物根系生態(tài)化學計量特征的影響存在一定的缺陷，土壤理化因子對根系生態(tài)化學計量特性的影響不是獨立的，土壤理化因子之間也存在相互制約的關系。因此，在今后的研究中，應分析土壤理化因子對根系碳、氮化學計量特性的雙重或多重影響，使研究結果更加準確、合理。

4 結論

研究區(qū)5種典型灌叢植物粗根碳、氮、磷含量均值分別為569.55、7.86、1.02 g/kg，細根分別為541.38、8.61、1.10 g/kg，其中磷變異系數(shù)較高，碳變異系數(shù)最小；粗根C/N、C/P、N/P均值分別為86.63、729.78、9.77，細根分別為71.34、527.61、8.11。碳、磷含量高于中國植物根系平均水平，粗根氮含量高于中國植物粗根的平均水平，但細根氮含量低于中國植物細根的平均水平。土壤有效磷含量和質量含水量是影響粗根生態(tài)化學計量特征的主要因素，土壤有效磷含量和pH是影響細根生態(tài)化學計量特征的主要因素。

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Root Stoichiometric Characteristics of Typical Shrubs and Their Correlation with Soil Physicochemical Factors in Qilian Mountain

MA Jian1,2,3, FENG Qi2, ZHAO Weijun1,3, ZHAO Yonghong4, JING Wenmao1,3, WU Xiurong1,3, HE Yongyan1,3, CHEN Liying1,3

(1 Academy of Water Resources Conservation Forests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000, China; 2 Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China; 3 International Science and Technology Cooperation Base for Forest Ecological Monitoring and Assessment in Qilian Mountain, Gansu Province, Zhangye, Gansu 734000, China; 4 College of Hydraulic and Environmental Engineering, China Three Gorges University, Yichang, Hubei 443002, China)

In order to reveal the relationship between root nutrient content, stoichiometric characteristics and soil factors,,,andwhich lived in dayekou basint of Qilian Mountain were selected as object, the stoichiometric characteristics of coarse and fine roots and their relationship with soil physical and chemical factors were studied. The results showed that the average contents of C, N and P in coarse roots and fine roots were 569.55, 7.86, 1.02 g/kg and 541.38, 8.61, 1.10 g/kg, respectively. C/N, C/P and N/P of coarse roots and fine roots were 86.63, 729.78, 9.77 and 71.34, 527.61, 8.11, respectively. The contents of C and P were higher than the average levels of Chinese plant roots, while the N content of coarse roots was higher than the average level of Chinese plant coarse roots, but the N content of fine roots was lower than the average level of Chinese plant fine roots. Soil available phosphorus content and soil mass water content were the main soil factors affecting the stoichiometric characteristics of coarse roots, while soil available phosphorus content and soil pH value were the main soil factors affecting the ecostoichiometric characteristics of fine roots.

Typical shrubs; Coarse root; Fine root; Stoichiometries; Qilian Mountain

Q948

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.02.016

馬劍, 馮起, 趙維俊, 等. 祁連山典型灌叢植物根系化學計量特征及其與土壤理化因子的關系. 土壤, 2022, 54(2): 329–337.

甘肅省自然科學基金項目(20JR5RE641)、國家重點研發(fā)計劃項目子課題(2019YFC0507404)、國家自然科學基金項目(41801015，4180070739)和國家社科基金項目(19BGL193)資助。

馬劍(1986—)，男，甘肅張掖人，博士，高級工程師，主要從事森林土壤生態(tài)研究。E-mail: 405153416@qq.com