袁瑞瑞，蒙紅衛(wèi)

(云南師范大學(xué)地理學(xué)部，云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650500)

1 引言

現(xiàn)代植硅體研究對(duì)象主要包括表層土壤、湖泊表層沉積物、泥炭表層沉積物、濕地表土等[1～3]。諸多學(xué)者開(kāi)展了相關(guān)研究工作[4～8]，研究結(jié)果對(duì)理解植硅體的傳播、沉積和保存等過(guò)程意義重大，同時(shí)有助于利用現(xiàn)代植硅體譜解釋地方性和地區(qū)性植被和氣候，進(jìn)一步認(rèn)識(shí)和理解現(xiàn)代植硅體和氣候關(guān)系。表層土壤與湖泊沉積環(huán)境過(guò)程存在差異，但諸多研究是以表層土壤為對(duì)象開(kāi)展，利用它們解釋化石植硅體就會(huì)有很大的不確定性。

因植硅體耐高溫、耐酸堿的特點(diǎn)，被廣泛地應(yīng)用在諸多領(lǐng)域[2]。關(guān)于植硅體的研究在許方面取得重要成果,對(duì)于現(xiàn)代表土植硅體的研究已經(jīng)涉及到非常廣泛的區(qū)域[9～12]。植硅體相關(guān)研究在21世紀(jì)初期由表土擴(kuò)展到湖泊沉積物、濕地泥炭沉積物中[13]。湖泊沉積物相較表土而言，植硅體來(lái)源除原地沉積外，還有河流帶來(lái)的水和沉積物，包括含有植硅體的植物組織的侵蝕土壤和游離植硅體[14]，因而湖泊表層沉積物植硅體所代表的空間尺度要比表土大的多，可以反映更大范圍區(qū)域植被。在玻利維亞地區(qū)，通過(guò)比較不同大小湖泊的相同沉積物表層樣同種植物的花粉和植硅體組合，發(fā)現(xiàn)埋藏、湖泊大小和植硅體生產(chǎn)力是驅(qū)動(dòng)湖泊和湖泊植物巖組成的3個(gè)因素[15]。溫昌輝等[16]系統(tǒng)地對(duì)全國(guó)進(jìn)行了植硅體組合與植被、氣候條件等環(huán)境要素間關(guān)系分析，并定量重建了草地植被、古氣候參數(shù)的關(guān)系模式。

在云南，現(xiàn)有的研究主要是根據(jù)表層土壤樣和沉積物進(jìn)行研究工作，對(duì)湖泊表層沉積物的探討較少。如西雙版納熱帶雨林地區(qū)，僅是通過(guò)植被調(diào)查和采集，在植物分類的基礎(chǔ)上對(duì)采集的樣品進(jìn)行植硅體形態(tài)研究[17]。在陸良地區(qū)的彩色沙林剖面植硅體的研究中，僅應(yīng)用冷、暖植硅體的百分含量來(lái)反映當(dāng)?shù)睾瘫局参锏淖兓肮艢夂虻淖冞w[18]。云南地區(qū)植硅體相關(guān)研究較少且存在不足，因此本研究基于普洱地區(qū)表層沉積物植硅體分析和氣候環(huán)境資料，明確云南地區(qū)植硅體類型和組合的關(guān)系，探討滇西南地區(qū)現(xiàn)代植硅體特征與植被、氣候等不同環(huán)境條件的相關(guān)關(guān)系，為解釋化石植硅體提供必要基礎(chǔ)。

2 研究概況

研究區(qū)位于云南省西南部(圖1)，地理范圍22°02′～24°50′N和99°09′～102°19′E，東臨紅河、玉溪，南接西雙版納，南北連臨滄，北靠大理，楚雄。北回歸線橫穿普洱市中部，普洱市海拔317～3370 m，受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，普洱市大部分地區(qū)常年無(wú)霜，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑[19]。

植被類型涉及滇西南中山山原河谷季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)的亞區(qū)：瀾滄江、把邊江中游中山山原紅錐、栲類林、思茅松林亞區(qū)。約在海拔1000～1500 m，分布由栲屬組成的常綠闊葉林，蒺藜栲(C.tribuloides)、思茅栲(C.ferox)、刺栲(Castanopsishystrix)、小果栲(C.microcarpa)等較為常見(jiàn)[20]。此外云南大沙葉(Aporusayunnanensis)、茶梨(Annesleafragrans)也有分布。植被基帶以松櫟林為主，白茅(Imperatecylindricalvar. major)、野牯草(Arundinellasetosa)、棕葉蘆(Thysanolaenamaxima)等禾本科植物廣泛分布于林下，坡地廣泛為稀樹(shù)草叢。松林內(nèi)側(cè)常分布有常綠喬木和灌木，以紅木荷(Schimawallichii(DC.)Choisy)、水錦樹(shù)(WendlandiauvariifoliaHance)、野牡丹(Melastomanormale)為主[20]。

阿墨江、把邊江和瀾滄江植被亞區(qū)內(nèi)海拔 1500 m以上為松櫟混交林，常綠闊葉林樹(shù)種，元江栲(CastanopsisorthacanthaFranch)、黃毛青風(fēng)(Cyclobalanopsisdelavayi)等少量的半濕潤(rùn)常綠葉林樹(shù)種與其混生。約在海拔2500 m以上，植被類型以中山濕性常綠葉林為主，峨眉栲(C.platyacantha)、瓦山糖(Castanopsisceratacantha)等多種石櫟為上層主要樹(shù)種。林內(nèi)還分布有木蘭科的長(zhǎng)蕊木蘭(Alcimandracathcartii) 、野八角(Illiciumyunnanense)、滇八角、木蓮(Manglietiaspp.)、樟科的山胡椒(Linderamupracstate)等更耐萌的常綠樹(shù)種。鐵仔(M.africana)、烏飯(Vaccinium)、齒鐵仔(Myrsinesemiserrata) 等常見(jiàn)于林下[20]。水稻、玉米、小麥、豆類為研究區(qū)的主要農(nóng)田作物。

圖1 采樣點(diǎn)位置

3 研究材料與方法

3.1 湖泊表層沉積物樣品采集

湖泊表層沉積物樣品來(lái)自普洱地區(qū)的46個(gè)水體(湖泊、水庫(kù)、池塘)。為充分反映周圍植被情況，盡可能在湖泊中心采集樣品，樣品分布情況如圖1所示。

3.2 湖泊表層沉積物樣品的處理

每個(gè)樣品取0.2～1 g，分別用30%的H2O2去除有機(jī)質(zhì)，10%的HCl去除碳酸鈣，再用比重2.35 g/cm3的ZnBr2重液浮選，蒸餾水清洗3遍，再注入無(wú)水乙醇離心一次。將提取出來(lái)的植硅體滴中性樹(shù)脂制片。

3.3 植硅體形態(tài)鑒定與分類

利用顯微鏡(400倍)對(duì)樣品植硅體進(jìn)行鑒定統(tǒng)計(jì)，每個(gè)樣品鑒定不少于500粒植硅體以減少誤差。植硅體類型的鑒定主要參照相關(guān)文獻(xiàn)[3，21～25]。主要植硅體類型包括(圖2)：①黍亞科主要植硅體類型為啞鈴型、十字型、多鈴型；②竹亞科主要植硅體類型包括長(zhǎng)鞍型和竹扇型；③早熟禾亞科主要植硅體類型包括齒型和帽型，帽型通?？梢苑譃槠巾斆毙秃图忭斆毙蛢深悾虎墚嬅疾輥喛浦饕补梵w類型為短鞍型；⑤普通泡狀細(xì)胞植硅體主要類型包括長(zhǎng)方型、方型普通扇型；⑥尖型；⑦棒型主要包括平滑棒型、刺狀棒型、突出棒型等；⑧塔型；⑨莎草科植硅體類型主要包括多邊帽型；⑩蕨類植物植硅體類型主要包括折曲的三棱柱狀、具有極端銳角地面的三棱柱狀、帶有穴狀紋飾的棒狀和三棱柱狀、邊緣呈波狀；闊葉類木本植物植硅體類型主要包括邊緣彎曲的板狀或不規(guī)則齒輪狀、多邊形板狀、“Y”字型或弓型、具有網(wǎng)紋脊塊狀及紡錘體、具有螺旋紋的紡錘狀及導(dǎo)管型、鳥(niǎo)嘴狀、球粒型、棕櫚科刺球型等；裸子植物植硅體類型主要包括不規(guī)則立方體型或多面體型、扁棒狀或薄板狀、石塊狀或石屑狀、松樹(shù)皮狀等；其他類型：團(tuán)塊型。

(1～2)啞鈴型；(3～4)十字型；(5)多鈴型；(6～7)長(zhǎng)鞍型；(8)短鞍型；(9)平帽型；(10)塔型；(11)齒型；(12)扇型；(13)長(zhǎng)方型；(14)方型；(15)尖型；(16)平滑型；(17)刺狀棒型；(18)莎草型；(19)導(dǎo)管型；(20)三棱柱狀；(21)刺球型；(22)“Y”字型

3.4 統(tǒng)計(jì)分析

普洱地區(qū)表層沉積物植硅體類型豐富，根據(jù)主要植硅體類型百分比數(shù)據(jù)無(wú)序聚類分析結(jié)果得出植硅體百分比含量圖譜。

基于現(xiàn)代植硅體和氣候數(shù)據(jù)做冗余分析(RDA，Redundancy Analysis)，以揭示控制研究區(qū)現(xiàn)代植硅體的氣候因子。首先,確定參與分析的主要植硅體類型和氣候數(shù)據(jù)。植硅體數(shù)據(jù)選擇在含量大且來(lái)源比較明確的植硅體類型；氣候數(shù)據(jù)選擇1月、7月、雨季(5～10月)、旱季(11月至次年4月)溫度和降水以及年均溫度和年降水量?；谘芯繀^(qū)氣象站點(diǎn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，通過(guò)ArcGis軟件克里金插值獲得采樣點(diǎn)氣候數(shù)據(jù)。其次,對(duì)植硅體數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA，Detrended Correspomdence Analysis)，確立分析數(shù)據(jù)的模型。依據(jù)去趨勢(shì)分析結(jié)果生態(tài)梯度長(zhǎng)度小于3，分析方法適用線性模型，如RDA。最后，對(duì)植硅體和氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析，探討研究區(qū)影響植硅體的氣候因子。

4 結(jié)果

4.1 普洱地區(qū)水體表層沉積物植硅體分析結(jié)果

研究區(qū)表層沉積物植硅體含量豐富，主要植硅體類型有長(zhǎng)鞍型、啞鈴型、十字型、齒型、平滑棒型、刺狀棒型等，多源于草本植物；木本植硅體含量較少，以刺球型、不規(guī)則立方體或多面體、針葉樹(shù)方型為主。圖3為主要植硅體類型的百分比圖譜，反映了主要植硅體類型的含量變化，通過(guò)無(wú)序聚類分析結(jié)果，可劃分為2個(gè)組合帶。兩個(gè)現(xiàn)代植硅體組合帶的特征詳細(xì)分述如下：

Ⅰ帶，刺球型—闊葉木本“Y”字型—長(zhǎng)鞍型—啞鈴型—十字型組合帶：木本植硅體植硅體含量為12.2%，以刺球型(1.6%)為主，其次為“Y”字型(0.7%)、鳥(niǎo)嘴狀(0.5%)、針葉樹(shù)方型(0.8%)；草本植物植硅體類型以禾本科植硅體占優(yōu)勢(shì)，以長(zhǎng)鞍型(26.6%)、啞鈴型(21.9%)為主，其次為十字型(2.9%)，刺棒型(4.1%)；長(zhǎng)方型(1.6%)，尖帽型(0.7%)，多鈴型(1%)含量較低；莎草型、蕨類植物植硅體三棱柱狀少量出現(xiàn)(分別為0.4%、3.9%)。無(wú)序聚類分析后，在本帶33個(gè)水體樣品中，32個(gè)水體樣品分布在海拔1000～1500 m。

圖3 主要植硅體類型百分比圖譜

Ⅱ帶，不規(guī)則立方體型或立方體型—針葉樹(shù)方型—長(zhǎng)鞍型—扇型—方型組合帶：與Ⅰ帶相比，木本植硅體含量(17.8%)增加，其中不規(guī)則立方體或多面體(1.9%)，針葉樹(shù)方型(1.4%)含量明顯增加，邊緣彎曲型(0.2%)含量略有增加；刺球型(1.2%)含量減少。草本植物植硅體含量(82.2%)相較于Ⅰ帶而言含量有所下降，其中長(zhǎng)鞍型(22.4%)，啞鈴型(15.9%)明顯含量下降；十字型2.0%，莎草型(0.3%)和蕨類植物三棱柱狀(3.2%)含量略有下降，長(zhǎng)方型(3.7%)、方型(2.35%)、(扇型4.1%)具有一定含量。多齒型(0.4%)、刺狀棒型(4.8%)、尖型(1.7%)含量增加。無(wú)序聚類分析后，本帶13個(gè)水體表層沉積物，采樣點(diǎn)大部分分布在海拔1500～2000 m。

4.2 冗余分析與影響現(xiàn)代植硅體的氣候因子

對(duì)植硅體百分比數(shù)據(jù)作排序分析，根據(jù)去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析結(jié)果，第一排序軸最大梯度為0.607，適合采用線性模型的冗余分析進(jìn)行分析(表1)。RDA排序圖中箭頭所指示的矢量為環(huán)境因子(圖4)，包括雨季(5～10月份)、旱季、1月份、7月份和年平均溫度和1月份、7月份、雨季(5～10月份)、旱季和年平均降水10個(gè)氣候因子；物種變量包括長(zhǎng)鞍型、短鞍型、多齒型、尖帽型、十字型、Y字型等。RDA分析結(jié)果表明，與RDA軸1相關(guān)的是降水因子，與軸2相關(guān)的是溫度因子。

表1 主要植硅體類型與氣候因子的冗余分析

利用Monte Carlo置換檢驗(yàn)驗(yàn)證，來(lái)刪除氣候因子中受其他因子制約、對(duì)植硅體基本沒(méi)有獨(dú)立影響的氣候因子，確定有決定性、統(tǒng)計(jì)意義的氣候因子。結(jié)果顯示，年均溫、7月份降水對(duì)植硅體影響達(dá)顯著水平(P<0.005；VIF<10)，而其他氣候因子未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)或F值大于20，與其他的環(huán)境因子之間存在高共線問(wèn)題，所以被刪除。因此，年均溫、7月份降水是影響普洱地區(qū)植硅體分布的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

5 討論

5.1 湖泊表層沉積物植硅體組合帶對(duì)高原亞熱帶南部季風(fēng)常綠闊葉植被帶的影響

研究區(qū)內(nèi)地形起伏，有明顯的海拔差異，表層沉積物植硅體能較好地反映植被分布：

Ⅰ帶為刺球型—闊葉木本“Y”字型—長(zhǎng)鞍型—啞鈴型—十字型。本帶33個(gè)水體樣品中，32個(gè)水體樣品分布海拔在1000～1500 m之間。對(duì)應(yīng)植被帶植被由栲屬樹(shù)種組成，本亞區(qū)基帶現(xiàn)有植被以松櫟林為主，現(xiàn)存的松林下禾本植物居多。刺球型(1.6%)和“Y”字型(0.7%)為含量最高，其中刺球型為棕櫚科植物所特有的，反映了范圍內(nèi)棕櫚科植物廣泛分布，“Y”字型在山毛櫸、木蘭樹(shù)種發(fā)育較多；裸子植物植硅體以不規(guī)則立方體或多面體為主，多發(fā)育于松科、柏科及杉科，反映了松科植物的分布。此外，竹亞科、黍亞科的典型代表植硅體類型長(zhǎng)鞍型(26.6%)和啞鈴型(21.9%)含量較高，長(zhǎng)鞍型、啞鈴、短鞍型(1.0%)等表明河谷干熱生境的植硅體類型含量較高，反映林下草本植物以竹亞科、黍亞科植物為主。禾本科植硅體的超強(qiáng)代表性可能是由于木本植物植硅體產(chǎn)量較少，并非木本植物不茂盛。并排啞鈴型和十字型出現(xiàn)可能是由于低海拔帶人類的農(nóng)業(yè)耕種活動(dòng)留下的產(chǎn)物。

圖4 主要植硅體類型與氣候因子的冗余分析

Ⅱ帶植硅體組合為刺球型—針葉樹(shù)方型—長(zhǎng)鞍型—扇型—方型。本帶13個(gè)水體表層沉積物，其中8個(gè)樣品海拔在 1500～2000 m。對(duì)應(yīng)植被為松櫟混交林，在思茅松林中混生有常綠闊葉林樹(shù)種，少量的半濕潤(rùn)常綠葉林樹(shù)種。木本植物植硅體刺球型(1.2%)仍具有一定含量，網(wǎng)紋脊塊狀植硅體含量增加，網(wǎng)紋脊塊狀常見(jiàn)于木蘭科植物葉部，與植被區(qū)木蘭科植物分布范圍一致。裸子植物植硅體類型中不規(guī)則立方體或多面體型(1.9%)、針葉樹(shù)方型(1.4%)含量明顯增加，反映了松科植物、云冷杉的植被組成。本帶對(duì)應(yīng)的木本植硅體含量有所增加，示冷型植硅體(齒型、棒型、尖型)含量在Ⅱ帶增多，體現(xiàn)了海拔升高，溫度下降的環(huán)境。

此外，需要指出的是禾本科種屬類型多樣，云南地區(qū)高原亞熱帶南部季風(fēng)常綠闊葉林地帶具有明顯一致的水分特點(diǎn)，但是地帶內(nèi)海拔和緯度一致時(shí)從西到東氣溫有明顯下降的趨勢(shì)，使得水平地帶性植被的基帶從西向東有明顯降低，且有些植硅體類型幾乎在禾本科植物種都有發(fā)育，因而在Ⅱ帶長(zhǎng)方型、扇型、方型具有一定含量。

5.2 影響表層沉積物植硅體類型的氣候因子

就研究區(qū)而言，年均溫和7月份降水是影響植硅體分布的主要?dú)夂蛞蜃?。相關(guān)研究表明，影響植物生長(zhǎng)最直接和重要的氣候因子是溫度和降水[26]。年均溫和年降水反映了研究區(qū)的總體水熱條件，植物的生長(zhǎng)受水熱條件的影響，水熱條件的差異會(huì)間接影響植硅體組合。如在溫度較高的情況下，土壤的有效濕度由于水分的蒸發(fā)量增加就會(huì)降低，因而水分成為植物的限制因子[27]。

RDA結(jié)果顯示了現(xiàn)代植硅體特征與主要控制氣候因子的關(guān)系，軸1主要受降水影響，軸2的負(fù)方向主要受溫度影響。在研究區(qū)來(lái)說(shuō)降水的增加有利于闊葉類植物如棕櫚科科植物生長(zhǎng)；溫度增加，伴隨著黍亞科、竹亞科植物代表性植硅體類型啞鈴型、長(zhǎng)鞍型等植硅類型的含量的增加；隨著溫度降低，示冷的植硅體類型含量增加，如齒型，帽型，尖型。此外，人類活動(dòng)對(duì)植硅體的變化也會(huì)產(chǎn)生影響。玉米中含有豐富植硅體，其中十字型具有重要分類意義。在兩個(gè)組合帶均有十字型、并排啞鈴型的出現(xiàn)，反映了研究區(qū)人類種植玉米和水稻的農(nóng)業(yè)活動(dòng)，與研究區(qū)農(nóng)作物一致。

6 結(jié)論

普洱地區(qū)現(xiàn)代植硅體以草本植物植硅體占優(yōu)勢(shì)，主要為禾本科，其中長(zhǎng)鞍型、啞鈴型百分比含量最高。總體上，區(qū)域地帶性和地方性植被能夠通過(guò)現(xiàn)代植硅體這一指標(biāo)得到較好的反映。普洱地區(qū)水體表層沉積物總體上表明了2個(gè)植被帶的植物種類變化：刺球型—闊葉木本“Y”字型—長(zhǎng)鞍型—啞鈴型—十字型；刺球型—針葉樹(shù)方型—長(zhǎng)鞍型—扇型—方型。

普洱地區(qū)現(xiàn)代植硅與氣候數(shù)據(jù)的RDA結(jié)果表明，年均溫、7月份降水為影響普洱地區(qū)表層沉積物植硅體的主要?dú)夂蛞蜃?。除氣候因子外，人類活?dòng)也是影響現(xiàn)代植硅體變化的非氣候因子。