白洋 姜大成 劉玉翠 吳媛 閆莉 肖井雷

摘要：為研究朝鮮淫羊藿內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿生理特性及內(nèi)在品質(zhì)的影響，探索促進(jìn)朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育和內(nèi)在成分積累的菌株，采用盆栽土培試驗(yàn)，將從朝鮮淫羊藿植株中分離得到的3種內(nèi)生真菌進(jìn)行液體發(fā)酵后施加于其根部，考察分析內(nèi)生真菌對(duì)宿主植物的生物量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合作用參數(shù)和POD、SOD、PAL、F3′H酶活性以及丙二醛、總黃酮醇苷含量等生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)和內(nèi)在品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，內(nèi)生真菌能夠顯著增加朝鮮淫羊藿的生物量，加快其光合速率，提升植物酶活性，降低其丙二醛含量，提高朝鮮淫羊藿總黃酮醇苷及總黃酮含量。

關(guān)鍵詞：朝鮮淫羊藿;內(nèi)生真菌;促生作用;生物菌肥;栽培

中圖分類(lèi)號(hào)： S567.3+90.1? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0159-06

收稿日期：2021-07-14

基金項(xiàng)目：吉林省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：20190304010YY，20200404001YY）;全國(guó)中藥特色技術(shù)傳承人才培訓(xùn)項(xiàng)目（編號(hào)：T20194828003）。

作者簡(jiǎn)介：白 洋（1996—），女，吉林四平人，碩士，主要從事中藥資源與鑒定研究。E-mail：2027236340@qq.com。

通信作者：肖井雷，博士，副教授，主要從事中藥資源與鑒定研究。E-mail：517932668@qq.com。

朝鮮淫羊藿（ Epimedium koreanum ?Nakai）為《中國(guó)藥典》收載的中藥淫羊藿藥用品種之一[1]，是我國(guó)很有價(jià)值的藥用植物，具有補(bǔ)腎壯陽(yáng)、祛風(fēng)除濕等功效[2-3]，是發(fā)展?jié)摿薮蟮牧窒陆?jīng)濟(jì)品種。近年來(lái)，常見(jiàn)報(bào)道朝鮮淫羊藿藥材質(zhì)量較低，難于達(dá)到《中國(guó)藥典》標(biāo)準(zhǔn)要求，且由于生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重和人為過(guò)度采挖，加上其分布區(qū)域狹窄、有性繁殖能力弱等原因，致使其野生資源匱乏，而人工栽培技術(shù)又尚未成熟，這些因素均制約著朝鮮淫羊藿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。故亟待開(kāi)展野生撫育或人工栽培資源研究，探尋栽培關(guān)鍵技術(shù)與促生因子也至關(guān)重要。

內(nèi)生真菌是存在于健康的植物體內(nèi)并能和宿主共生的一類(lèi)真菌[4]。諸多研究發(fā)現(xiàn)，某些內(nèi)生真菌可以加快植物自身的發(fā)育，并能增強(qiáng)其在相同環(huán)境中抵抗外界病害的能力。如促生菌能夠改變干旱脅迫下水稻植株自身激素的積累，減弱因?yàn)槿彼率沟墓夂献饔弥猩氐姆纸夂蜕⑹?，從而加?qiáng)水稻在極端環(huán)境中的抵抗力[5]。因?yàn)閮?nèi)生菌對(duì)宿主植物的諸多特殊作用，引起了越來(lái)越多的廣泛關(guān)注，通過(guò)接種內(nèi)生菌來(lái)優(yōu)化宿主植物微生物生態(tài)區(qū)系能在很大程度上促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育及抵御病蟲(chóng)害等，這也為藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的研究提供了新的思路。為了能夠獲取促進(jìn)朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育的內(nèi)生真菌菌株，本試驗(yàn)對(duì)前期分離純化并已進(jìn)行初步篩選過(guò)的3株內(nèi)生真菌促進(jìn)朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育的功能進(jìn)行了研究，旨在篩選出明顯促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育的優(yōu)勢(shì)菌株，為植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌劑的研究開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試種苗和供試菌株

供試種苗為野外采集朝鮮淫羊藿同齡級(jí)根莖，其原植物經(jīng)長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院姜大成教授鑒定為小檗科植物朝鮮淫羊藿（ Epimedium koreanum ?Nakai）。

3株供試內(nèi)生真菌分別為 Diaporthe cotoneastri （S 3）、 Trichoderma atroviride （S 6）和 Colletotrichum jasminigenum （S 8），均分離于朝鮮淫羊藿植株，保存于中國(guó)微生物菌種保藏中心。

1.2 菌液制備

在等體積的PDB液體培養(yǎng)基中接入供試菌株，放置在28? ℃、150 r/min恒溫培養(yǎng)振蕩器里培養(yǎng) 7 d。把菌液用滅過(guò)菌的蒸餾水按10倍稀釋法稀釋?zhuān)捎醚蛴?jì)數(shù)器來(lái)計(jì)算菌液濃度，最后配制濃度為1.0×108個(gè)/mL。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年5—8月間在長(zhǎng)春中醫(yī)藥大學(xué)藥用植物園田間實(shí)驗(yàn)地進(jìn)行，地理位置125.43°E、43.84°N，海拔約260 m，屬溫帶大陸性氣候，年均氣溫4.3 ℃，年均降水量683 mm，相對(duì)濕度69%，郁閉度0.6～0.8。采用盆栽土培方法，將朝鮮淫羊藿根莖定植于直徑23 cm、高16 cm的塑料盆中。所用土壤是嚴(yán)格經(jīng)過(guò)熏蒸消毒的腐殖土，含有機(jī)質(zhì) 11.04 g/kg、堿解氮32.36 mg/kg、速效磷 63.53 mg/kg、速效鉀98.46 mg/kg，經(jīng)過(guò)混勻稱(chēng)量，每盆放入等量的土壤。期間讓其恢復(fù)性生長(zhǎng)，1個(gè)月后，將相同濃度的200 mL菌液施入朝鮮淫羊藿植株根際。每個(gè)菌株作為一個(gè)試驗(yàn)組，以不接菌的PDB液體培養(yǎng)基為空白對(duì)照。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，共60盆，每盆栽種3株。接種 60 d 后對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.4 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

試驗(yàn)組菌苗共生60 d后收獲朝鮮淫羊藿植株，每個(gè)處理隨機(jī)挑選15株，每個(gè)重復(fù)組挑選5株，除去泥土洗凈。稱(chēng)量地上部分鮮質(zhì)量，測(cè)量株高，測(cè)定葉面積。隨后將朝鮮淫羊藿植株放置陰涼處陰干至恒質(zhì)量，測(cè)定地上部分干質(zhì)量和葉片干質(zhì)量。

1.5 葉綠素?zé)晒馓匦院凸夂献饔脺y(cè)定

參考文獻(xiàn)[6-7]的試驗(yàn)方法測(cè)定葉綠素?zé)晒馓匦院凸夂蠀?shù)。每個(gè)處理隨機(jī)選15株朝鮮淫羊藿植株，每個(gè)重復(fù)5株，每株測(cè)定3次，取平均值。

1.6 葉片酶活性測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)選15株朝鮮淫羊藿植株，每個(gè)重復(fù)5株，取各處理組新鮮朝鮮淫羊藿葉片，測(cè)定葉片酶活性，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。采用POD、SOD、PAL、F3′H酶活性測(cè)定試劑盒按規(guī)定操作步驟測(cè)定葉片酶活性。

1.7 丙二醛含量測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)選15株朝鮮淫羊藿植株，每個(gè)重復(fù)5株，丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[8]進(jìn)行。

1.8 總黃酮含量測(cè)定

1.8.1 色譜條件 參照李靖等的色譜條件[9]。

1.8.2 溶液的制備 參照2020年版《中國(guó)藥典》淫羊藿項(xiàng)下對(duì)照品溶液和供試品溶液制備方法[1]進(jìn)行制備。其中供試品溶液的制備每個(gè)處理隨機(jī)選15株朝鮮淫羊藿植株，每個(gè)重復(fù)5株，每株取6張葉，自然陰干。

1.8.3 總黃酮含量測(cè)定 參照2020年版《中國(guó)藥典》淫羊藿項(xiàng)下總黃酮含量測(cè)定方法[1]進(jìn)行。

1.9 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，通過(guò)單因素方差分析（One-way ANOVA）， LSD 多重比較分析數(shù)據(jù)差異顯著性，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（ P <0.05），數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。采用Excel 2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株生物量的影響

從表1試驗(yàn)結(jié)果可知，施加S 3菌、S 6菌試驗(yàn)組均能增加朝鮮淫羊藿地上干質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量和葉片干質(zhì)量，施加S 3菌比對(duì)照組分別增加了218.37%、208.22%、160.00%，施加S 6菌分別比對(duì)照增加了300.00%、277.22%、280.00%，且均具有顯著作用（ P <0.05），S 8菌對(duì)地上干質(zhì)量、地上鮮質(zhì)量、葉片干質(zhì)量均無(wú)顯著作用。

施加S 3菌、S 6菌株試驗(yàn)組均能增加朝鮮淫羊藿株高和葉面積（圖1），施加S 3菌比對(duì)照組分別增加了1.90%、22.07%，施加S 6菌分別比對(duì)照增加了13.63%、393.22%，其中S 6菌對(duì)促進(jìn)葉面積增長(zhǎng)具有顯著作用（ P <0.05）。而施加S 8菌雖能增加朝鮮淫羊藿株高，但對(duì)葉面積有降低作用。

2.2 ?內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1 初始熒光（ F? o） ?F? o值變化與PSⅡ反應(yīng)中心狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制有關(guān)[10]，該值還與葉片葉綠素含量有關(guān)， F? o越高表明葉片中葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)。由表2可知，朝鮮淫羊藿葉片 F? o值隨感染內(nèi)生真菌種類(lèi)不同而變化。3株內(nèi)生真菌中，除S 8菌株處理的 F? o值小于對(duì)照組外，其余菌株處理的 F? o值均大于對(duì)照組，且S 3、S 8菌與對(duì)照組間具有顯著差異（ P <0.05）。本研究表明，施加S 3菌可使PSⅡ反應(yīng)中心失活或受破壞程度最高，同時(shí)葉綠素含量也最高。

2.2.2 最大熒光（ F? m） 從表2可知，施加S 8菌株 F? m值比對(duì)照組降低了25.14%（ P <0.05）;施加S 6菌株 F? m值與對(duì)照組無(wú)明顯差異;而施加S 3菌株 F? m值則比對(duì)照組提高了22.24%（ P <0.05）。本試驗(yàn)研究表明，施加S 3菌可明顯提高葉片的光合速率，S 8菌則會(huì)顯著降低葉片的光合速率。

2.3 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株光合作用參數(shù)的影響

2.3.1 凈光合速率（ P? n） 由表2可知，除S 8菌外，施加S 3菌、S 6菌均能增加朝鮮淫羊藿植株凈光合速率，分別比對(duì)照組增加了101.93%、244.44%，其中S 6菌具有顯著作用（ P <0.05）。本研究表明，S 6菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株的凈光合速率有顯著提高作用。

2.3.2 氣孔導(dǎo)度 氣孔因?yàn)槟軌蚴怪参锱c大氣進(jìn)行水汽和CO 2交換，其張開(kāi)大小具有一定的決定作用，能夠直接影響光合作用、呼吸作用和蒸騰作用，所以尤為重要。由表2可知，施加S 3、S 6、S 8菌均降低了朝鮮淫羊藿植株氣孔導(dǎo)度，分別比對(duì)照組降低了15.54%、60.4%、9.09%，但不顯著（ P >0.05）。

2.3.3 胞間CO 2濃度 胞間CO 2濃度能夠判斷氣孔因素是否與光合速率變化有關(guān)，是指植物進(jìn)行光合作用時(shí)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的CO 2濃度。由表2可知，施加S 3、S 6菌胞間CO 2濃度分別比對(duì)照組升高了14.79%、4.78%（ P >0.05）;而施加S 8菌株胞間CO 2濃度則比對(duì)照組降低了6.68%（ P >0.05）。

2.3.4 蒸騰速率（ T? r） 由表2可知，施加S 3、S 6、S 8菌均降低了朝鮮淫羊藿植株蒸騰速率，分別比對(duì)照組降低了21.62%、21.62%、3.23%，但均無(wú)顯著作用（ P >0.05）。

2.3.5 水分利用率（ W? e） 植物水分利用率用來(lái)綜合性評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)發(fā)育程度，指植物每消耗1單位水所制造出的干物質(zhì)量。由表2可知，施加S 3、S 6、S 8菌均能增加朝鮮淫羊藿植株水分利用率，分別比對(duì)照組增加了204.49%、409.52%、33.22%，其中S 6菌具有顯著性差異（ P <0.05）。

2.4 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.4.1 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株P(guān)OD活性的影響 從圖2-A可知，施加S 3、S 6、S 8菌的植株P(guān)OD活性分別比對(duì)照組高出1 250%、1 166.67%、1 942.93%，且S 3、S 6、S 8菌試驗(yàn)組均具有顯著意義（ P <0.05）。研究表明，施加內(nèi)生菌劑能夠增強(qiáng)POD等抗氧化酶系統(tǒng)活性，進(jìn)而增強(qiáng)植物對(duì)病蟲(chóng)的抵抗力、減少氧化損傷，使宿主植物構(gòu)建更穩(wěn)定和高效的活性氧消除系統(tǒng)。

2.4.2 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株SOD活性的影響 從圖2-B可知，施加S 3菌的植株SOD活性最強(qiáng)，顯著高于對(duì)照組（ P <0.05）。S 6、S 8菌的植株SOD活性略高于對(duì)照組，不具有顯著意義。SOD在增強(qiáng)植株對(duì)抗氧化傷害中承擔(dān)了不可或缺的角色，本研究表明，施加內(nèi)生真菌能夠提升植物的保護(hù)酶活力，且S 3菌試驗(yàn)組對(duì)SOD活力的促進(jìn)作用具有顯著性。

2.4.3 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株丙二醛含量的影響 從圖2-C可知，對(duì)照組植株的MDA含量最高，S 8菌組次之但與對(duì)照組無(wú)顯著性差異，S 3、S 6菌組植株的MDA含量均顯著低于對(duì)照組（ P <0.05）。S 3、S 6、S 8菌試驗(yàn)組丙二醛含量分別低于對(duì)照組63.15%、61.57%、25.91%。以上結(jié)果說(shuō)明，內(nèi)生真菌可以提高朝鮮淫羊藿植株的抗氧化能力，從而減輕植物細(xì)胞膜受到的傷害。

2.5 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵酶活性影響

2.5.1 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株P(guān)AL活性的影響 從圖3-A可知，施加S 3、S 6、S 8菌均能增強(qiáng)植株P(guān)AL活性，分別比對(duì)照組高出40.66%、58.3%、15.90%，其中S 6菌試驗(yàn)組具有顯著意義（ P <0.05）。本研究表明，內(nèi)生真菌的侵染可誘導(dǎo)提高宿主植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中關(guān)鍵酶的活性，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、構(gòu)成植物支撐系統(tǒng)等方面起到重要意義。

2.5.2 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株F3′H活性的影響 黃酮3-羥化酶（flavanone 3-hydroxylase，F(xiàn)3′H）是類(lèi)黃酮合成途徑中的關(guān)鍵酶，其活性的變化對(duì)調(diào)控類(lèi)黃酮合成途徑起到至關(guān)重要的作用。從圖3-B可知，施加S 6、S 8菌能增強(qiáng)植株黃酮3-羥化酶活性，分別比對(duì)照組高出19.16%、25.70%，且均具有顯著意義（ P <0.05）。而施加S 3菌則降低了植株F3′H活性，比對(duì)照組降低0.93%，不具備顯著意義。

2.6 內(nèi)生真菌對(duì)朝鮮淫羊藿植株有效成分含量的影響

從圖3-C可知，施加S 6菌能顯著增加朝藿定A和朝藿定B的含量（ P <0.05），分別比對(duì)照組增加0.04%和0.03%;施加S 8菌能顯著增加朝藿定A、朝藿定C和淫羊藿苷的含量（ P <0.05），分別比對(duì)照組增加0.02%、0.12%和0.14%;施加S 3菌則對(duì)各成分含量均有降低作用。該結(jié)果與S 6、S 8菌顯著增強(qiáng)植株F3′H活性、S 3菌降低植株F3′H活性相一致，說(shuō)明內(nèi)生菌可以通過(guò)提高黃酮3-羥化酶的活性來(lái)增加朝鮮淫羊藿總黃酮醇苷含量。從圖3-D 可知，施加S 6菌能顯著增加總黃酮的含量（ P <0.05），比對(duì)照組增加1.13%。施加S 3、S 8菌總黃酮含量無(wú)顯著性差異。

3 討論與結(jié)論

不同內(nèi)生真菌促進(jìn)生長(zhǎng)作用機(jī)制不盡相同[11-12]，本研究也證實(shí)施加不同菌株對(duì)朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育的促生作用體現(xiàn)在不同生理指標(biāo)上。本研究表明，S 3、S 6菌株均能促進(jìn)宿主植物生物量的增長(zhǎng)，其中S 6菌株的促生效果最好，主要表現(xiàn)在S 6菌株試驗(yàn)組可明顯增加宿主植物地上部分干鮮質(zhì)量、葉面積和株高，這與明乾良等的研究結(jié)論[13]一致。推測(cè)導(dǎo)致促生效果的不同可能是由于內(nèi)生真菌種類(lèi)不同，并且內(nèi)生真菌生理功能較為復(fù)雜，也可能是內(nèi)生真菌導(dǎo)致朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)養(yǎng)分的吸收能力不同。有研究報(bào)道，內(nèi)生真菌可以通過(guò)分泌或者促進(jìn)植物自身合成IAA、GA 3等植物生長(zhǎng)所需的調(diào)節(jié)類(lèi)物質(zhì)來(lái)增加宿主植物地上或地下部位的生物量[14-16]，或者使植物吸收N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的能力大大提高，從而影響宿主植物的生長(zhǎng)[17]。

植物中含有的丙二醛含量與植物在極端環(huán)境脅迫下的抗逆能力有關(guān)，其含量隨著植物細(xì)胞膜遭到的傷害程度而變化[18-19]。在本研究中施加內(nèi)生真菌后植株的丙二醛含量顯著降低，說(shuō)明朝鮮淫羊藿細(xì)胞膜系統(tǒng)受到了內(nèi)生真菌的有效保護(hù)。本研究還發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌能夠以增強(qiáng)朝鮮淫羊藿植株體內(nèi)SOD和POD活力的方式，進(jìn)而使其自由基和活性氧的消除數(shù)量提高，使其抗氧化性增強(qiáng)。馬敏芝等的試驗(yàn)結(jié)果也表明，在黑麥草受到銹病侵染后，將內(nèi)生真菌寄生在體內(nèi)會(huì)使其抗氧化酶活性增加、丙二醛含量降低，進(jìn)而提高黑麥草對(duì)銹病的抵抗力[20]。

黃酮3-羥化酶是類(lèi)黃酮合成過(guò)程中其中一個(gè)通路的關(guān)鍵酶，不僅能夠獨(dú)自調(diào)節(jié)代謝，而且能夠和類(lèi)黃酮合成通路中其他酶一同促進(jìn)黃酮類(lèi)物質(zhì)的合成[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，施加內(nèi)生菌后會(huì)提升類(lèi)黃酮生物合成通路中核心酶的活力，從而增加朝鮮淫羊藿中總黃酮醇苷的含量，為內(nèi)生菌導(dǎo)致的類(lèi)黃酮含量增加的機(jī)制探究奠定了基礎(chǔ)。

本研究發(fā)現(xiàn)，S 6菌對(duì)朝鮮淫羊藿生長(zhǎng)發(fā)育促生效果最好，且制備方法簡(jiǎn)單，適宜作為朝鮮淫羊藿菌肥組分，為生物菌肥開(kāi)發(fā)利用及生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)藥材提供了科學(xué)依據(jù)。但S 6菌定量體系、高效富集工藝和菌肥基質(zhì)配比有待探究。且本研究?jī)H進(jìn)行盆栽試驗(yàn)證實(shí)了施加內(nèi)生真菌能夠增加宿主植株的生物量、抗氧化酶活性、有效成分含量等指標(biāo)，但依然需要進(jìn)一步進(jìn)行大田試驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證，并對(duì)其具體機(jī)制進(jìn)行深入研究，進(jìn)而為生物菌肥的開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

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