張涵 祖慶學(xué) 聶忠揚(yáng) 成志軍 劉曉云 李國明 陸引罡

摘要：采用水培法，研究不同銨態(tài)氮/硝態(tài)氮配比營養(yǎng)液（100 ∶0、75 ∶25、50 ∶50、25 ∶75、0 ∶100）對烤煙各處理的煙葉生長以及碳氮代謝酶活性、水溶性銨態(tài)和硝態(tài)氮含量變化的影響。結(jié)果表明，處理周期內(nèi)，葉片干物質(zhì)量均表現(xiàn)為T4>T5>T3>T2>T1。硝酸還原酶活性呈先增加后降低的趨勢，谷氨酰胺合成酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性、水溶性硝態(tài)氮含量整體呈上升趨勢，可溶性蛋白含量除T1處理外先降低后增加，水溶性銨態(tài)氮含量整體變化不大。移栽25、65d，硝酸還原酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量在T5處理下最高，各生育期T1處理谷氨酰胺合成酶活性均大于其他處理。與其他處理相比，T4、T5處理下的蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性均處于較高水平。硝態(tài)氮比例的增加有利于促進(jìn)水溶性硝態(tài)氮的吸收，水溶性硝態(tài)氮則相反，且煙葉水溶性硝態(tài)氮含量始終大于水溶性銨態(tài)氮，說明煙株主要利用的氮形態(tài)為硝態(tài)氮。綜上，含硝態(tài)氮比例較高的處理有利于烤煙的生長以及碳氮代謝的協(xié)調(diào)進(jìn)行。

關(guān)鍵詞：烤煙;生長;銨態(tài)氮;硝態(tài)氮;碳氮代謝;水溶性氮

中圖分類號：S572.06 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）07-0073-05

收稿日期：2021-07-26

基金項目：貴州省煙草公司貴陽市公司科技項目（編號：筑煙科技{2019}2號）;湖南中煙工業(yè)有限公司基金（編號：202043000934131）。

作者簡介：張 涵（1997—），男，貴州遵義人，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)研究。E-mail：2812090234@qq.com。

通信作者：陸引罡，博士，教授，研究生導(dǎo)師，主要從事植物營養(yǎng)研究。E-mail：agr.yglu@gzu.edu.cn。

碳氮代謝是烤煙生長發(fā)育、產(chǎn)量與品質(zhì)形成過程中最重要的代謝過程，其強(qiáng)度、協(xié)調(diào)程度直接或間接影響煙葉各類化學(xué)成分的含量和組成比例，對煙葉品質(zhì)及產(chǎn)量有著重大影響[1]。因此，碳氮代謝的平衡協(xié)調(diào)是高質(zhì)量煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。氮素是植物體內(nèi)最重要的元素，植物可直接吸收的無機(jī)氮素主要為硝態(tài)氮（NO- 3-N）和銨態(tài)氮（NH+ 4-N）[2]。有研究表明，氮素形態(tài)對植物的碳氮代謝影響顯著[3-5]。孫敏紅等的研究表明，枳橙幼苗葉片谷氨酰胺合成酶（GS）活性均隨著培養(yǎng)時間的延長而增加，其中全銨處理下GS活性最小[6]。宋文靜等研究發(fā)現(xiàn)，銨硝比為50 ∶50 處理下烤煙生物量和氮素積累量最大，純硝態(tài)氮處理下GS和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性最低[7]。宋科等的研究表明，銨硝混合營養(yǎng)有利于烤煙對氮磷鉀元素的吸收[8]。因此，研究不同氮形態(tài)對烤煙碳氮代謝的影響對煙葉品質(zhì)的提升和產(chǎn)量的提高有著重大的意義。本試驗采用水培法，以云煙87為材料，研究不同銨硝配比對烤煙生長、碳氮代謝及水溶性氮的影響，以期為烤煙大田栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及地點(diǎn)

試驗于2019年2月在貴州大學(xué)南校區(qū)盆栽場進(jìn)行，試驗品種為云煙87。

1.2 試驗設(shè)計

在等氮量前提下，設(shè)5個不同銨態(tài)氮/硝態(tài)氮配比處理，即T1（100 ∶0）、T2（75 ∶25）、T3（50 ∶50）、T4（25 ∶75）、T5（0 ∶100），每個處理重復(fù)4次，每盆植煙1株，共60盆。依據(jù)水培地點(diǎn)光照、通風(fēng)等環(huán)境差異，采用隨機(jī)區(qū)組排列。采用漂浮育苗的方式培育壯苗，苗齡為45 d左右時選擇長勢一致的煙苗移栽，洗凈根部沙粒，移栽于1.5 L的塑料容器中（容器深12 cm），塑料容器上覆蓋具孔蓋板，植株根莖結(jié)合部位用海綿包裹，固定在蓋板上，烤煙移栽的前3 d用1/2Hoagland’s（霍格蘭氏）營養(yǎng)液培養(yǎng);烤煙生長每7 d更換1次營養(yǎng)液，每隔2 d用稀硫酸或稀氫氧化鈉溶液來調(diào)節(jié)pH值，確保水培期間pH值為6.0。全生育期每天定期加入1～3 mL 3%過氧化氫溶液。烤煙生長過程中，加強(qiáng)病蟲害防治。采用改良Hoagland營養(yǎng)液配方，N 含量為140 mg/L，P 含量為40 mg/L，K含量為200 mg/L，Ca含量為200 mg/L，Mg 含量為40 mg/L，Mn 含量為0.5 mg/L，Cu含量為0.02 mg/L，Zn含量為0.05 mg/L，Mo含量為005 mg/L，B 含量為0.5 mg/L。1 L培養(yǎng)液中加入1 mL Fe-EDTA（乙二胺四乙酸鐵鈉，制法：將5.57 g FeSO 4·7H 2O和7.45 g Na 2EDTA分別溶于200 mL蒸餾水中，加熱混合待冷卻后定容至1 L后做母液）。各處理培養(yǎng)液配制見表1。

1.3 測定時期及方法

1.3.1 取樣時期 分別取移栽25、35、65 d煙株的第6張葉測定硝酸還原酶（NR）、GS、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，和可溶性蛋白、水溶性銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量，并分別測定3個時期煙株葉片的干物質(zhì)積累量。

1.3.2 測定方法 NR活性采用磺胺比色法測定[9];GS、SS與SPS的活性采用紫外分光光度法測定[10];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定[11];銨態(tài)氮含量采用靛酚藍(lán)比色法測定;硝態(tài)氮含量采用紫外分光光度法測定。

1.4 統(tǒng)計分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用DPS 7.05（ LSD 法）進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同銨硝配比對烤煙葉片干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，同一處理時間內(nèi)，烤煙葉片干物質(zhì)量隨著硝態(tài)氮比例的增加均呈先升高后降低的趨勢，表現(xiàn)為T4>T5>T3>T2>T1處理，說明純銨條件下不利于烤煙葉片的生長。移栽25、65 d，T4處理的烤煙葉片干物質(zhì)積累顯著高于其他處理（ P <0.05），較T1處理分別增加了9.1、14.3倍。移栽35 d，T4處理雖然高于其他處理，但與T3、T5處理差異不顯著。說明硝態(tài)氮在一定程度上會促進(jìn)煙株對葉片干物質(zhì)的積累。

2.2 不同銨硝配比對烤煙氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.2.1 不同銨硝配比對烤煙硝酸還原酶活性的影響 NR存在于高等植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，是植物氮代謝中重要的限速酶與調(diào)節(jié)酶，參與植株體內(nèi)硝態(tài)氮還原成氨的第1個反應(yīng)，其活性會影響植株的總氮和蛋白質(zhì)水平[12]。由表3可知，各處理的煙葉NR活性隨處理時間的增加而先增加后降低，生育期內(nèi)T1處理的活性均為最低。移栽25 d，T5處理的活性顯著高于其他處理;移栽35 d，各處理活性達(dá)到最高，以T4處理最高，但與T3、T5處理無顯著差異;移栽65 d，各處理的活性開始整體降低，以T5處理最高。說明在烤煙的生長發(fā)育過程中，硝態(tài)氮有利于提高煙株體內(nèi)硝酸還原酶活性。

2.2.2 不同銨硝配比對烤煙谷氨酰胺合成酶活性的影響 谷氨酰胺合成酶對氨的親和力很高，可以保證葉綠體中的NH 3維持在很低的水平，避免NH 3的積累引起光合磷酸化解偶聯(lián)，對緩解氨毒有一定的促進(jìn)作用[13]。由表4可知，在生育期內(nèi)，T1處理的煙株葉片谷氨酰胺合成酶活性先增加后略微降低，T2、T4處理活性呈上升趨勢，T3處理先下降后上升，T5處理整體變化不大。移栽25 d和35 d，T1處理的活性顯著大于其他處理;移栽65 d，T1處理活性最高，但各處理間無顯著差異，說明烤煙后期不同氮形態(tài)配比對谷氨酰胺合成酶活性影響較小。整體來看，T1處理最有利于增強(qiáng)煙葉谷氨酰胺合成酶的活性。

2.2.3 不同銨硝配比對烤煙可溶性蛋白含量的影響 可溶性蛋白含量對細(xì)胞膜具有保護(hù)作用，同時也是植物體維持正常生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)[14]。由表5可知，生育期內(nèi)，T1處理可溶性蛋白含量逐漸增加，其他處理呈先降低后增加的趨勢，但整體呈下降趨勢。除移栽65 d T2處理外，其他處理的可溶性蛋白含量較T1處理均有不同程度的提升，說明在烤煙生長期間，硝態(tài)氮在一定程度會促進(jìn)可溶性蛋白含量的增加。移栽25 d，T5處理含量最高，表現(xiàn)為T5>T4>T3>T2>T1處理;移栽35 d，以T2處理含量最高，與T3、T4、T5處理無顯著差異;移栽65 d，各處理間無顯著性差異，T5處理含量最高。說明在烤煙后期不同氮形態(tài)對煙株葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的積累影響較小。

2.3 不同銨硝配比對烤煙碳代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.3.1 不同銨硝配比對烤煙蔗糖合成酶活性的影響 SS是可溶性酶，主要作用于細(xì)胞壁及淀粉的合成過程，其催化過程是可逆的，但大部分研究認(rèn)為其主要功能體現(xiàn)在降解蔗糖上[15]。 從表6可以看出，隨著生育期的延長，各處理的SS活性逐漸增強(qiáng)。移栽25 d，T4處理活性高于其他處理，但差異不顯著;移栽35 d和65 d，分別以T5處理和T3處理活性最高。綜上，煙葉的蔗糖酶活性在銨硝配比為 25 ∶75（T4）、0 ∶100（T5）處理下有利于促進(jìn)蔗糖的降解，避免蔗糖在植株體內(nèi)堆積，從而有利于光合作用的進(jìn)行。

2.3.2 不同銨硝配比對烤煙蔗糖磷酸合成酶活性的影響 SPS不僅是植物調(diào)控蔗糖合成的關(guān)鍵酶之一，還是光合產(chǎn)物向蔗糖和淀粉分配的關(guān)鍵調(diào)控點(diǎn)，其活性與蔗糖形成呈正相關(guān)關(guān)系，其進(jìn)行的催化反應(yīng)是不可逆的[16-17]。由表7可知，各處理的煙葉蔗糖磷酸合成酶活性隨著生育期的延長整體呈上升趨勢。移栽25 d，T1處理的活性顯著高于T2、T3處理;移栽35 d，各處理間未達(dá)到顯著差異水平，其中T4處理活性最高;移栽65 d，活性整體達(dá)到最高，以T5處理最高，與T2、T4處理無顯著差異。綜上，烤煙生長前期銨態(tài)氮有利于增強(qiáng)蔗糖磷酸合成酶活性，生長后期則是含硝態(tài)氮比例較高的處理有利于蔗糖磷酸合成酶活性的提高。

2.4 不同銨硝配比對烤煙葉片水溶性銨態(tài)氮及硝態(tài)氮吸收的影響

2.4.1 不同銨硝配比對烤煙葉片水溶性銨態(tài)氮吸收的影響 煙葉中水溶態(tài)氮濃度可以表示煙株吸收和利用氮素營養(yǎng)的狀態(tài)，不同形態(tài)的氮素濃度可表示煙株主要吸收、利用的氮形態(tài)。由表8可知，在生育周期內(nèi)，各處理的水溶性銨態(tài)氮含量變化趨勢不太一致，但整體來說含量變化不大，且各生育期各處理水溶性銨態(tài)氮含量均小于水溶性硝態(tài)氮。其中，T1處理的煙株葉片水溶性銨態(tài)氮含量顯著高于其他處理，且隨著銨態(tài)氮比例的降低水溶性銨態(tài)氮含量整體呈下降趨勢。說明施用銨態(tài)氮肥有利于煙株對水溶性銨態(tài)氮的吸收。

2.4.2 不同銨硝配比對烤煙葉片水溶性硝態(tài)氮吸收的影響 由表8可知，隨著生育時期的延長，T1、T5處理的水溶性硝態(tài)氮含量先迅速增加隨后降低，其他處理一直在增加，各處理整體呈上升趨勢。移栽25 d，T3處理水溶性硝態(tài)氮含量顯著高于其他處理;移栽35 d，各處理水溶性硝態(tài)氮含量開始增加，以T5處理含量最高;移栽65 d，T4處理含量最高，表現(xiàn)為T4>T3>T5>T2>T1處理。說明含硝態(tài)氮比例較高的處理更有利于烤煙對水溶性硝態(tài)氮的吸收。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物的生長發(fā)育受不同形態(tài)氮素的調(diào)控，越來越多的研究表明，混合氮源比單一形態(tài)的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮更有利于植物的生長[18-21]。本研究結(jié)果表明，在生長周期內(nèi)，烤煙葉片干物質(zhì)量均表現(xiàn)為 T4>T5>T3>T2>T1處理，說明含有硝態(tài)氮的處理更適合烤煙的生長，其中銨硝配比最適宜比例為 25 ∶75。這與前人的研究結(jié)果[22]基本一致。

煙葉氮代謝包括無機(jī)氮 （硝態(tài)氮） 的還原、同化及有機(jī)含氮化合物的轉(zhuǎn)化、合成等代謝過程，其中硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶是這些過程中2個最重要的酶，它們分別催化硝酸鹽的還原和銨鹽的同化[23]，從而影響蛋白質(zhì)及含氮化合物的合成。郭曉惠等研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)南蹁@比有利于生長前期煙株維持較高的硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶活性和水溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量，保持較高的氮代謝[24]。本研究結(jié)果表明，隨著生育周期的延伸，硝酸還原酶活性呈先增加后降低的趨勢，這與樊武廣等的研究結(jié)果[25]稍有差別，在移栽65 d時整體活性較低，這有利于煙株的正常落黃。谷氨酰胺合成酶活性整體呈上升趨勢，與岳俊芹等的研究結(jié)果[26]一致?？扇苄缘鞍缀砍齌1處理外其他處理先明顯降低后略微增加。硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量在移栽25、65 d時以T5處理最高，說明硝態(tài)氮有利于硝酸還原酶活性的增強(qiáng)和可溶性蛋白含量的積累，這可能與NO- 3是NR的底物和誘導(dǎo)劑和NO- 3還原速率是蛋白質(zhì)合成的限制因子有關(guān);谷氨酰胺合成酶活性在各生育期均以T1處理最高，說明銨態(tài)氮有利于增強(qiáng)谷氨酰胺合成酶活性，這可能與氨的同化過程有關(guān)或是銨態(tài)氮對煙草中谷氨酰胺合成酶的基因表達(dá)有一定的誘導(dǎo)作用，其原因有待進(jìn)一步探究。

碳代謝是無機(jī)碳 （CO 2） 轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的光合固定代謝和碳水化合物的運(yùn)輸轉(zhuǎn)化、積累、降解等一系列代謝過程的總稱。光合碳代謝形成的磷酸丙糖的去向直接決定了有機(jī)碳的分配，最終可能對煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生影響[27]。史宏志等研究指出，在煙葉生長成熟過程中，淀粉酶活性整體呈增加趨勢，在煙葉成熟期以前與施氮量呈正相關(guān)，轉(zhuǎn)化酶活性在葉片功能盛期后逐漸降低，隨著施氮水平的提高而提高[28]。本研究結(jié)果表明，生育期內(nèi)，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶整體呈上升趨勢，這與前人的研究結(jié)果[26]不太一致，可能是由于品種的不同以及環(huán)境的差異所引起的。不同生育期各處理對碳代謝酶的影響不盡相同，整體上T4和T5處理的蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶在各生育期均處于較高水平，說明含硝態(tài)氮較高的處理有利于碳代謝的進(jìn)行。

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物主要吸收利用的氮源，研究植株內(nèi)不同氮含量的變化規(guī)律對其生理代謝有著重要的意義。本研究結(jié)果表明，在煙草生長發(fā)育過程中，葉片內(nèi)水溶性銨態(tài)氮含量整體變化不大，而水溶性硝態(tài)氮含量整體隨生育期呈上升趨勢，且吸收的水溶性銨態(tài)氮含量均小于水溶性硝態(tài)氮，說明在烤煙生長時期，煙株葉片主要吸收利用的氮素營養(yǎng)為硝態(tài)氮。煙株葉片水溶性銨態(tài)氮含量隨銨態(tài)氮比例的降低整體呈下降趨勢，水溶性硝態(tài)氮含量在各生育期分別以T3、T4、T5處理較高，說明銨態(tài)氮有利于煙株對水溶性銨態(tài)氮的吸收，硝態(tài)氮在一定程度上有利于煙株對水溶性硝態(tài)氮的吸收，原因可能是當(dāng)煙苗周圍某一種氮素形態(tài)含量較高時，會促進(jìn)煙苗根系對該氮素的吸收，最終增加了該種氮素形態(tài)在烤煙組織中的含量。

3.2 結(jié)論

在總氮量施入一致的情況下，營養(yǎng)液的氮素形態(tài)配比對不同生育時期中烤煙葉片的生長積累、碳氮代謝活性、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均有不同程度的影響。結(jié)果表明，烤煙在生育期中主要吸收利用的為硝態(tài)氮。整體來看，含硝態(tài)氮比例較高的配比有利于烤煙的生長以及碳氮代謝的協(xié)調(diào)進(jìn)行。

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