馮婷華，郭晉平，常建國

（1.山西農業(yè)大學 林學院，山西 太谷 030801；2.山西林業(yè)和草原科學研究院，山西 太原 030012）

林木的生長規(guī)律及生長過程，如探索樹木生長規(guī)律[1]、模擬單木或林分生長過程[2-3]、分析樹干徑向生長規(guī)律[4-5]、以及建立樹干削度方程等[6]，是揭示森林結構和功能、動態(tài)變化、林地生產(chǎn)力的理論基礎，也為森林可持續(xù)經(jīng)營管理技術提供科學的理論依據(jù)，目前國內外學者對該主題開展了多方面的研究。

樹干徑向生長測量便捷，且可以進行長期連續(xù)監(jiān)測[7]，是一種簡單有效的測定方法。徑向生長作為林木生長的重要組成部分，一定程度上可以反映林木的生長狀況[7-8]和氣候變化：如探討樹木徑向生長日變化模式和差異[9]、樹干整體直徑隨樹高變化而變化的規(guī)律[10]以及構建徑向生長模型和削度方程[11-12]、樹木氣候學、氣候與森林關系以及樹木徑向生長對氣候變化的響應[13]，并重建歷史氣候[14-15]和預測氣候發(fā)展趨勢[16]等。在樹木氣候學方面，一些學者還發(fā)現(xiàn)黑森州立森林歐洲山毛櫸（Europeanbeech）樹高0.30 m處比胸高的徑向生長對氣候變化更敏感[17]；劉可祥等[18]則研究表明，伊利南部雪嶺云杉（Picea schrenkiana）15 m處樹輪生長對氣溫最為敏感。此外，長期以來學者們常以胸徑代表樹干整體的徑向增長，并與材積年增長量建立穩(wěn)定的函數(shù)關系[19]。但研究表明，胸徑與樹干根徑以及材積生長量的關系與其垂直分布有關[17,20]，通過胸徑預測材積生長量是存在缺陷的[21]。因此，樹干各部位變化尚不完全清楚。

遼東櫟（Quercus liaotungensis）是山西省針闊混交林的重要闊葉樹種，具有木材致密、耐腐力強的特點。本研究從樹輪學的角度，在中條山天然次生林中選取22株遼東櫟優(yōu)勢木進行樹干解析，分析總結樹干直徑生長在不同年齡和高度下的變化規(guī)律，淺析形態(tài)學上代表樹干整體徑向變化的直徑及其位置，及該直徑與胸徑的關系，完善樹木徑向生長規(guī)律，為深入研究樹干徑向生長對氣候的響應及優(yōu)化遼東櫟生長模型提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省南部、中條山東段的沁水和陽城縣境內，屬暖溫帶季風氣候區(qū)。年均氣溫為10.4~11.9℃、降水量580~610 mm，無霜期187~197 d，土壤以棕壤為主。區(qū)內植被為暖溫帶落葉闊葉林，主要樹種包括遼東櫟、槲櫟（Quercusaliena）、栓皮櫟（Quercus variabilis）等。

1.2 樣地設置及優(yōu)勢木選擇

2018年8—10月，林齡組與林分生長水平（基于D2H進行聚類分析分為較高、中等和較低3個水平，其中，D表示林分平均胸徑，H表示林分平均樹高）相結合，將研究地點的遼東櫟天然次生林劃分為10個類型（表1）。每個類型設置3塊35 m×35 m的樣地，相鄰樣地間隔大于50 m。對各樣地進行每木檢尺，調查指標包括樹高和胸徑。在此基礎上，于每個類型中選擇1~3株優(yōu)勢木，共22株，用于樹干解析。各優(yōu)勢木所在的樣地位置及生長狀況如表1所示。

表1 優(yōu)勢木所在樣地位置及生長狀況和截取的圓盤數(shù)量Tab.1 The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

續(xù)表1 優(yōu)勢木所在樣地位置及生長狀況和截取的圓盤數(shù)量Tab.1（Continued） The plot location，growth condition，and the number of discs of plus trees

1.3 樣品采集與分析

準確標識各優(yōu)勢木的胸高位置和樹干北向后，齊地伐倒，在其0.30、1.30、3.00 m處及以上每隔1.25~2.50 m（受樹高、分枝及彎曲程度等影響，采用了不同分段標準）分別截取1個3.0~5.0 cm厚的圓盤，每株截取8~15個，共259個圓盤（表1）。將各圓盤打磨拋光，直至年輪清晰可見，利用LINTab6年輪分析儀（德國Rinntech公司，精度為1/100 mm）測定各東、西、南、北4個方位的年輪寬度并結合采集時間定年，用COFECHA程序進行輪寬交叉定年檢測，發(fā)現(xiàn)問題時對圓盤進行復測。

1.4 相關指標測算

樹干整體直徑表示樹干不同高度去皮直徑的均值，可以表示樹木的整體徑向生長情況。

式中，y表示樹干整體直徑（cm）；i表示圓盤號：n表示圓盤數(shù)；x表示第i號圓盤直徑（cm）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應用SPSS 20.0中的曲線估計模塊（Regeression-Curve Estimation）中的不同模型對樹干整體直徑（去皮）和胸徑（去皮）、樹干整體直徑的高度和樹高、樹干整體直徑的高度和樹干整體直徑的關系建立模型。根據(jù)擬合優(yōu)度（R2）、模型顯著性和簡潔性，及相關變量的生物學關系優(yōu)先適宜模型，并估算樹干整體直徑的高度。用回歸模塊中的非線性回歸（Nonlinear-Regression）建立樹干整體直徑的高度與樹高和樹齡的關系式，并選出最優(yōu)模型，方法同曲線估計模塊的最優(yōu)模型選擇。

取各年度4個方位的輪寬均值為該年度輪寬。按齡組劃分，在各齡組中選出最接近該齡組輪寬生長平均水平的優(yōu)勢木為樣木，用Loess函數(shù)[22]擬合所選樣木不同高度年輪寬度隨形成層年齡的變化規(guī)律。分析各齡組直徑年生長量（圓盤平均直徑與該圓盤年齡的比值）與樹高的關系并總結規(guī)律。

數(shù)據(jù)處理和圖形繪制采用Origin Pro 9.1和R語言。

2 結果與分析

2.1 各齡組不同高度年輪寬度隨形成層年齡的變化

各齡組中代表優(yōu)勢木的年輪寬度生長特征和變異情況如圖1—4和表2所示。各齡組遼東櫟年輪寬度隨著形成層年齡的變化呈現(xiàn)不同的變化模式。觀察分析后共歸納出4種變化模式，分別是：先增后減、波動遞減、波動遞增和不規(guī)則波動。其中，44.9%的樣本表現(xiàn)為波動遞增模式，主要集中在86、148 a樹干底部和中部，以及113 a樹干中部段；34.7%的樣本為不規(guī)則波動模式，多分布于各樣木樹干頂部及部分中部位置；先增后減和波動遞增模式各占樣本量的10.2%，前者多位于48 a遼東櫟樹干底部及中部，后者多位于113 a遼東櫟樹干的底部位置。

表2 各年齡優(yōu)勢木不同高度年輪寬度變異情況Tab.2 Variation of annual width of plus tree at different heights of different ages

各齡組代表優(yōu)勢木總的年輪寬度變異系數(shù)隨樹齡的增加顯著增大（R2=0.719 3，圖5）。其中48、86 a樣木樹干低端和頂端變異較大，中間變異相對穩(wěn)定，113、148 a樣木則隨著圓盤年齡的增加，變異程度增大，樹干基部變異最大，頂部變異最小，且113 a的變異幅度大于148 a的遼東櫟（圖6）。

此外，113、148 a遼東櫟的年輪寬度在近30~40 a（1980—2018年）的生長中出現(xiàn)了48、86 a的遼東櫟所沒有的增加現(xiàn)象（圖1—4）。

2.2 不同齡組樹干整體直徑年均生長量隨樹高的變化

各齡組中，樹干直徑年均生長量在不同高度上存在顯著差異（P＜0.05）；平均生長速率是幼齡林（2.37 mm/a）＞中齡林（1.50 mm/a）＞近熟林（1.27 mm/a）＞成熟林（0.88 mm/a）。

不同齡組中，樹干整體直徑年均生長量變化規(guī)律不同。隨樹高的增加,各齡組樹干整體直徑隨樹高的增加而減小。其中，幼齡林和中齡林為線性遞減，且幼齡林減小速度快于中齡林；近熟林呈負二次函數(shù)遞減；成熟林則為正二次函數(shù)遞減（圖7）。

2.3 樹干整體直徑和胸徑的關系分析

胸徑不能完全表示樹干整體直徑，但二者相關性較高。優(yōu)勢木平均胸徑和平均樹干整體直徑分別為33.42、15.90 cm，胸徑約為樹干整體直徑的2.10倍。樣木樹干整體直徑隨胸徑的增加而增加，二者呈顯著一元一次函數(shù)關系（P<0.05，圖8），后者可解釋前者變異的80.96%。

2.4 樹干整體直徑的高度與樹高的相關性分析

樹干整體直徑位置在樹高的45.99%處，即接近樹高的1/2位置，存在小幅變異（表3）。樹干整體直徑的高度與樹高顯著相關（P<0.05），且該位置與樹齡無關（表4）。

表3 樹干整體直徑所在樹干的位置特征Tab.3 Location characteristics of location of overall diameter of trunks

表4 樹干整體直徑的高度與樹齡和樹高的關系Tab.4 Relationship between height of overall diameter of trunks and tree age and tree height

3 討論

3.1 樹干高度對樹干直徑生長的影響

受樹木本身生理特性的影響及樹木的時空變異對氣候的響應[23-24]，樹干直徑生長量均隨樹高的增加而減少，且不同高度呈現(xiàn)不同的變化模式。如99年生油松（Pinus tablaeformis）不同樹干部位直徑年生長量隨形成層年齡變化規(guī)律不同，基部為增加—穩(wěn)定—降低模式，胸高部位為增加—降低模式，頂部為降低—增加模式[10]；長白山紅松（Pinuskoraiensis）隨樹高增加，各處年徑向生長率有所降低[4]。本研究根據(jù)不同高度徑向生長規(guī)律總結出4種變化模式，其中，先增后減、波動遞增和波動遞減多位于樹干下部和中部，且不同年齡樣木變化模式不同，而樹干上部不論年齡均為不規(guī)則波動變化。結合多位研究者[4,18，25]的結果，推測樹干上部徑向生長規(guī)律受環(huán)境變化的影響更明顯。

3.2 年齡對樹干直徑生長的影響

不同齡組中，隨樹高的增加，樹干徑向生長的變化規(guī)律不同。許多研究者發(fā)現(xiàn)，樹齡對樹干的徑向生長有明顯的影響[26]，且樹木徑向生長與氣候的響應過程也會受到樹齡的影響[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，幼齡林和中齡林平均徑向生長量為線性減少型，近熟林和成熟林分別為負二次函數(shù)遞減和正二次函數(shù)遞減趨勢；幼齡和中齡優(yōu)勢木的輪寬生長變異程度為樹干下部和上部偏大，近熟和成熟優(yōu)勢木的變異程度隨樹高增加而遞減。吳夢婉[28]在不同年齡的樟子松（Pinus sylvestris）對氣候響應的研究中也發(fā)現(xiàn)，不同年齡階段對氣候響應存在差異。由于樣地條件限制，近熟林和成熟林樣木數(shù)量較少，所得結論普遍性較差。

148年生遼東櫟樹干部分高度上，輪寬生長在近30~40 a有增加趨勢，推測與20世紀80年代起氣候變暖有關。研究表明，長壽樹種的年輪達到成熟樹冠狀態(tài)后，且在因衰老而導致的徑向生長下降之前，產(chǎn)生至少100 a的年輪，此時樹木的徑向生長會受到微妙的環(huán)境影響[29]。該樣木已到達成熟年齡，因此，它的徑向變化極大可能受異常氣候變化影響，且不同部位對氣候變化的敏感程度不同[17]，推測有待深入研究。

3.3 胸徑的代表性

胸徑作為重要的林分調查因子一直被認為生長穩(wěn)定[17,30]，測量便捷。但研究發(fā)現(xiàn)，這個部位的徑向生長往往會受到造林措施、養(yǎng)分供應和氣候改變的影響[17,31]，且對比樹干不同高度徑向生長時，胸徑部位的年徑向生長量差異僅次于樹干基部和頂端，生長波動較大[4]。本研究發(fā)現(xiàn)，胸徑和樹干整體直徑生長特征存在較大差異，造成這種差異的原因可能與養(yǎng)分傳輸[32-33]和氣候敏感性[26]不同有關。本研究選用的樹干整體直徑只是形態(tài)學上的平均值，且受樣本量的影響程度尚不明確，但仍可發(fā)現(xiàn)胸徑來代表樹干整體徑向生長情況存在一定的缺陷。

4 結論

樹干徑向生長的變化在不同樹高下呈現(xiàn)不同的生長及變異規(guī)律，樹干上部對氣候響應更明顯。此外，徑向生長及對氣候的響應還受到樹齡的影響，徑向變異程度隨年齡的增大呈增強的趨勢，推測高齡遼東櫟對氣候變化更敏感。胸徑能較準確地預測樹干整體直徑。樹干整體直徑所在位置接近樹高的1/2。因此，應根據(jù)不同樹齡及不同樹高對氣候的敏感程度選擇合適研究部位，展開對樹木氣候學，以及精準優(yōu)化樹木生長模型等相關主題的研究。該研究為模擬分析不同齡組下遼東櫟徑向生長及干形變化和精準優(yōu)化樹木生長模型提供依據(jù)，對科學管理遼東櫟具有指導意義。