羅恒毅，王湘穌，趙雪瑩，賈 棟

（山西農(nóng)業(yè)大學 植物保護學院，山西 太谷 030801）

中國是世界上遭受生物入侵危害最為嚴重的國家之一，截至2020年8月，全國已發(fā)現(xiàn)660多種外來入侵物種，每年造成的直接經(jīng)濟損失超過2 000億元[1-3]，嚴重威脅糧食安全、生物安全、生態(tài)安全、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與人畜健康[4-5]。由于外來入侵生物在入侵地競爭能力強且沒有天敵，入侵成功難以根除，對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的破壞性不可逆轉，因此早期預防能夠明顯降低入侵物種造成的危害[4-7]。

番茄潛葉蛾（Tuta absoluta;（Meyrick））屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），又名番茄麥蛾、南美番茄潛葉蛾、番茄潛麥蛾，該蟲原產(chǎn)于秘魯安第斯山脈地區(qū)，是全球番茄生產(chǎn)最具入侵性與破壞性的害蟲之一[8-9]。番茄潛葉蛾寄主廣泛，除危害番茄外還會危害馬鈴薯、茄子、甜椒、菠菜、煙草等，已在美洲、歐洲、非洲和亞洲等80多個國家和地區(qū)發(fā)生，嚴重發(fā)生地區(qū)造成減產(chǎn)80%以上甚至絕收[9-12]。番茄潛葉蛾的擴散風險已有研究報道，F(xiàn)AND等[13]利用MaxEnt模型對番茄潛葉蛾在印度的擴散風險進行了預測，TONNANG等[14]、XIAN等[15]利用CLIMEX模型分別對非洲和中國的潛在地理分布進行預測，劉孝賢等[16]利用Maxent模型和CLIMEX模型對番茄潛葉蛾在全球的潛在地理分布及越冬邊界進行了預測。但目前基于Maxent模型預測番茄潛葉蛾當前及未來在中國的潛在分布以及未來番茄潛葉蛾在中國的擴散趨勢還未見報道。

物種分布模型（Species Distribution Models，SDMs）是一種利用物種的真實分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)所構建判斷物種生態(tài)需求的模型，該模型能夠?qū)⑦\算結果投射至不同時空預測物種的分布[17-19]，該模型已被越來越多地應用于入侵生物學，特別是預測入侵風險[18，20]和優(yōu)化防控措施[21-22]。目前，使用較為廣泛的物種分布模型有Max Ent（Maximum Entropy Model）、BIOCLIM、GARP、DOMAIN以及CLIMEX。與其他模型，相比MaxEnt模型在預測精度、主要環(huán)境因子篩選和環(huán)境因子對物種適生性影響的定量描述等方面表現(xiàn)出了優(yōu)越的性能，在預測物種的潛在地理分布中得到了廣泛應用[1，23-25]。

本研究以番茄潛葉蛾現(xiàn)有的分布數(shù)據(jù)為基礎，利用Max Ent模型研究氣候變量與番茄潛葉蛾分布間的關系，旨在揭示影響其分布的主要氣候因子，預測番茄潛葉蛾在中國的潛在適生區(qū)及入侵擴散過程，以期為有關部門制定科學有效的防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)準備

1.1.1 分布數(shù)據(jù)及處理 初始分布數(shù)據(jù)通過全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫（GBIF，https://www.gbif.org/）、國內(nèi)外公開發(fā)表的期刊論文獲取，然后將以上獲得的全部數(shù)據(jù)分析處理，去除重復和采集地點不準確的坐標信息，最后利用Google Earth查詢記錄經(jīng)緯度坐標。

為避免采樣偏差，利用地理信息系統(tǒng)軟件SDMtoolbox工具[26]對物種分布記錄進行處理，保證每個空間分辨率2.5'×2.5'（約4.5 km2）柵格內(nèi)僅保留1個分布點，最終整理得到番茄潛葉蛾分布點66個（圖1），按照物種名稱、經(jīng)度和緯度的次序輸入Microsoft office excel并轉換為CSV格式備用。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及篩選 生物氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim（http:∥www.worldclim.org）[27]，下載得到當前時期（1970—2000年）19個生物氣候變量數(shù)據(jù)。因為許多生物氣候因子間存在相關性，會造成預測的過度擬合，因此使用EN-MTools工具[28]計算19個生物氣候因子之間的Pearson相關系數(shù)（圖2），并計算方差膨脹系數(shù)（Variance Inflation Factor，VIF）[29]，根據(jù)|r|＞0.8及VIF＞10的生物氣候因子，刪除影響較小的變量，最終篩選得到5個生物氣候因子（表1）。

未來生物氣候數(shù)據(jù)（2021—2040、2041—2060、2061—2080年）使用的是北京氣候中心最新的BCC-CSM2-MR氣候變化建模數(shù)據(jù)，相較之前版本，新版本很多方面具有顯著改善。在國際耦合模式比較計劃CMIP6（Coupled Model Intercomparison Project）中提出對未來人類的碳排放量及21世紀社會經(jīng)濟因素變化提出新的情景假設，共享社會經(jīng)濟途徑（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）SSP1-26、SSP2-45及SSP5-85分別代表未來不同的氣候模式。為了更好地了解番茄潛葉蛾在不同水平氣候模式下的適生區(qū)分布的變化，本研究選取SSP1-26—2030s、2050s、2070s（SSP1-26情 景 下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP2-45—2030s、2050s、2070s（SSP2-45情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP5-85—2030s、2050s、2070s（SSP5-85情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）排放情景和時期用以模擬未來氣候條件下番茄潛葉蛾的潛在分布。最后使用Arc GIS軟件統(tǒng)一所有環(huán)境因子的分辨率,并轉換為ASC格式保存。

表1 環(huán)境因子及其信息Tab.1 The environment factors and their information

1.1.3 地圖數(shù)據(jù) 從國家基礎地理信息系統(tǒng)網(wǎng)下載1∶400萬中國地圖和中國行政區(qū)劃圖，地理底圖未修改。

1.2 模型參數(shù)設置

將處理后的物種分布數(shù)據(jù)及5個生物氣候數(shù)據(jù)導入MaxEnt軟件，設置25%的分布數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù)，使用刀切法及隨機種子選項并選擇繪制環(huán)境因子的響應曲線，其他參數(shù)均默認。

1.3 模型準確性評估

受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic curve，ROC曲線）常用以評估模型的精確度，ROC曲線與坐標軸的橫軸所圍成的面積即為AUC（Area Under Curve）值。由于AUC值是Max Ent模型自帶的程序，且不受閾值影響，目前被認為是可信度較高、應用較為廣泛的模型預測結果評價標準，通常認為，AUC值為（0.5,0.7）時預測可信度較低，為[0.7，0.9）時預測可信度中等，大于0.9時預測可信度較高[25-30]。

1.4 質(zhì)心遷移預測

質(zhì)心是指某一時刻區(qū)域內(nèi)物種的分布中心，質(zhì)心的改變可以反映在某一歷史階段中某一物種在空間分布上的聚散與遷移變化過程，遷移方向顯示出該區(qū)域內(nèi)物種再分布的演進方向[31-32]，本研究使用了SDMtoolbox工具[26]來預測適生區(qū)的質(zhì)心隨時間變化的距離和方向。

2 結果與分析

2.1 當前氣候條件下番茄潛葉蛾的分布預測

根據(jù)番茄潛葉蛾5個主導環(huán)境變量與分布數(shù)據(jù)構建模型，得到當前時期番茄潛葉蛾的潛在適生區(qū)如圖3所示。

圖3中不同顏色梯度對應番茄潛葉蛾分布概率，參考王茹琳等[33]將存在概率大于0.66的定義為高適生區(qū)。預測結果顯示，在當前氣候條件下番茄潛葉蛾高適生區(qū)主要分布在能提供穩(wěn)定溫暖、濕潤氣候的四川東部與重慶、甘肅、陜西、云南及貴州接壤地區(qū)，江蘇、上海及山東沿海地區(qū)也有零星分布。分布概率大于60%的地區(qū)總面積為3.45萬km2，占我國國土面積的0.36%。

2.2 未來氣候條件下番茄潛葉蛾的分布預測

將處理后的番茄潛葉蛾地理分布數(shù)據(jù)和未來時期（2030s、2050s、2070s）生物氣候數(shù)據(jù)導入Max Ent模型，得到未來不同氣候模式下番茄潛葉蛾的潛在適生區(qū)（圖4）及分布面積變化（圖5）。

與當前氣候條件下的預測結果相比，SSP1-26氣候模式下番茄潛葉蛾在中國的適生區(qū)分布變化不大，主要集中分布在四川東部、重慶西南部、甘肅及陜西南部、云南及貴州等地區(qū)，高適生區(qū)（P≥0.66）面積變化呈先縮減后擴張的趨勢，預計到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長2.23萬km2。SSP2-45氣候模式下番茄潛葉蛾在中國的適生區(qū)呈先擴張后縮小趨勢，與當前氣候條件下的潛在適生區(qū)相比，山東、江蘇、安徽、河南等地區(qū)增長最為明顯，預計到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長0.73萬km2。在SSP5-85氣候模式下，番茄潛葉蛾在我國的總適生區(qū)面積逐漸擴大，河北、山東、江蘇、安徽、湖北、湖南等省的適生區(qū)呈現(xiàn)增長趨勢，其中，山東、江蘇等省的面積增長最為明顯，預計到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長9.72萬km2。

2.3 未來氣候條件下質(zhì)心遷移趨勢

未來氣候條件下番茄潛葉蛾適生區(qū)質(zhì)心的遷移趨勢如圖6所示。

由圖6可知，當前氣候條件下番茄潛葉蛾潛在適生區(qū)質(zhì)心位于四川省東部（東經(jīng)105°48'59.94"，北緯30°49'38.54"）。在SSP1-26氣候模式下，2030s、2050s及2070s質(zhì)心相對于當前氣候下遷移距離分別為95（北偏東68°）、203（東偏南34°）、145 km（北偏西21°）。在SSP2-45氣候模式下，3個年代遷移距離分別為18（北偏東52°）、453 km（東偏東71°）及132 km（西偏南32°）。在SSP5-85氣候模式下，遷移距離分別為287（北偏東50°）、138 km（西偏北11°）及597 km（正東）。

總體上，在未來3個氣候模式下番茄潛葉蛾適生區(qū)質(zhì)心移動方向及距離不一致，在SSP5-85模式下2070s年代遷移距離最遠，距離為597 km。

2.4 主要環(huán)境變量與適生性的關系

MaxEnt模型刀切法結果表明，相對于其他變量，最冷月份最低溫（Bio6，貢獻率為59.2%）、晝夜溫差月均值（Bio2，貢獻率為13.6%）、降雨量變異系數(shù)（Bio15，貢獻率為14.1%）和年降水量（Bio12，貢獻率為7%）為影響番茄潛葉蛾分布的主要變量，累計貢獻率達93.9%。環(huán)境因子響應曲線結果顯示（圖7），晝夜溫差月均值在7.8℃時物種存在概率達到最高；最冷月份最低溫度最適值為2.5℃，隨著溫度的升高或降低，存在概率逐漸下降；年降水量與降雨量變異系數(shù)與上述2種變量趨勢類似，最適值分別為783 mm及13.1%。

3 結論與討論

Max Ent模型被廣泛應用于入侵物種適生區(qū)預測[34]及瀕危物種保護地的選擇[35]，但環(huán)境因子的篩選及分布數(shù)據(jù)的采樣偏差會對模型的預測結果造成一定的影響。生物氣候變量是以溫度和降雨量為基礎插值得來的，這些數(shù)據(jù)之間不可避免地存在多重共線性的問題[36]，如果對生物氣候變量不進行篩選而直接使用，則可能會無意中導致那些高度相關變量共同參與建模，從而導致模型過度擬合。為避免模型過度擬合，本研究引入了SDMtoolbox工具和ENMTools工具，分析了各生物氣候變量間的Pearson相關性系數(shù)及方差膨脹系數(shù)，有效地剔除了高相關性因子，避免了冗余因子對建模結果的影響。物種分布數(shù)據(jù)由于物種分布面積較廣、環(huán)境復雜，加之受人力、物力和財力等因素限制，無法全面對目標物種進行實地調(diào)查，從而造成采樣偏差[37]。因此，本研究對所獲取的物種分布數(shù)據(jù)進行處理，將原始829個分布點稀疏至66個，有效避免了采樣偏差對預測結果的影響，提高了預測結果的準確性。最后采用ROC曲線分析法對建模結果進行精度評估，最終模型的AUC值均大于0.9，表明預測結果具有較高的可信度，即模型預測適生分布區(qū)與物種實際分布區(qū)擬合度較好。

當前氣候條件下番茄潛葉蛾的高適生區(qū)主要分布在四川東部與重慶、甘肅、陜西、云南及貴州接壤地區(qū)，未來隨著全球氣候變暖，番茄潛葉蛾適生區(qū)的質(zhì)心呈向更高緯度遷移的趨勢，且范圍進一步擴張。昆蟲屬于變溫動物，番茄潛葉蛾對環(huán)境的適應能力極強且具有較強的耐寒特性，可在嚴寒地域或嚴寒季節(jié)建立種群，當溫度為4℃時，幼蟲可以存活數(shù)周，即使在0℃環(huán)境下也有大約50%的個體（包括幼蟲、蛹和成蟲）可以存活[11，38]。在本研究中，貢獻率最高的生物環(huán)境因子為最冷月份最低溫Bio6、晝夜溫差月均值Bio2、降雨量變異系數(shù)Bio15和年降水量Bio12，結合上述該蟲的生態(tài)習性，推測番茄潛葉蛾在繁殖擴散過程中受最冷季度溫度、降雨量及晝夜溫差的影響較大。

番茄是我國重要的大宗蔬菜，種植面積占全世界的1/3，2017年番茄在我國的種植面積達到100多萬hm2[15-16，39]。2017年起，我國在新疆伊犁[40]、云南臨滄[8]發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾，其他地區(qū)雖暫未報道，但存在較大生態(tài)位空缺。根據(jù)預測結果可知，當前氣候條件下番茄潛葉蛾在我國中部和東部地區(qū)潛在分布遠遠大于西部，然而，在全球氣候變暖的背景下，目前預測到的番茄潛葉蛾非適生區(qū)也有可能轉化為適生區(qū)，例如未來山東、江蘇沿海等地將會轉化為高適生區(qū)。因此，在防治番茄潛葉蛾時，應該結合當?shù)氐臍夂驐l件，制定科學有效的防治措施。

盡管MaxEnt模型預測精度較高，但同其他物種分布模型類似，仍存在一些不足。本研究中，只考慮了19種生物氣候變量，在后續(xù)研究中，應進一步增補非氣候因子，并對模型參數(shù)進行優(yōu)化，使預測結果更為準確可靠。