李忠南 王越人 車麗梅 鄔生輝 曲海濤 宋濤 李福林 李光發(fā)

（1吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，130033，吉林長春；2通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，135007，吉林梅河口）

玉米進(jìn)入商業(yè)化育種以來，研究者們對(duì)提高雜交種母本的穗粒數(shù)非常重視，主要由于玉米品種先玉335單粒播種模式的推廣[1]。過去的一些研究[2-9]更多集中在穗部和產(chǎn)量等性狀遺傳參數(shù)方面，而對(duì)基礎(chǔ)材料以穗粒數(shù)為育種目標(biāo)的母本系選育，在六世代模型和 DH模型性狀遺傳參數(shù)對(duì)比分析方面研究很少。在資源創(chuàng)制中，2個(gè)Reid系組配的單交種通玉179（PH6WC×29，國家新品種保護(hù)申請(qǐng)?zhí)枮?0191005329）具有株型緊湊、長穗、硬粒等特點(diǎn)。我們利用該材料的F1進(jìn)行了單倍體規(guī)?；N，同時(shí)組建六世代群體。針對(duì)六世代群體和DH群體穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)最適模型的遺傳參數(shù)進(jìn)行了對(duì)比分析，為玉米遺傳育種工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2017年在通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行組配PH6WC×29，2018年對(duì)F1產(chǎn)量等綜合性狀進(jìn)行測(cè)試，PH6WC（PH01N×PH09B，Reid，美國）與29（掖107×鐵7922，Reid，國內(nèi)自選）均為白軸、硬粒型穩(wěn)定Reid自交系。

2019年在通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地對(duì)F1進(jìn)行雜交誘導(dǎo)，誘導(dǎo)系為吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的吉誘SM6278-2，收獲選出準(zhǔn)單倍體10萬余粒。同時(shí)組配2份回交世代B1和B2各20穗，F(xiàn)1自交20 穗。B1：F1×PH6WC，B2：F1×29。10 月 26 日在海南三亞南濱農(nóng)場(chǎng)通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行單倍體自然加倍試驗(yàn)，播種7萬余粒，單倍體成株數(shù)43 656株，自交授粉株數(shù)2069株，收獲自交結(jié)實(shí)穗319個(gè)。

1.2 試驗(yàn)方法及指標(biāo)測(cè)定

2020年在通化市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行材料種植，穩(wěn)定世代P1、P2和F1各為10行區(qū)；分離世代B1和B2各為30行區(qū)；F2為50行區(qū)。小區(qū)行長5m，壟距60cm，株距25cm。各世代所用種子全部脫粒后，混合隨機(jī)取用，雙粒播種，苗3葉期間留單株，田間管理同大田。

秋季收獲時(shí)，去掉邊3株，收獲中間株穗。收獲穗數(shù)P1為59穗，P261穗，F(xiàn)146穗，B1331穗，B2253穗，F(xiàn)2332穗。風(fēng)干30d后，測(cè)量穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)。采用德辰牌全自動(dòng)數(shù)粒儀（DC-3）測(cè)定穗粒數(shù)。

采用單行區(qū)種植單倍體自交結(jié)實(shí)穗種子，1穗1行，行長2m，壟距60cm，株距20cm，共計(jì)319行，全部自交授粉，進(jìn)行全生育期一致性鑒定，田間管理同大田。

秋季收獲性狀一致、穗行中間的株穗，共收獲DH系165份。風(fēng)干30d后，測(cè)量穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

按照蓋鈞鎰等[10]主編的《植物數(shù)量性狀遺傳體系》中六世代群體共24種遺傳模型及混合分布方法、DH群體共20種遺傳模型及混合分布方法，根據(jù)極大似然法和IECM算法對(duì)混合分布有關(guān)成分分布參數(shù)作出估計(jì)，在不同成分分布個(gè)數(shù)條件下計(jì)算模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值和AIC值，依據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則確定最適模型，即以AIC值最小模型為最適模型，在最適模型下對(duì)六世代和DH群體進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（U12、U22、U32、nW2、Dn），并進(jìn)行遺傳參數(shù)分析。計(jì)算模型由章元明教授提供。采用DPS 17.10進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果穗4個(gè)性狀參數(shù)統(tǒng)計(jì)

將六世代和DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)的統(tǒng)計(jì)參數(shù)列于表1。根據(jù)穩(wěn)定世代P1、P2和F1果穗的4個(gè)性狀平均值計(jì)算出平均優(yōu)勢(shì)為穗長40.12%、行粒數(shù) 46.50%、穗行數(shù) 0.15%和穗粒數(shù)48.30%。除穗行數(shù)外，平均優(yōu)勢(shì)均超過40%。說明F1在穗長和粒數(shù)性狀上具有極高的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)，是選育長穗母本系的稀有資源材料。

表1 六世代和DH世代果穗4個(gè)性狀參數(shù)統(tǒng)計(jì)Table 1 Statistical parameters of four traits from ear in six generations and DH generation

分離世代（B1、B2和F2）果穗的4個(gè)性狀最大值為穗長 25.50～26.00cm、行粒數(shù) 47～49、穗行數(shù)18～20和穗粒數(shù)736～810。

DH世代果穗4個(gè)性狀最大值為穗長25cm、行粒數(shù)48、穗行數(shù)20和穗粒數(shù)680?？梢钥闯?，穗長和穗粒數(shù)低于分離世代，行粒數(shù)最大值與F2一致，穗行數(shù)最大值與分離世代B1一致。說明單倍體自然加倍育種能夠獲得最佳果穗性狀單項(xiàng)育種目標(biāo)。

從變異系數(shù)可知，六世代的分離世代高于穩(wěn)定世代，穗長高4.74%～11.69%、行粒數(shù)高9.44%～18.72%、穗行數(shù)高0.19%～4.38%、穗粒數(shù)高13.32%～20.81%；DH世代除穗長低于分離世代 0.84%～5.01%外，其他3個(gè)性狀均高于分離世代，行粒數(shù)高3.85%～8.72%、穗行數(shù)高4.28%～5.68%、穗粒數(shù)高6.35%～11.05%。

對(duì)分離世代B1、B2、F2和DH世代果穗的4個(gè)性狀分別進(jìn)行相關(guān)性分析。由表2可以看出，分離世代只有穗長與穗行數(shù)各世代相關(guān)顯著性不一致，其他性狀間各世代相關(guān)性均呈極顯著。DH世代性狀間均呈極顯著，說明DH育種在穗長和穗行數(shù)性狀上兼顧效果良好，能夠?qū)崿F(xiàn)最大穗粒數(shù)育種目標(biāo)，同時(shí)也表明利用B1世代為基礎(chǔ)材料進(jìn)行育種將會(huì)取得更好的效果。

表2 B1、B2、F2 和DH世代果穗4個(gè)性狀相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients of four traits from ear in B1, B2, F2 and DH generations

2.2 最適遺傳模型和AIC值

按照章元明教授提供的六世代24種模型和DH世代20種模型，對(duì)穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)分別進(jìn)行了運(yùn)算分析，得出各模型的方差、遺傳力等參數(shù)估計(jì)值。AIC值最小的最適模型見表3。

表3 果穗4個(gè)性狀最適模型和AIC值Table 3 The AIC values and optimal genetic models for four traits of ear

可以看出，六世代最適模型：穗長為PG-AD模型，即多基因加、顯模型；行粒數(shù)和穗粒數(shù)為MX2-ADI-AD模型，即2對(duì)主基因加、顯、上+多基因加、顯混合模型；穗行數(shù)為MX2-ADI-ADI模型，即2對(duì)主基因加、顯、上+多基因加、顯、上混合模型。DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)最適模型均為4MG-AI模型，即4對(duì)主基因加、上模型。

2.3 最適模型適合性檢驗(yàn)

六世代和DH世代穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗粒數(shù)的最適模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量見表4?？梢钥闯觯来乃腴L有4個(gè)統(tǒng)計(jì)量顯著，9個(gè)極顯著；行粒數(shù)有1個(gè)統(tǒng)計(jì)量顯著，9個(gè)極顯著；穗行數(shù)有1個(gè)統(tǒng)計(jì)量顯著，16個(gè)極顯著；穗粒數(shù)有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量顯著，8個(gè)極顯著。DH世代的穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)、穗粒數(shù)均各有2個(gè)統(tǒng)計(jì)量極顯著。

表4 最適模型適合性檢驗(yàn)Table 4 Test for goodness of optimal models

續(xù)表4 Table 4 (continued)

2.4 遺傳參數(shù)估計(jì)值

由表5可以看出，分離世代B1、B2和F2穗長多基因遺傳力均為 0，行粒數(shù)主基因遺傳力范圍為56.80%～97.82%，穗行數(shù)主基因遺傳力范圍為 0～58.59%，穗粒數(shù)主基因遺傳力范圍為 65.08%～93.70%。說明該材料常規(guī)育種選系要以行粒數(shù)為首要選擇目標(biāo)。

由表6可以看出，DH世代穗長主基因遺傳力為99.21%，行粒數(shù)為96.35%，穗行數(shù)為98.24%，穗粒數(shù)為 93.36%。說明該材料 DH系選擇效率以穗長為最高，穗行數(shù)和行粒數(shù)次之，最低是穗粒數(shù)。

3 討論

過去利用六世代模型研究玉米農(nóng)藝性狀遺傳參數(shù)等多以2種血緣系統(tǒng)雜交優(yōu)勢(shì)模式材料為主[1-8]，本研究是利用同一血緣系統(tǒng)（Reid）雜交F1為試驗(yàn)材料，其結(jié)果對(duì)常規(guī)母本選系更有參考意義。與過去研究[1]結(jié)果相比，首先穗長平均優(yōu)勢(shì)（40.12%）高于優(yōu)勢(shì)品種先玉335（PH6WC×PH4CV）12.42%；穗行數(shù)平均優(yōu)勢(shì)（0.15%）比先玉335低2.05%，基本一致。其次穗長遺傳模型為PG-AD模型，不同于先玉335的MX2-ADI-AD模型。并且穗長分離世代多基因遺傳力均為0，不同于先玉335分離世代主基因遺傳力1.40%～71.06%、多基因遺傳力0～93.26%，說明該材料在穗長性狀上具有特殊性。

玉米育種母本系一貫基本的果穗性狀田間選擇標(biāo)準(zhǔn)是首先果穗要長，其次穗行數(shù)不能過少，以提高穗粒數(shù)水平。本研究說明由于基礎(chǔ)材料的特殊性，常規(guī)母本 Reid類群育種以穗長作為首選要素并不全面。盡管田間查數(shù)行粒數(shù)比較費(fèi)時(shí)，但能有效提高育種效率。穗長為多基因加、顯模型，多基因遺傳力為0，主要是由于該材料分離世代的穗部發(fā)育長短受外部環(huán)境影響過于敏感、誤差方差過大造成。

玉米育種常以雜交F1為基礎(chǔ)材料，多以形態(tài)性狀、抗病性等選擇B1或B2為基礎(chǔ)材料。本研究六世代穗部性狀的分析提供了一個(gè)利用哪個(gè)世代為基礎(chǔ)材料更為有利的有益啟示，穗長與穗行數(shù)分離世代的相關(guān)性表現(xiàn)為B1極顯著、B2不顯著、F2顯著，說明無論是常規(guī)育種還是DH育種，以B1（F1×PH6WC，果穗的4個(gè)性狀相關(guān)性均極顯著）為基礎(chǔ)材料，更容易獲得最大穗粒數(shù)的育種目標(biāo)，提高育種效率。目前已經(jīng)進(jìn)行以B1為基礎(chǔ)材料的DH育種實(shí)踐。

DH世代果穗的4個(gè)性狀相關(guān)性均極顯著，符合 Zhang等[12]關(guān)于單倍體自然加倍而成的 DH系具有更多優(yōu)良結(jié)實(shí)性基因的研究結(jié)果。DH世代穗長主基因遺傳力為99.21%，比行粒數(shù)（96.35%）高2.86個(gè)百分點(diǎn)、比穗粒數(shù)（93.36%）高5.85個(gè)百分點(diǎn)；穗行數(shù)為98.24%，比行粒數(shù)高1.89個(gè)百分點(diǎn)、比穗粒數(shù)高4.88個(gè)百分點(diǎn)。說明對(duì)DH系田間選擇時(shí)，以穗長為目標(biāo)同時(shí)兼顧穗行數(shù)，不僅能提高工作效率和育種效率，更能有效實(shí)現(xiàn)母本系最大穗粒數(shù)的育種目標(biāo)。

4 結(jié)論

六世代4個(gè)果穗性狀遺傳模型中穗長為PG-AD，行粒數(shù)和穗粒數(shù)為MX2-ADI-AD，穗行數(shù)為MX2-ADI-ADI。分離世代遺傳力表現(xiàn)為穗長多基因遺傳力為0，行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)主基因遺傳力范圍分別為56.80%～97.82%、0～58.59%和65.08%～93.70%。

DH世代4個(gè)果穗性狀穗長、行粒數(shù)、穗行數(shù)和穗粒數(shù)遺傳模型均為4MG-AI，主基因遺傳力分別為99.21%、96.35%、98.24%和93.36%。