侯亞州，羅俊清，李 雪，崔 曦，賈冰冰，刁風(fēng)偉，王立新，郭 偉

(內(nèi)蒙古大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院/蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/草原生態(tài)安全省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021)

土壤退化原因中，鹽漬化作為最嚴(yán)重類(lèi)型之一，已成為全世界關(guān)注的主要焦點(diǎn)，據(jù)估計(jì)約有9.32億hm2土壤受到鹽的毒害[1]。目前，全中國(guó)鹽漬土面積已達(dá)9 900多萬(wàn) hm2，其中未被利用的約占80%[2]。受鹽脅迫影響，植物通常會(huì)表現(xiàn)出生長(zhǎng)指標(biāo)、細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、酶活性和光合作用的不利變化[3]。因此，土壤鹽漬化導(dǎo)致可使用農(nóng)田的大量減少，嚴(yán)重影響了我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展[4]。近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)化肥和農(nóng)藥利用率的增加，土壤不僅受到鹽毒害作用，同時(shí)也伴隨著重金屬污染的影響[5]。而重金屬難降解的特性也造成其不斷在土壤中累積，導(dǎo)致土壤質(zhì)量惡化。在重金屬污染鹽漬化土壤中，鹽分可顯著影響重金屬的移動(dòng)性等環(huán)境行為，從而對(duì)其生物有效性造成影響，增加其潛在的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)[6]。因此，重金屬污染鹽漬化土壤的修復(fù)研究是提高我國(guó)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重中之重。

叢枝菌根 (Arbuscular mycorrhizal，AM)真菌在自然界中普遍存在，是一種能與80%～90%的維管植物和90%的農(nóng)業(yè)作物共生的微生物，可顯著提高植物抵抗非生物脅迫的能力[7]。鹽脅迫下的AM真菌表現(xiàn)出水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素吸收的促進(jìn)作用，提高抗氧化酶防御系統(tǒng)，改善光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[8]。AM共生植物能夠控制Na+向地上部的轉(zhuǎn)移，并調(diào)節(jié)內(nèi)部的Na+濃度。這是由于AM真菌在分子結(jié)構(gòu)上調(diào)控了植物的自噬、內(nèi)吞和轉(zhuǎn)運(yùn)體的作用，從而能夠?qū)a+隔離到液泡中或?qū)⑵鋸募?xì)胞質(zhì)和光合組織中轉(zhuǎn)移出去，減少了Na+的吸收，降低了Na+的毒害作用[9-10]。同時(shí)，AM真菌可通過(guò)改善植物的生長(zhǎng)來(lái)促進(jìn)Na+的積累，進(jìn)而達(dá)到了修復(fù)鹽漬化土壤的目的。在重金屬脅迫下，AM真菌減輕重金屬毒性取決于植物種類(lèi)、生長(zhǎng)條件、重金屬類(lèi)型及其濃度[11]。AM共生植物的菌根菌絲體擴(kuò)大了與土壤的接觸位點(diǎn)，并通過(guò)菌絲體表面的吸附作用將重金屬固定在菌絲上，降低了重金屬的吸收[12-13]。重金屬的選擇性分布也可能是提高植物重金屬耐受性的一種重要策略，例如鎘(Cd)的細(xì)胞壁分布被認(rèn)為是植物對(duì)重金屬抗性的機(jī)制之一，而AM真菌可通過(guò)改變植物中重金屬的亞細(xì)胞區(qū)域化和化學(xué)形式來(lái)幫助植物形成更好的耐受性[14]。研究顯示，鹽生植物更具有較強(qiáng)的鹽和重金屬的耐受性[15]。Zhou等[16]在鹽生植物海濱錦葵Kosteletzkya pentacarpos對(duì)重金屬污染鹽漬化土壤響應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，鹽度增加了植物對(duì)Cd和Zn的去除比例。Zhang等[17]研究發(fā)現(xiàn)，0.3%(w)的NaCl可通過(guò)減緩光合作用和刺激鹽地堿蓬的抗氧化酶，顯著減輕Cd的毒性。迄今為止，國(guó)內(nèi)外關(guān)于AM真菌對(duì)鹽生植物吸收積累鹽分和重金屬影響的研究還較少，AM真菌與鹽生植物共生的聯(lián)合修復(fù)潛力亦尚不清楚。因此，開(kāi)展此方面的研究對(duì)我國(guó)重金屬污染鹽漬化土壤的聯(lián)合修復(fù)治理具有非常重要的意義和實(shí)踐運(yùn)用價(jià)值。

鹽生植物小果白刺N(yùn)itraria sibiricaPall.又名西伯利亞白刺，廣泛分布于我國(guó)西北、華北及東部沿海鹽堿地，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽耐旱能力。它是典型的鹽生植物，具有較強(qiáng)的耐鹽性和環(huán)境適應(yīng)性[18]。小果白刺可通過(guò)其密集的根系吸收地下水分，進(jìn)而造成地下水位降低；同時(shí)枝葉通過(guò)對(duì)地面的覆蓋和自身蒸騰作用有效地防止了土壤水分的散失，抑制了土壤鹽分的上升，從而起到鹽堿化土壤改良的作用[19]。本研究采用盆栽試驗(yàn)法，模擬不同程度的Cd污染NaCl型土壤，研究接種AM真菌Funneliformis mosseae對(duì)重金屬污染鹽漬化土壤中小果白刺生長(zhǎng)、元素吸收、離子平衡、鈉和鎘吸收積累的影響，探索AM真菌與小果白刺聯(lián)合修復(fù)重金屬污染鹽漬化土壤的潛力，旨在為微生物-植物聯(lián)合修復(fù)重金屬污染鹽漬化土壤提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試基質(zhì)、植物和菌種

供試的土壤采自?xún)?nèi)蒙古呼和浩特市綠植區(qū)非鹽漬化土壤，采樣深度為0～20 cm，取表層土壤，經(jīng)測(cè)定，土壤 pH 為 7.44,土壤中含 0.084 mg·kg-1重金屬 Cd、13.9 g·kg-1有機(jī)質(zhì)、0.79 g·kg-1總氮、0.73 g·kg-1總磷、18.25 g·kg-1總鉀、40.5 mg·kg-1有效氮、3.93 mg·kg-1有效磷、76.0 mg·kg-1速效鉀。土壤自然風(fēng)干后破碎過(guò)篩(2 mm)，參照我國(guó)土壤環(huán)境質(zhì)量農(nóng)用地土壤污染風(fēng)險(xiǎn)管控標(biāo)準(zhǔn)(試行)(GB 15618—2018)[20]，并根據(jù)自然環(huán)境下重金屬鹽漬化土壤中的鹽分和Cd含量范圍[21]，通過(guò)添加一定體積的氯化鎘(CdCl2·2.5H2O)溶液和NaCl溶液使得土壤中 Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別達(dá)到 0、2、5 mg·kg-1(以干土計(jì))，Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別達(dá)到 0、1.5 g·kg-1(以干土計(jì))，以模擬不同程度Cd污染NaCl型鹽漬化土壤。將混合均勻的土壤在室溫條件下保持80%的田間最大持水量，進(jìn)行1個(gè)月的平衡老化，隨后高壓蒸汽滅菌2 h(121 ℃)后自然風(fēng)干備用。

本研究選取小果白刺作為供試植物，將種子進(jìn)行蒸餾水浸泡并搓去種皮，經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的H2O2溶液浸泡消毒10 min后，用蒸餾水沖洗后保持潮濕狀態(tài)，催芽2～3 d。選取AM真菌中的摩西球囊霉 (BGC NM02A，1511C0001BGCAM0045)作為供試菌種，由北京農(nóng)林科學(xué)院提供，以玉米和白三葉草為宿主植物在砂、土質(zhì)量比1∶1的滅菌土壤中擴(kuò)繁得到的內(nèi)含菌絲、真菌孢子和植物根段等繁殖體的根際砂土混合物作為接種菌劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)?zāi)M6種Cd污染NaCl型土壤基質(zhì)，包括 3 個(gè) Cd 處理水平 (0、2、5 mg·kg-1，Cd0、Cd2、Cd5)和 2 個(gè) NaCl處理水平 (0、1.5 g·kg-1，Na0、Na1.5)，分別表示為 Cd0Na0、Cd0Na1.5、Cd2Na0、Cd2Na1.5、Cd5Na0、Ca5Na1.5，同時(shí)設(shè)對(duì)照 CK 和接種AM真菌F. mosseae2種處理，共12個(gè)處理，設(shè)重復(fù)4次(共48盆)，隨機(jī)排列。培養(yǎng)容器為圓形花盆 (上徑 15.5 cm×下徑 11.5 cm×高 13.5 cm)，內(nèi)置消毒塑料自封袋，單盆土壤基質(zhì)2 kg，接種處理加菌劑50 g，對(duì)照處理加滅菌后菌劑50 g，充分混勻。每盆播種催芽處理后的小果白刺種子15顆，發(fā)芽后待生長(zhǎng)40 d后對(duì)其進(jìn)行間苗，選取長(zhǎng)勢(shì)相近的植株保留6株。試驗(yàn)期間自然采光，定時(shí)補(bǔ)水以維持80%的田間最大持水量。植物出芽后，待其生長(zhǎng)16周收獲。

1.3 樣品制備與分析測(cè)定

植物收獲時(shí)，將剪下的完整的地上部和根系樣品用自來(lái)水沖洗至干凈，再用蒸餾水沖洗3次，65 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱(chēng)質(zhì)量，通過(guò)計(jì)算記錄每種處理平均每盆質(zhì)量。隨機(jī)選取約0.5 g新鮮的根，沖洗干凈后先用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的KOH溶液進(jìn)行脫色處理，再用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%的臺(tái)盼藍(lán)在乳酸、甘油體積比為1∶1的溶液中對(duì)根進(jìn)行染色，染色結(jié)束后將染色劑沖洗干凈并制片保存，利用根段頻率法測(cè)定菌根侵染率。

將烘干樣品通過(guò)粉碎機(jī)粉碎后，稱(chēng)取約25 mg地上部和根部樣品，利用元素分析儀(Vario ELⅢ,CHNOS Elemental Analyzer，Elemental Co，Germany)測(cè)定N元素含量。稱(chēng)取約0.5 g粉碎后的地上部和根部樣品，加入5 mL BV(III)級(jí)HNO3在120 ℃開(kāi)放式消解待測(cè)。分別使用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES，Optima 7000DV，PerkinElmer，USA)和電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICP-MS，Optima 3300DV，PerkinElmer，USA)測(cè)定待測(cè)溶液中的P、K、Ca、Mg、Na含量和重金屬Cd含量，并計(jì)算得出每種處理平均每盆積累量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)測(cè)得所有指標(biāo)數(shù)據(jù)均使用Excel 2016計(jì)算均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差，使用Origin 2017繪圖軟件制圖，用SPSS 25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan's新復(fù)極差檢驗(yàn)法檢驗(yàn)差異顯著性，呈現(xiàn)非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)(菌根侵染率)經(jīng)過(guò)反正弦轉(zhuǎn)換后再用同樣的方法進(jìn)行分析。利用多因素方差分析鹽分、重金屬和接種作用及三者交互作用對(duì)相關(guān)測(cè)定指標(biāo)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根侵染率和生物量分析

在Cd污染NaCl型土壤中，菌根侵染率和生物量的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如圖1所示。對(duì)照組根系均未觀察到菌根侵染，接種組植物均與真菌建立共生關(guān)系，菌根侵染率為12.68%～21.90%。與 Cd0Na0 相比，1.5 g·kg-1NaCl使得植物的菌根侵染率降低了6.63%；與Cd5Na0相比，1.5 g·kg-1NaCl使得植物的菌根侵染率降低了7.31%；與Cd0Na0和Cd5Na0相比，Cd2Na0處理使得菌根侵染率分別降低42.10%和40.33%。與Cd2Na0相比，Cd5Na0處理顯著降低了小果白刺地上部干質(zhì)量；所有處理與不接種CK相比，接種處理使地上部、根部和總干質(zhì)量分別增加了 77.78%～191.55%、133.33%～342.86%和101.35%～215.29%。多因素分析結(jié)果顯示，NaCl和Cd交互作用對(duì)侵染率具有顯著影響(P＜0.05)，NaCl和接種的交互作用以及Cd和接種的交互作用對(duì)侵染率具有極顯著影響(P＜0.01)，NaCl、Cd和接種三因素共同作用對(duì)侵染率具有顯著影響(P＜0.05)。

圖1 Funneliformis mosseae處理對(duì)Cd污染NaCl型土壤中菌根侵染率和生物量的影響Fig. 1 Effects of Funneliformis mosseae treatment on mycorrhizal infection rate and biomass in Cd-contaminated NaCl type soil

Cd污染NaCl型土壤中植物N、P、K、Ca和Mg吸收積累的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如圖2所示。在不接種處理組，與Cd0Na0相比，Cd2Na0處理顯著增加了地上部N的積累量；與Cd2Na0相比，Cd5Na0處理顯著降低了地上部和根部N的積累量。在接種處理組，與Cd0Na0和Cd5Na0相比，Cd2Na0處理顯著增加了根部N的積累量；Cd2Na1.5與Cd2Na0和Cd5Na1.5與Cd5Na0相比，均顯著降低了根部N的積累量；與Cd0Na0相比，Cd2Na0處理顯著增加了根部K的積累量。與不接種CK相比，接種AM真菌僅對(duì)Cd2Na0處理地上部N積累量無(wú)顯著影響，使得其他處理地上部N、P、K、Ca和Mg的積累量分別增加53.57%～89.99%、68.92%～216.50%、64.74%～128.23%、47.55%～125.89%和55.87%～164.09%。與不接種CK相比，接種AM真菌使得所有處理根部N和K積累量分別增加了123.73%～516.60%和135.16%～362.10%；除Cd5Na1.5處理外，AM真菌使得其他處理根部 P積累量增加了 189.36%～855.56%；除Cd0Na1.5和Cd5Na1.5處理外，AM真菌使得其他處理根部Ca積累量增加了189.81%～270.55%；AM真菌使得Cd2Na0和Cd5Na0處理根部Mg積累量分別增加了196.97%和450.00%。多因素分析結(jié)果顯示，NaCl和接種交互作用對(duì)根部N積累量具有極顯著影響(P＜0.01)。

圖2 Funneliformis mosseae處理對(duì)Cd污染NaCl型土壤中地上部和根部N、P、K、Ca和Mg含量的影響Fig. 2 Effects of Funneliformis mosseae treatment on the contents of N,P,K,Ca and Mg of shoot and root in Cdcontaminated NaCl type soil

2.2 Na+和Cd吸收分析

Cd污染NaCl型土壤中植物Na+吸收的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如圖3所示。隨著土壤中Na+含量的增加小果白刺地上部和根部Na+含量和積累量均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。在不接種處理組，與Cd0Na1.5和Cd2Na1.5相比，Cd5Na1.5處理顯著增加了地上部Na+含量。在接種處理組，與Cd0Na1.5相比，Cd2Na1.5和Cd5Na1.5處理顯著增加了地上部Na+含量；與Cd0Na0和Cd5Na0相比，Cd2Na0處理顯著增加了根部Na+的積累量。與不接種CK相比，接種AM真菌顯著降低了所有處理地上部和根部Na+的含量，同時(shí)顯著增加了所有處理根部Na+積累量。

圖3 Funneliformis mosseae處理對(duì)Cd污染NaCl型土壤中地上部和根部Na+含量和積累量的影響Fig. 3 Effects of Funneliformis mosseae treatment on Na+ content and accumulation of shoot and root in Cd-contaminated NaCl type soil

Cd污染NaCl型土壤中植物Cd吸收的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如圖4所示。隨著土壤中Cd含量的增加小果白刺地上部和根部Cd含量和積累量均呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。在不接種處理組，與Cd2Na0和Cd5Na0相比，Cd2Na1.5和Cd5Na1.5處理顯著增加了地上部和根部Cd含量；與Cd5Na0相比，Cd5Na1.5處理顯著增加了根部Cd積累量。在接種處理組，與Cd5Na0相比，Cd5Na1.5處理顯著增加了根部Cd含量和Cd積累量。與不接種CK相比，接種處理顯著降低了 Cd2Na0、Cd2Na1.5、Cd5Na0和 Cd5Na1.5處理的地上部Cd含量以及Cd2Na1.5、Cd5Na0和Cd5Na1.5處理的根部Cd含量。多因素分析結(jié)果顯示，NaCl和Cd交互作用對(duì)根部Cd含量具有極顯著影響(P＜0.001)，對(duì)根部Cd積累量具有極顯著影響(P＜0.01)；Cd和接種交互作用對(duì)地上部和根部Cd含量具有極顯著影響 (P＜0.001)。

各圖中，柱子上方的不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P＜0.05，Duncan’s法)In each figure，different lowercase letters on bars indicate significant differences among treatments (P＜0.05,Duncan’s test)

2.3 離子平衡分析

Cd污染NaCl型土壤中植物地上部和根部K+/Na+、Ca2+/Na+、P5+/Na+的數(shù)據(jù)分析結(jié)果如表1所示。無(wú)論是否接種AM真菌，隨著土壤中Na+濃度的增加，小果白刺地上部K+/Na+、Ca2+/Na+、P5+/Na+總體上呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，而根部?jī)H在接種AM真菌處理組總體上呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)。在接種處理組，與Cd0Na0和Cd2Na0相比，Cd5Na0處理顯著增加了地上部的Ca2+/Na+和根部的K+/Na+；與Cd2Na0相比，Cd5Na0處理顯著增加了根部 Ca2+/Na+；與 Cd0Na1.5相比，Cd2Na1.5和Cd5Na1.5處理顯著降低了地上部的K+/Na+、Ca2+/Na+和根部的 P5+/Na+；與 Cd0Na1.5 相比，Cd5Na1.5處理顯著降低了地上部P5+/Na+。與不接種CK相比，接種AM真菌使得地上部K+/Na+僅在Cd2Na1.5和Cd5Na1.5處理時(shí)無(wú)顯著影響，Ca2+/Na+僅在Cd2Na1.5處理時(shí)無(wú)顯著影響，P5+/Na+僅在Cd5Na1.5處理時(shí)無(wú)顯著影響，其余處理地上部K+/Na+、Ca2+/Na+和P5+/Na+均顯著增加。與不接種CK相比，接種使得根部K+/Na+顯著增加(除Cd5Na1.5處理)，Cd0Na0和Cd5Na0處理根部Ca2+/Na+顯著增加，根部 P5+/Na+顯著增加 (除 Cd2Na1.5和Cd5Na1.5處理)。多因素分析結(jié)果(表2)表明，NaCl和Cd交互作用對(duì)地上部的K+/Na+和Ca2+/Na+具有顯著影響，NaCl和接種交互作用對(duì)地上部和根部的K+/Na+、Ca2+/Na+、P5+/Na+均有顯著影響，NaCl、Cd和接種三者交互作用對(duì)根部的K+/Na+具有顯著影響。

表1 Funneliformis mosseae處理對(duì)Cd污染NaCl型土壤中地上部和根部離子平衡的影響1)Table 1 Effects of Funneliformis mosseae treatment on ion balance of shoot and root in Cd-contaminated NaCl type soil

表2 Funneliformis mosseae 處理對(duì)Cd 污染NaCl 型土壤中地上部和根部離子平衡影響的多因素方差分析1)Table 2 Multi-factor analysis of variance for the effects of Funneliformis mosseae treatment on ion balance of shoot and root in Cd-contaminated NaCl type soil

3 討論與結(jié)論

3.1 菌根侵染率

菌根侵染率可展示出AM真菌和宿主植物親和共生關(guān)系，評(píng)估AM真菌的環(huán)境適應(yīng)能力[22]。本研究結(jié)果顯示，在不同程度的重金屬Cd和NaCl處理下，接種后植物根系平均菌根侵染率為12.68%～21.90%，表明F. mosseae對(duì)重金屬Cd和NaCl均具有一定的耐受性和適應(yīng)性。在 0 和 5 mg·kg-1Cd 污染下，1.5 g·kg-1NaCl處理顯著降低了菌根侵染率。周昕南等[23]的研究結(jié)果顯示，1.5 g·kg-1NaCl處理顯著降低了接種F. mosseae的向日葵菌根侵染率。Zhang 等[10]的研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol ·L-1NaCl處理顯著降低了接種Rhizophagus irregularis蘆筍的菌絲、叢枝和囊泡的侵染率。土壤中較高的鹽分影響了AM真菌自身的繁殖，抑制了菌絲生長(zhǎng)，降低了AM真菌的適應(yīng)性，從而降低了AM真菌對(duì)植物的侵染[24]。此外，在相同NaCl處理時(shí)，只有在施加Cd2Na0處理下侵染率顯著降低，其余均無(wú)顯著變化。You等[25]在研究蘆葦接種R. irregularis的效應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，施加 0～20 mg·L-1Cd 后，菌根侵染率在1 mg·L-1Cd污染時(shí)達(dá)到最大。而劉雙洋[26]研究發(fā)現(xiàn) Cd 質(zhì)量分?jǐn)?shù)在 0～15 mg·kg-1時(shí)對(duì)F. mosseae侵染水稻并無(wú)顯著影響。因此，研究表明重金屬和鹽分含量、植物和AM真菌的種類(lèi)均可能會(huì)影響植物根系的菌根侵染率。

3.2 生物量

植物在面對(duì)逆境脅迫時(shí)的生物量能直觀地反映出其耐受性[8]。有研究發(fā)現(xiàn)，小果白刺隨著NaCl濃度的升高各部位的生物量先升高后降低[27]。左鳳月[28]在研究小果白刺耐鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)3%NaCl處理顯著增加了小果白刺的生物量。在本研究中，鹽分處理對(duì)小果白刺的生物量并沒(méi)有產(chǎn)生顯著影響，這可能是因?yàn)?.5 g·kg-1NaCl處理濃度較低，既沒(méi)有對(duì)小果白刺的生長(zhǎng)產(chǎn)生促進(jìn)作用，也未達(dá)到小果白刺的耐鹽閾值。本研究顯示，只有在不接種AM真菌處理組，Cd5Na0處理顯著降低了Cd2Na0地上部生物量，而其他處理均未受到Cd含量的顯著影響，這可能說(shuō)明了小果白刺對(duì)重金屬Cd的耐受性比較高。鹽生植物通常能夠在細(xì)胞水平上將重金屬束縛在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜上，從而阻止重金屬進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)對(duì)其產(chǎn)生毒害[29]。同時(shí)，鹽生植物能夠在抵御鹽脅迫時(shí)合成脯氨酸，提高對(duì)重金屬的耐受性[30]。已有研究結(jié)果證明，AM真菌能顯著地促進(jìn)鹽脅迫下番茄的生長(zhǎng)和重金屬Cd脅迫下玉米的生長(zhǎng)[31-32]。本研究結(jié)果顯示，AM真菌與植物共生后顯著促進(jìn)了Cd污染NaCl型土壤中小果白刺的生長(zhǎng)。這可能是接種AM真菌后真菌菌絲擴(kuò)大了植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)元素的范圍，同時(shí)也影響了植物對(duì)Na+和Cd的吸收積累，從而促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)。

3.3 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收

植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝離不開(kāi)N、P、K、Ca和Mg等礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)元素通過(guò)改變植物的生理生化來(lái)增加植物對(duì)逆境脅迫的抵抗。Al-Karaki[31]通過(guò)研究將電導(dǎo)率為 2.4 ds·m-1的鹽水澆灌番茄后，發(fā)現(xiàn)與不澆灌鹽水的番茄相比，顯著降低了地上部P的濃度以及地上部P和K的積累量，而接種AM真菌后又顯著增加了地上部P和K的積累量。此外，有研究發(fā)現(xiàn)Cd脅迫下接種R.irregularis顯著增加了蘆竹地上部N積累量和根部N、P積累量[33]。楊九揚(yáng)[34]研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌處理顯著提高了小果白刺對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的積累。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在重金屬Cd和NaCl處理下，接種顯著改善了植物對(duì)N、P、K、Ca和Mg的積累，表明在Cd污染NaCl型土壤環(huán)境中AM真菌可顯著促進(jìn)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。AM真菌的菌絲比植物根系更能夠穿越細(xì)小的毛孔，由此將菌絲吸收網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)展到植物根際養(yǎng)分消耗區(qū)以外，提高了營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，幫助植物應(yīng)對(duì)鹽分、重金屬等生物和非生物脅迫[7]。

3.4 Na+的吸收和離子平衡

本研究顯示，AM真菌顯著降低了小果白刺地上部和根部Na+含量，同時(shí)也增加了根部Na+的積累。植物受到鹽脅迫時(shí)，Na+可以通過(guò)非選擇性陽(yáng)離子通道進(jìn)入根部，進(jìn)而進(jìn)入地上部被吸收[35]。研究發(fā)現(xiàn)接種F. mosseae可顯著降低受鹽水澆灌的番茄地上部Na+濃度[31]。張義飛等[36]研究發(fā)現(xiàn)在0～3 g·kg-1NaCl脅迫下，接種F. mosseae顯著降低了羊草地上部的Na+濃度。另有研究將0、100和200 mmol ·L-1NaCl澆灌刺槐后，接種R. irregularis顯著降低了地上部Na+濃度，根部則無(wú)顯著變化[37]。李濤等[38]研究大豆接種F. mosseae發(fā)現(xiàn)，在100 mmol ·L-1NaCl處理時(shí)地上部 Na+積累量顯著降低，而在 50 和 150 mmol ·L-1處理時(shí)則無(wú)顯著變化。因此，接種F. mosseae對(duì)Na+的吸收的影響可能與菌種和植物的不同以及基質(zhì)鹽分含量等因素相關(guān)。此外，在本研究中用1.5 g·kg-1NaCl處理時(shí)，在不接種對(duì)照組5 g·kg-1Cd處理顯著增加了植物地上部 Na+含量，而在接種組 2 和 5 g·kg-1Cd 處理均顯著增加了其地上部Na+含量。因此，Cd對(duì)植物Na+吸收的影響因素需要去進(jìn)一步的研究和探討。

由于K+和Na+的相似性，導(dǎo)致Na+常常與K+競(jìng)爭(zhēng)一些蛋白功能的結(jié)合位點(diǎn)，但是Na+并不能替代K+行使正常的細(xì)胞功能，因此在鹽脅迫下K+的吸收面臨著Na+競(jìng)爭(zhēng)，最終導(dǎo)致了細(xì)胞質(zhì)中K+/Na+的下降[35]。在本研究中，1.5 g·kg-1NaCl處理使得小果白刺 K+/Na+、Ca2+/Na+和 P5+/Na+顯著下降，反映了NaCl處理對(duì)植物的毒害作用。而在相同處理下，接種AM真菌使得小果白刺K+/Na+、Ca2+/Na+和P5+/Na+增加，調(diào)節(jié)了植株體內(nèi)的離子平衡，緩解了鹽的毒害作用。Diao 等[39]研究發(fā)現(xiàn) 400 mmol·L-1NaCl澆灌鹽地堿蓬后接種AM真菌顯著增加了地上部的K+/Na+和Ca2+/Na+。王英逵等[24]研究在電導(dǎo)率為 559 μs·cm-1的鹽堿土壤中種植羊草，接種AM真菌后地上部的K+和Ca2+濃度分別提高了9.81%和28.94%，K+/Na+和Ca2+/Na+分別提高了31.91%和50.00%。這可能是因?yàn)榫参锏木z能夠吸收更多的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，并且在分子水平上AM真菌共生能夠通過(guò)調(diào)控耐鹽相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)離子平衡，緩解Na+的脅迫[39]。

3.5 Cd的吸收

鹽和重金屬脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)常常產(chǎn)生毒害作用，而在重金屬鹽漬化土壤中，兩者又存在著復(fù)雜的交互作用，鹽分可顯著影響重金屬的移動(dòng)性等環(huán)境化學(xué)行為[6]。本研究結(jié)果顯示，在不接種處理組，隨著外源Cd含量的增加小果白刺地上部和根部Cd含量顯著增加，而生物量卻沒(méi)有顯著變化，表明小果白刺對(duì)重金屬Cd具有較好的耐受性，已有研究表明與甜土植物相比鹽生植物具有較強(qiáng)的重金屬耐受性或積累重金屬的能力[15]。本研究結(jié)果顯示，在 2 和 5 g·kg-1Cd 處理時(shí)，1.5 g·kg-1NaCl處理顯著增加了植物地上部和根部Cd含量，表明NaCl處理促進(jìn)了小果白刺對(duì)Cd的吸收；但是，接種AM真菌改變了NaCl對(duì)小果白刺Cd吸收的影響，僅在 5 g·kg-1Cd 處理時(shí)，NaCl使得根部 Cd 含量顯著增加。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽濃度的增大顯著影響了甜瓜葉片中Cd的含量，使其顯著增加[40]?？赡艿脑蚴荖aCl的陰離子Cl-不可避免地與Cd2+形成穩(wěn)定的化合物，而這種化合物的穩(wěn)定性和溶解度都高于Cd與土壤固相顆粒的親和力[41]。本研究結(jié)果顯示，總體上看接種處理降低了地上部和根部Cd含量，增加了根部Cd的積累。Liu等[32]研究發(fā)現(xiàn)，AM接種處理顯著降低了Cd(3、6 mg·kg-1)污染土壤中玉米植株對(duì)Cd的吸收。同樣，研究顯示在超過(guò)10 mg·kg-1Cd污染時(shí)接種AM真菌后，水稻組織內(nèi)Cd含量差異并不顯著[26]。這可能是因?yàn)锳M真菌的菌絲體提供了更多的吸附位點(diǎn)和Cd區(qū)格化空間，進(jìn)而減少了重金屬污染的侵害，當(dāng)Cd含量太高后，將會(huì)超過(guò)菌根自身能力范圍，也可能是由于AM真菌菌種和植物種類(lèi)的不同所導(dǎo)致。

3.6 結(jié)論

1)小果白刺接種AM真菌F. mosseae的菌根侵染率為 12.68%～21.90%；1.5 g·kg-1Na+和 2.0 mg·kg-1Cd處理使得小果白刺菌根侵染率分別降低了30.27%～34.40%和42.10%。

2) AM真菌顯著促進(jìn)了Cd污染NaCl型土壤中小果白刺的生長(zhǎng)，使得總干質(zhì)量增加了101.35%～215.29%。

3) AM真菌顯著改善了小果白刺在Cd污染NaCl型土壤中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收積累，調(diào)節(jié)了K+/Na+、Ca2+/Na+和P5+/Na+離子平衡。

4) AM真菌顯著降低了小果白刺地上部和根部Na+和Cd含量，但僅顯著增加了根部Na+的積累量。