■瞿明仁

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西省動(dòng)物營養(yǎng)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室營養(yǎng)飼料開發(fā)中心，江西 南昌 330045）

熱應(yīng)激是全球性問題，特別是我國南方地區(qū)，每年夏季高溫高濕環(huán)境，加上肉牛無汗腺，極易造成肉牛熱應(yīng)激。為緩解肉牛熱應(yīng)激，科技工作者進(jìn)行了大量研究。文章簡要介紹了肉牛熱應(yīng)激的危害、熱應(yīng)激肉牛機(jī)體反應(yīng)與營養(yǎng)代謝變化，重點(diǎn)闡述了葡萄糖、丙酮酸、肌酸及丙酮酸肌酸等快速能量補(bǔ)充劑的作用與機(jī)理、問題與展望，以期促進(jìn)緩解肉牛熱應(yīng)激的能量快速補(bǔ)充劑的開發(fā)與應(yīng)用。

1 肉牛熱應(yīng)激及其危害

熱應(yīng)激是人或動(dòng)物對受到熱輻射或環(huán)境高溫使體溫升高、超過自身體溫調(diào)節(jié)能力時(shí)產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。通常一般通過計(jì)算環(huán)境的溫濕指數(shù)（THI）來判斷動(dòng)物是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)。當(dāng)THI<72時(shí)，肉牛無應(yīng)激反應(yīng)；當(dāng)7390時(shí)，說明肉牛正在遭受重度熱應(yīng)激，嚴(yán)重時(shí)可能造成死亡。

熱應(yīng)激可引起肉牛采食量下降、生長緩慢、瘤胃功能損傷、消化系統(tǒng)紊亂、養(yǎng)分利用率降低，嚴(yán)重影響了肉牛的生產(chǎn)性能，給肉牛生產(chǎn)帶來巨大經(jīng)濟(jì)損失。其主要危害如圖1所示。

圖1 熱應(yīng)激對肉牛的影響

2 肉牛機(jī)體反應(yīng)與營養(yǎng)代謝變化

在熱應(yīng)激狀態(tài)下，肉牛機(jī)體發(fā)生一系列顯著反應(yīng)，主要包括心、肝、肺、腎等重要的生命器官“超負(fù)荷”運(yùn)轉(zhuǎn)。例如：①中樞神經(jīng)系統(tǒng)興奮性增高，神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)的靈敏度增高，動(dòng)物表現(xiàn)為興奮或極度興奮、狂躁不安或精神萎頓。②血壓升高，脈搏加快，心臟血液輸出量增大，血流速度加快，但會(huì)導(dǎo)致微循環(huán)缺血，如果應(yīng)激反應(yīng)持續(xù)過久則會(huì)導(dǎo)致循環(huán)衰竭，使機(jī)體的重要器官受到損害，甚至導(dǎo)致畜禽死亡；腎臟血流量減少，出現(xiàn)尿量少而尿液比重升高等泌尿功能障礙，進(jìn)而可導(dǎo)致內(nèi)環(huán)境發(fā)生紊亂。③熱應(yīng)激使肉牛腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致胃液分泌增加，從而影響胃腸道上皮細(xì)胞的再生和更新，胃腸黏膜壞死現(xiàn)象加重，導(dǎo)致胃腸道損傷，腸道屏障功能下降及整體消化功能下降，最終是肉牛食欲減退或廢絕，從而造成營養(yǎng)缺乏，常見的就是維生素缺乏。④呼吸加深加快，支氣管擴(kuò)張，肺泡通氣量增大，使機(jī)體攝入更多的氧氣，以滿足代謝水平提高的需要。⑤應(yīng)激反應(yīng)會(huì)破壞胸腺和淋巴結(jié)等重要免疫器官，導(dǎo)致胸腺及淋巴損傷，淋巴細(xì)胞和抗體逐漸減少，機(jī)體免疫系統(tǒng)功能下降（如可能引發(fā)牛、馬、羊、家兔及野生動(dòng)物巴氏桿菌?。?/p>

肉牛處于熱應(yīng)激時(shí)，由于機(jī)體出現(xiàn)顯著的反應(yīng)，是處于緊急動(dòng)員的一種狀態(tài)，其整個(gè)新陳代謝也會(huì)發(fā)生一系列變化。從氧的運(yùn)轉(zhuǎn)供應(yīng)到線粒體內(nèi)的氧化磷酸化、三磷酸腺苷（ATP）的生成及動(dòng)用都會(huì)加劇，整個(gè)機(jī)體的耗氧量增加，往往表現(xiàn)為代謝率升高，主要是營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝加強(qiáng)，而合成代謝降低。如機(jī)體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖原和脂肪分解加強(qiáng)，導(dǎo)致能量及其他營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗，如不能及時(shí)快速補(bǔ)充能量，必然導(dǎo)致機(jī)體“元?dú)獯髠薄Ｒ壮霈F(xiàn)高血糖、高酮體和酸中毒，最終影響健康與生產(chǎn)，甚至?xí)?dǎo)致嚴(yán)重后果。

3 能量快速補(bǔ)充劑及其應(yīng)用

為緩解肉牛熱應(yīng)激，實(shí)際生產(chǎn)中一般采用電扇、風(fēng)機(jī)、噴淋等措施，給肉牛進(jìn)行物理降溫，以緩解熱應(yīng)激。但由于肉牛欄舍結(jié)構(gòu)、飼養(yǎng)方式不同于豬雞，其物理降溫措施緩解熱應(yīng)激效果不顯著。因此，在熱應(yīng)激緊迫情況下，針對機(jī)體器官功能和代謝上會(huì)發(fā)生一系列顯著變化，心、肝、肺、腎等重要的生命器官處于“超負(fù)荷”運(yùn)轉(zhuǎn)狀態(tài)，消化大量能量，肉牛生產(chǎn)實(shí)踐中一般均會(huì)補(bǔ)充一些易消化、快速吸收和利用的營養(yǎng)物質(zhì)（如維生素、氨基酸、電解質(zhì)，以保持正常代謝，緩解動(dòng)物應(yīng)激造成的代謝紊亂和障礙）。在營養(yǎng)物質(zhì)快速補(bǔ)充中，要特別注意能量的快速補(bǔ)充，因?yàn)槟芰抗?yīng)是關(guān)鍵。

3.1 葡萄糖（Glucose）

生產(chǎn)實(shí)踐中，往往補(bǔ)充易消化吸收和利用的葡萄糖，以達(dá)到快速供能和緩解熱應(yīng)激的目的。葡萄糖能快速供能，是因?yàn)槠咸烟潜忍妓衔?、脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)更能直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量ATP（見圖2所示）。

3.2 丙酮酸（Pyruvate）

除了葡萄糖外，有沒有更快速、效果更好的能量補(bǔ)充劑？這是廣大科技工作者經(jīng)常碰到的問題。從圖2可見，丙酮酸（Pyruvate）是糖酵解途徑的最終產(chǎn)物，此外，丙酮酸在體內(nèi)產(chǎn)生的三碳酮酸，在細(xì)胞漿中還原成乳酸供能，或進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化生成乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，被氧化成二氧化碳和水，完成葡萄糖的有氧氧化供能過程。丙酮酸還可通過乙酰CoA和三羧酸循環(huán)實(shí)現(xiàn)體內(nèi)糖、脂肪和氨基酸間的相互轉(zhuǎn)化，因此，丙酮酸在三大營養(yǎng)物質(zhì)的代謝聯(lián)系中起著重要的樞紐作用

丙酮酸是一種酸性較弱的有機(jī)酸，分子中同時(shí)具有羰基和羧基兩個(gè)官能團(tuán)，它除具有羧酸和酮的性質(zhì)外，還具有α-酮酸的性質(zhì)，是最簡單的α-酮酸（屬于羰基酸）。丙酮酸能抑制鼠體內(nèi)氧自由基的氧化作用，同時(shí)作為一種過氧化氫清除劑，具有防止自由基損傷的作用，已在心臟再灌注損傷和急性腎衰竭中證實(shí)具有保護(hù)機(jī)體抗功能性損傷。丙酮酸是通過兩種機(jī)制起到抗氧化作用：其一，作為一種α-酮酸，丙酮酸可直接通過非酶促的去碳酸基反應(yīng)抑制過氧化氫；其二，補(bǔ)充丙酮酸可增強(qiáng)檸檬酸循環(huán)，檸檬酸產(chǎn)生增多后，抑制磷酸果糖激酶，從而進(jìn)入磷酸戊糖旁路，產(chǎn)生還原型輔酶Ⅱ（NADPH），從而間接地增加谷胱甘肽（GSH）抗氧化系統(tǒng)的能力。丙酮酸還可增加輔酶Ⅰ/還原型輔酶Ⅰ（NAD+/NADH）的比值，促進(jìn)三羧酸循環(huán)反應(yīng)。從圖2可見，丙酮酸理應(yīng)比葡萄糖更容易進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量。但由于丙酮酸是淺黃色至黃色的透明液體，有醋酸氣味，不便開發(fā)為添加劑。

圖2 葡萄糖在機(jī)體內(nèi)的供能作用

3.3 肌酸（Creatine）

肌酸是一種氨基酸，是磷酸肌酸的前體物質(zhì)，而磷酸肌酸是機(jī)體能量貯存物質(zhì)，在運(yùn)動(dòng)中可將貯存的能量快速地轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP，為機(jī)體提供能量[1]，肌酸是一種被廣泛使用的肌力增強(qiáng)劑[2-3]。1847年科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，人體內(nèi)肌酸的聚集可以直接影響肌肉的做功，給肌肉短時(shí)間快速的提供能量（快速的合成ATP），快速增加肌肉力量，促進(jìn)新肌增長，加速疲勞恢復(fù)，提高爆發(fā)力。肌酸在人體內(nèi)儲(chǔ)存越多，力量及運(yùn)動(dòng)能力也越強(qiáng)。1900年左右，人們首次通過從肉類中提取肌酸，來研制肌酸補(bǔ)劑。1960 年左右，肌酸補(bǔ)劑開始批量生產(chǎn)。隨后，前東歐集團(tuán)國家的運(yùn)動(dòng)員開始用肌酸，包括力量舉和田徑運(yùn)動(dòng)員。有報(bào)道還指出，在1992年巴塞羅那奧運(yùn)會(huì)時(shí)，英國的一些運(yùn)動(dòng)員使用了肌酸補(bǔ)劑。由于肌酸的緣故，亞特蘭大奧運(yùn)會(huì)被戲稱為“肌酸運(yùn)動(dòng)會(huì)”。因?yàn)楹芏嘟鹋频弥鞫际褂昧思∷嵫a(bǔ)劑。

研究表明，補(bǔ)充肌酸可以提高體內(nèi)磷酸肌酸的含量，在提高運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的前期，磷酸肌酸是ATP 快速再合成，是能量最重要的快速來源，也有助于改善運(yùn)動(dòng)時(shí)蛋白質(zhì)（CP）的再合成，從而提高運(yùn)動(dòng)能力（如圖3所示）。因此肌酸也一種快速能量補(bǔ)充劑，但是其性質(zhì)不穩(wěn)定，價(jià)格昂貴，開發(fā)為飼料添加劑有一定難度。

圖3 肌酸提高運(yùn)動(dòng)能力機(jī)理

3.4 丙酮酸肌酸（Creatine pyruvate，CrPyr）

丙酮酸肌酸是一種新型雙（多）功能營養(yǎng)素，分子式：C7H11N3O4，分子質(zhì)量201.18 u，沸點(diǎn)271.6 ℃、760 mmHg，閃點(diǎn)118.1 ℃，廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥原料和食品添加劑，已經(jīng)引起了諸多學(xué)者的注意，其具有多種生物學(xué)功能（如圖4）。

圖4 丙酮酸肌酸的主要生理功能

那么，丙酮酸肌酸對緩解肉牛熱應(yīng)激是否有效呢？江西農(nóng)業(yè)大學(xué)瞿明仁教授團(tuán)隊(duì)對此進(jìn)行了初步研究。試驗(yàn)選用4頭健康并且年齡相近、體重[初始體重（400±19）kg]體況相近的安裝有永久性瘤胃瘺管的錦江牛為試驗(yàn)對象，在日糧中分別添加0、20、40 g/d和60 g/d劑量的CrPyr。采用4×4拉丁方試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共分為4個(gè)試驗(yàn)期，每個(gè)試驗(yàn)期時(shí)長為16 d。在64 d試驗(yàn)期中，牛舍內(nèi)THI 值有62 d 高于79，2 d 高于（或等于）74，試驗(yàn)肉牛處于熱應(yīng)激環(huán)境中。試驗(yàn)結(jié)果表明，①試驗(yàn)牛的體溫隨著丙酮酸肌酸添加量的增加（0～60 g/d）呈現(xiàn)下降趨勢（P=0.054），但對肉牛呼吸頻率無顯著影響；②添加60 g/d丙酮酸肌酸顯著提高了肉牛對粗脂肪的消化率（P<0.05）；③隨著丙酮酸肌酸添加量的提高，尿氮排泄量顯著減少（P<0.05），尿嘌呤衍生物中尿囊素含量和排出率顯著提高（P<0.05），總嘌呤衍生物（PD）和微生物氮流量也有所改善（P<0.05）；④與對照組相比，日糧中添加40 g/d 和60 g/d丙酮酸肌酸都可提高瘤胃pH（P<0.05）；⑤隨著丙酮酸肌酸添加量的增加，瘤胃MCP 濃度提高（P<0.05）；⑥隨著丙酮酸肌酸添加量的增加，肉牛血清游離三碘甲腺原氨酸（FT3）、血清甲狀腺激素（T3）、胰高血糖素（PG）和胰島素（INS）水平明顯提高（P<0.05），血清皮質(zhì)醇（COR）和皮質(zhì)酮（CORT）水平降低（P<0.05），丙二醛（MDA）含量和乳酸脫氫酶（LDH）活性降低（P<0.05），超氧化物歧化酶（SOD）活性升高（P<0.05），血清谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）含量顯著提升（P<0.05），白蛋白（ALB）水平有上升的趨勢（P=0.063）。

從上述研究結(jié)果來看，丙酮酸肌酸可緩解肉牛熱應(yīng)激，并提高肉牛的抗氧化活性和瘤胃發(fā)酵功能。但關(guān)于丙酮酸肌酸抗熱應(yīng)激的作用及機(jī)理需要進(jìn)一步研究，如丙酮酸肌酸是在全身作用？還是在瘤胃中作用？丙酮酸肌酸在瘤胃和整個(gè)消化道的降解和吸收情況如何？對瘤胃微生物區(qū)系及代謝影響如何？是否需要包被過瘤胃？適宜添加量如何？總之，還有許多問題還需要進(jìn)一步研究清楚。