趙林峰，高建亮

（湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽(yáng) 421005）

林木選擇育種是非常有效而又易于實(shí)施的重要育種手段。20世紀(jì)50年代我國(guó)就開(kāi)始了林木新品種選擇的可行性探索[1]。早期的杉木優(yōu)良無(wú)性系選擇是以生長(zhǎng)量為目標(biāo)，側(cè)重點(diǎn)主要集中在選育年齡[1-9]和生長(zhǎng)速度上。隨著杉木高世代育種的開(kāi)展，多性狀選擇能顯著縮短育種周期和得到更多的選擇效果而較多地被應(yīng)用[10-11]。20世紀(jì)90年代初以來(lái)，由于市場(chǎng)需求的改變和林木定向培育的發(fā)展趨勢(shì)，杉木的遺傳改良已逐步轉(zhuǎn)向生長(zhǎng)和材質(zhì)綜合遺傳改良[12-20]的研究上，為培育不同用途的木材產(chǎn)品提供多樣化的良種。

本研究以34年生7 個(gè)杉木速生無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀（樹(shù)高、胸徑、材積）和形質(zhì)性狀（冠幅、冠徑比、尖削度、徑高比、形率、樹(shù)皮率）為調(diào)查對(duì)象，對(duì)各性狀的變異系數(shù)、重復(fù)力和相關(guān)系數(shù)進(jìn)行分析，深刻剖析影響杉木生長(zhǎng)的主要指標(biāo)，同時(shí)利用主成分分析和布雷金多性狀綜合評(píng)定法對(duì)速生無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)定，為優(yōu)良無(wú)性系選育目標(biāo)篩選生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀，最終為大徑材杉木良種無(wú)性繁殖再選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)地設(shè)在湖南省永州市金洞林場(chǎng)，地處110°53′43″～112°13′37″E、26°02′10″～26°21′37″N，屬中亞熱帶東南季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候，土壤屬森林黃紅壤，pH 值4.5，通氣性好，土壤厚度30～60 cm，土壤肥力一般。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是1985年?duì)I造的杉木無(wú)性系選育田間試驗(yàn)林，有131 個(gè)無(wú)性系參與試驗(yàn)。試驗(yàn)林為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5 株小區(qū)，6 次重復(fù)，按杉木速生豐產(chǎn)林（湖南）標(biāo)準(zhǔn)（標(biāo)準(zhǔn)號(hào)：DB/4300B64012—1986）進(jìn)行施工和管理。2019年10月在林齡34年時(shí)對(duì)無(wú)性系林分進(jìn)行每木調(diào)查，用測(cè)樹(shù)圍尺測(cè)量胸徑（精度0.1 cm），按《一元材積表》計(jì)算每木蓄積。然后將131 個(gè)無(wú)性系的立木蓄積進(jìn)行排序，按選擇率小于5.5%的比例從中選擇出7 個(gè)無(wú)性系為速生無(wú)性系，分別為7911、7922、7962、79172、79173、79182、8219，另取余下的124 個(gè)無(wú)性系蓄積均值為比較CK 蓄積近似值。

1.3 生長(zhǎng)性狀測(cè)定方法

從7 個(gè)速生無(wú)性系中每一無(wú)性系選擇3 株平均木伐倒，比較CK 也根據(jù)蓄積近似值在124 個(gè)無(wú)性系中選擇有代表性的3株平均木伐倒。實(shí)測(cè)樹(shù)高，伐根處、胸高處、1/2 樹(shù)高處的帶皮和去皮直徑、2 根最長(zhǎng)活枝。伐倒木材積按試驗(yàn)形數(shù)公式計(jì)算，公式如下：

式中：V為單株材積；H為樹(shù)高；D1.3為胸徑。

1.4 形質(zhì)指標(biāo)測(cè)定方法

形質(zhì)性狀是表示林木樹(shù)干干形的特征因子。本研究的形質(zhì)性狀是冠徑比、尖削度、徑高比、樹(shù)皮率等對(duì)用材林良種選擇有影響的特征因子，但對(duì)影響木材使用效果的節(jié)疤彎曲等未進(jìn)行研究。形質(zhì)指標(biāo)的計(jì)算公式：參照魏占才等編寫(xiě)的《森林調(diào)查技術(shù)》[21-23]教科書(shū)。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析方法

使用Excel 2016、SPSS 25.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析。采用參考文獻(xiàn)[24]公式計(jì)算重復(fù)力；采用參考文獻(xiàn)[25]公式計(jì)算變異系數(shù)；采用參考文獻(xiàn)[26]公式進(jìn)行方差分析；采用參考文獻(xiàn)[27]公式進(jìn)行相關(guān)系數(shù)計(jì)算；采用參考文獻(xiàn)[28]公式進(jìn)行布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各類(lèi)伐倒木的生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)指標(biāo)

比較CK 的伐倒木生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)和形質(zhì)性狀計(jì)算數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。各速生無(wú)性伐倒木生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)和形質(zhì)指標(biāo)計(jì)算數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。

表2 速生杉木無(wú)性系的各種性狀指標(biāo)Table 2 Various character indexes of the fast-growing clones

由表1～2 可知，在7 個(gè)速生無(wú)性系中，樹(shù)高、胸徑和材積的最小值分別是18.47 m、25.30 cm、0.470 7 m3，而比較CK 則是17.1 m、22.73 cm、0.350 7 m3；各速生無(wú)性系的H≥CK6%以上、D1.3≥CK8%以上、V≥CK20%以上，符合速生無(wú)性系選擇的基本要求。

由表1可知，7 個(gè)速生無(wú)性系9 個(gè)性狀的變異系數(shù)為2.25%～11.96%，其材積變異最大為11.96%，但均小于15%；重復(fù)力46.61%～97.92%，除了樹(shù)高外，其他性狀的重復(fù)力都大于75.00%，達(dá)到中等以上的遺傳控制。這意味著速生無(wú)性系的各性狀變異較小，且受到中等以上的遺傳控制。

表1 杉木無(wú)性系對(duì)照CK 無(wú)性系的各種性狀指標(biāo)Table 1 Various character indexes of Chinese fir clones compared with CK clones

同時(shí)，根據(jù)杉木用材林良種選擇的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)生長(zhǎng)量的要求是：數(shù)值越大越好；而對(duì)形質(zhì)性狀的要求：冠徑比和樹(shù)皮率是越小越好、尖削度和徑高比是越大越好。

由表2可知，對(duì)7 個(gè)速生無(wú)性系進(jìn)行良種選擇，按性狀排序（只列前3 位）：樹(shù)高排序?yàn)?922、79173 和79172；按胸徑排序?yàn)?9172、79173 和79182；材積排序?yàn)?9172、79173 和79182。按形質(zhì)性狀排序：冠徑比排序?yàn)?9172、7922 和8219；樹(shù)皮率排序?yàn)?9182、7922 和79172；按尖削度排序：7948、79172 和8219；徑高比排序?yàn)?9172、79182 和79173。

由表1～2 可知，速生無(wú)性系與CK 比較：冠幅小于或等于CK 的無(wú)性系是79172、8219 和7922；無(wú)性系的冠徑比均小于CK；尖削度大于CK的無(wú)性系是7948、79172 和8219；無(wú)性系的徑高比均大于CK；形率大于CK 的無(wú)性系是79172；樹(shù)皮率除7911 和7948 外，其余的無(wú)性系均小于CK。

2.2 生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀的方差分析

速生無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀的方差分析結(jié)果見(jiàn)表3。由表3可知，方差分析表明：在7 個(gè)速生無(wú)性系中，樹(shù)高差異不明顯；冠幅、尖削度和形率有差異顯著；胸徑、材積、冠徑比、徑高比、樹(shù)皮率的差異極顯著。由于7 個(gè)速生無(wú)性系之間的生長(zhǎng)量和形質(zhì)性狀有顯著或極顯著差異，因而可以認(rèn)定：杉木速生無(wú)性系之間存在有較好的選擇潛力，從杉木速生無(wú)性系中選擇杉木用材林的優(yōu)良品種是完全可行的。

表3 杉木速生無(wú)性系各性狀的方差分析Table 3 Variance analysis of growth characters of the fast-growing clones

2.3 生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀間的相關(guān)分析

對(duì)速生無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀共9 個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，速生無(wú)性系生長(zhǎng)性狀間呈緊密的正相關(guān)，其中材積與樹(shù)高、胸徑的相關(guān)關(guān)系分別是0.517、0.980，表現(xiàn)為顯著相關(guān)；說(shuō)明在林齡較大時(shí)，可直接根據(jù)胸徑進(jìn)行選擇，從而減少實(shí)測(cè)樹(shù)高的工作量。冠幅與生長(zhǎng)性狀呈正相關(guān)，R=0.144～0.684；冠徑比、尖削度、樹(shù)皮率都與生長(zhǎng)性狀全部呈負(fù)相關(guān)，其范圍R=-0.518～-0.041；樹(shù)皮率與冠徑比R=0.719；冠幅與冠徑比的R=0.790；形數(shù)與徑高比達(dá)到了極顯著差異，R=0.746。值得注意的是：在形質(zhì)性狀中徑高比、形率與胸徑和材積呈顯著正相關(guān)，其他形質(zhì)性狀要么是呈負(fù)相關(guān)，要么是相關(guān)性不顯著。這種結(jié)果說(shuō)明:各生長(zhǎng)性狀之間具有相對(duì)獨(dú)立的遺傳性，因而使杉木無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀相結(jié)合的綜合改良成為可能。

表4 生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀的相關(guān)性?Table 4 Correlation between the growth characters and morphological traits

2.4 速生無(wú)性系各性狀的主成分分析

對(duì)7 個(gè)速生無(wú)性系的9 個(gè)性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，前3 個(gè)主成分因子的特征值均大于1.0，特征值累計(jì)為7.462；累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)82.91%，表明此3 個(gè)主成分能較好地代替這些品質(zhì)性狀進(jìn)行分析。同時(shí)，第1主成分解釋了性狀的45.56%的方差，第2、3 主成分分別解釋了23.79%、12.56%的方差，且累計(jì)貢獻(xiàn)率大于80%，進(jìn)一步確定這3 個(gè)主成分（PC1、PC2、PC3）可以有效地包含7 個(gè)速生無(wú)性系82.91%的信息，基本可以代表9個(gè)性狀的變異。

表5 生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀主成分分析Table 5 PCA of the growth characters and morphological traits

針對(duì)已經(jīng)確定的3 個(gè)主成分，通過(guò)計(jì)算得出9 個(gè)性狀對(duì)PC1、PC2 和PC3 的貢獻(xiàn)率（表6），數(shù)值絕對(duì)值越大，表明該性狀對(duì)主成分的貢獻(xiàn)越大；正值表示正相關(guān)，負(fù)值表示負(fù)相關(guān)。由此可見(jiàn)，第1 主成分的代表指標(biāo)為胸徑（0.966）、材積（0.918）、徑高比（0.944），貢獻(xiàn)率最大，是最重要的主成分，說(shuō)明第一主成分是反映生長(zhǎng)量指標(biāo)的綜合因子，這也是育種的主要標(biāo)準(zhǔn)；第二主成分的代表指標(biāo)為冠幅（0.935）、冠徑比（0.749）、尖削度（-0.753），其中冠幅的貢獻(xiàn)率最大，與尖削度和形率呈負(fù)相關(guān)，表明冠幅是關(guān)鍵點(diǎn)，表現(xiàn)與林木的形狀與飽滿(mǎn)度有關(guān)；第三主成分中，樹(shù)高的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)，表明造林密度和單位面積產(chǎn)材量有關(guān)。

表6 速生杉木無(wú)性系生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀3 個(gè)主成分貢獻(xiàn)率Table 6 Contribution rates of the three principal components of growth and morphological traits of the fast-growing clones

2.5 布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)

由于杉木是主要的用材樹(shù)種，利用樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅、冠徑比、尖削度、徑高比、形率、樹(shù)皮率9 個(gè)性狀指標(biāo),經(jīng)過(guò)布雷金多性狀綜合評(píng)定法對(duì)速生無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，Qi值結(jié)果見(jiàn)表7。7 個(gè)速生無(wú)性系中無(wú)性系79172(2.969 3)最高，其次是8219(2.969 0)、7962(2.967 3)、7922(2.966 1)、7911(2.959 2)、79173(2.958 5)，最差是無(wú)性系79182，其Qi值(2.954 9)最小。

表7 速生無(wú)性系布雷金多綜合評(píng)定Qi 值Table 7 Qi values of the 7 excellent clones

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

杉木無(wú)性系良種選育需要考慮多種因素。對(duì)影響杉木生長(zhǎng)、形態(tài)、品質(zhì)、抗性等多方面的指標(biāo)加以綜合分析和評(píng)價(jià)[29]是杉木良種選擇的必須要求。在此之前杉木無(wú)性系用材林良種選擇一般是在幼、中齡期進(jìn)行，且主要是根據(jù)林木生長(zhǎng)量一個(gè)因素來(lái)選擇，由于存在有“遺傳漂變”和“只有一個(gè)變量可供選擇”等因素的干擾，會(huì)使選擇后的增益效果帶來(lái)不確定性。在林分成熟期后，根據(jù)林木的“重復(fù)力”，結(jié)合林木的生長(zhǎng)量和形質(zhì)指標(biāo)，用主成分分析和布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)方法來(lái)選擇良種，其效果可能會(huì)更好，這種良種選擇理念與李明鶴等[30]“伐期選擇結(jié)果準(zhǔn)確可靠”的觀點(diǎn)吻合。

重復(fù)力和變異系數(shù)是探討無(wú)性系遺傳和變異的重要參數(shù)，重復(fù)力越高，變異系數(shù)越小，暗示無(wú)性系性狀擴(kuò)繁表現(xiàn)越穩(wěn)定。7 個(gè)速生無(wú)性系9 個(gè)性狀的重復(fù)力中有8 個(gè)性狀的重復(fù)力在0.75 以上，屬中強(qiáng)度的遺傳控制[31-32]，其中有4 個(gè)性狀（胸徑、材積、徑高比和樹(shù)皮率）的重復(fù)力達(dá)0.95 以上，且這4 個(gè)性狀都包含于主成分分析中的主要性狀因子中，證明了林分成熟期后進(jìn)行良種選擇其主成分性狀因子的重復(fù)力是強(qiáng)大的，這樣其下一代的生長(zhǎng)性狀受親本較強(qiáng)程度的遺傳控制，即能長(zhǎng)期地保持親本的各種生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，也具有抵御惡劣環(huán)境的頑強(qiáng)能力。同時(shí)，9 個(gè)性狀的變異系數(shù)范圍為2.38%～11.96%，表明其變異主要來(lái)源于基因型的差異，而受環(huán)境影響較小[33-34]。這種結(jié)果證明：速生無(wú)性系能繼承原株優(yōu)良性狀的比率較高。同一無(wú)性系內(nèi)性狀的穩(wěn)定程度高，可為開(kāi)展不同層次的遺傳改良研究，進(jìn)行優(yōu)良新品種的選育提供理論依據(jù)。

相關(guān)性分析是研究2 個(gè)或2 個(gè)以上處于同等地位的隨機(jī)變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計(jì)分析[35]?？傮w上來(lái)看，7 個(gè)速生無(wú)性系不同性狀間均存在顯著和極顯著相關(guān)性。生長(zhǎng)性狀之間相關(guān)性達(dá)極顯著正相關(guān)[36]，除了尖削度外,生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀的相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平。說(shuō)明速生無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀之間關(guān)系密切，本結(jié)果與對(duì)其他用材林樹(shù)種研究的結(jié)果是一致的[37-38]。

主成分分析法是一個(gè)可以量化的綜合分析法，能用簡(jiǎn)化的綜合系數(shù)來(lái)替代各個(gè)性狀的系數(shù)[40]，在主成分分析時(shí)提取了3 個(gè)主成分，累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)到82.91%，主成分相對(duì)值較大的樹(shù)高、胸徑、材積、冠幅和徑高比等因子是確定良種選擇成功與否的關(guān)鍵指標(biāo)。不同主成分代表不同性狀，同一主成分中各指標(biāo)相關(guān)性強(qiáng)，進(jìn)而達(dá)到聯(lián)合選擇的效果。同時(shí)各速生無(wú)性系Qi值得分排序：79172＞8219＞7962＞7922＞7911＞79173＞79182，即79172 表現(xiàn)最好，8219 次之，79182 最差。

3.2 討 論

生長(zhǎng)性狀的優(yōu)良是保證木材產(chǎn)量的關(guān)鍵，而形質(zhì)性狀的優(yōu)良也是決定原木加工難易的關(guān)鍵。7 個(gè)杉木速生無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀有顯著及極顯著差異，變異系數(shù)較小，受到中等以上的遺傳控制，反應(yīng)各性狀受遺傳因素控制較強(qiáng)，具有較好的遺傳改良潛力；同時(shí)，生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀的相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平，表明對(duì)形質(zhì)性狀進(jìn)行選擇改良時(shí)，對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響也較大，可進(jìn)行聯(lián)合選擇。利用主成分分析和布雷金多性狀綜合評(píng)價(jià)方法，根據(jù)不同的選擇目標(biāo)，對(duì)速生無(wú)性系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，可選出生長(zhǎng)性狀與形質(zhì)性狀兼優(yōu)的優(yōu)良無(wú)性系。

本研究?jī)H對(duì)湖南省永州市金洞林場(chǎng)杉木速生無(wú)性系的生長(zhǎng)性狀和形質(zhì)性狀進(jìn)行了測(cè)量分析，受水熱條件及管理措施等多方面因素的影響，杉木生長(zhǎng)水平參差不齊，分析所得到的研究結(jié)果具有一定的局限性。下一步需要在多地進(jìn)行引種試驗(yàn)，聯(lián)合生長(zhǎng)性狀、形質(zhì)性狀和木材性狀等性狀進(jìn)行連年測(cè)定分析，以期能夠培育出生長(zhǎng)迅速、干形通直、材性?xún)?yōu)良的杉木無(wú)性系。