王芳　曾莉莎　周海琪　陳康麗　呂順　夏玲　劉文清　張珂恒　唐琪璐　劉建平

摘? 要：香蕉種質(zhì)資源豐富，不同香蕉品種對(duì)各個(gè)枯萎病生理小種的耐受性不同，利用遺傳背景差異大、抗性不同的香蕉品種進(jìn)行輪作可能達(dá)到防控香蕉枯萎病的效果。本研究選取華南地區(qū)常見的香牙蕉、粉蕉、龍牙蕉、貢蕉等栽培蕉類型作為研究材料，通過對(duì)24個(gè)香蕉品種的遺傳多樣性進(jìn)行分析，結(jié)合生產(chǎn)應(yīng)用，篩選遺傳背景不同并且具有一定抗枯萎病的品種，進(jìn)行香蕉品種間輪作模式對(duì)香蕉枯萎病的防控效果研究，以篩選高效栽培模式。利用29對(duì)SRAP引物對(duì)24份香蕉資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，選擇屬于不同遺傳類群的5個(gè)抗病品種：‘粉雜1號(hào)’（第1類群）、‘海貢’（第2類群）、‘農(nóng)科1號(hào)’（第5類群）、‘抗枯1號(hào)’（第5類群）和‘南天黃’（第5類群）進(jìn)行品種輪作模式研究，統(tǒng)計(jì)土壤中枯萎病菌的數(shù)量以及枯萎病的田間發(fā)病率。試驗(yàn)篩選出29對(duì)擴(kuò)增清晰、多態(tài)性好的SRAP引物，對(duì)24份香蕉資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，聚類結(jié)果表明，遺傳相似系數(shù)變異范圍為0.1～1.0，遺傳差異較大，構(gòu)建的聚類樹狀圖在相似性系數(shù)為0.80時(shí)，可以將24個(gè)香蕉品種分為6類，分類結(jié)果與傳統(tǒng)的形態(tài)分類基本一致，同時(shí)發(fā)現(xiàn)香牙蕉品種具有一定的遺傳分化，可見SRAP分子標(biāo)記適用于亞種或者更細(xì)的香蕉分類。在連作‘農(nóng)科1號(hào)’的蕉地上分別輪作1 a‘粉雜1號(hào)’‘海貢’‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’后，‘粉雜1號(hào)’和‘海貢’的根圍土壤中的枯萎病菌數(shù)量顯著降低;再種回‘農(nóng)科1號(hào)’，輪作處理組的枯萎病發(fā)病率均降低，并且‘農(nóng)科1號(hào)’?‘粉雜1號(hào)’1 a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1 a、‘農(nóng)科1號(hào)’?‘海貢’1 a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1 a這2種輪作模式的枯萎病發(fā)病率顯著降低，是控制香蕉枯萎病發(fā)生的有效栽培模式?？梢姴捎眠z傳背景差異大的抗病品種進(jìn)行合理輪作可以有效降低土壤中枯萎病菌的數(shù)量和香蕉枯萎病的發(fā)病率，達(dá)到防病的效果。

關(guān)鍵詞：香蕉品種;SRAP;遺傳多樣性;輪作中圖分類號(hào)：S436.68 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Effect of Rotation of Banana Varieties with Different Genetic Backgrounds on Controlling Wilt

WANG Fang， ZENG Lisha， ZHOU Haiqi， CHEN Kangli， LYU Shun， XIA Ling， LIU Wenqing，

ZHANG Keheng， TANG Qilu， LIU Jianping

Dongguan Agricultural Research Centre， Dongguan， Guangdong 523000， China

Banana is rich in germplasm resources. Different banana varieties have different tolerance to each physiological race of wilt. Using banana varieties with large differences in genetic background and different resistance for rotation may achieve the effect of preventing and controlling banana wilt. In this study， the common cultivated banana types in South China were selected as the research materials， including Cavendish （AAA）， Pisang Awak （ABB）， Silk （AAB）， Gongjiao （AA）. Combined with production application， the varieties with different genetic backgrounds and wilt resistance were screened through the analysis of genetic diversity of 24 banana varieties. Then， the control effect of rotation modes with different genetic background and wilt resistance was studied， and the high-efficiency cultivation mode was selected. 29 primer pairs， which could produce distinct and polymorphic bands， were chosen for SRAP analysis. The results showed that its similarity coefficients ranged from 0.1 to 1.0 and thus a bigger genetic distance， and 24 varieties were clustered into 6 groups at the similarity coefficient of 0.8， which indicated that SRAP technique could be used as a good tool to study bananas’ genetic relationships， and the analysis results showed that there was a certain genetic differentiation in cavendish （AAA）， especially the disease-resistant varieties. Then， five resistant cultivars belonging to different genetic branches， ‘Fenza 1’ （group 1）， ‘Haigong’ （group 2）， ‘Nongke 1’ （group 5）， ‘Kangku 1’ （group 5） and ‘Nantianhuang’ （group 5） were screened out to study the pattern of banana rotation by investigating the number of in rhizosphere soil and the incidence rate. The statistical results showed that rotated ‘Fenza 1’ ‘Haigong’ ‘Kangku 1’ and ‘Nantianhuang’ on the banana field of continuous cropping ‘Nongke 1’ for one year， the number of in rhizosphere soil of ‘Fenza 1’ and ‘Haigong’ decreased significantly， while the number of in rhizosphere soil of ‘Kangku 1’ and ‘Nantianhuang’ decreased but the difference was not significant. The incidence of wilt of ‘Nongke 1’ in the rotation treatment group was reduced relative to continuous cropping， and the wilt incidence rate of two rotation mode， ‘Nongke 1’ ? ‘Fenza 1’ one year ? ‘Nongke 1’ one year and ‘Nongke 1’ ? ‘Haigong’ one year ? ‘Nongke 1’ one year decreased significantly. So reasonable rotation of resistant varieties with different genetic backgrounds can effectively reduce the number of in soil and the incidence rate of wilt of banana， which can achieve the effect of disease prevention.

banana cultivar; SRAP; genetic diversity; rotation

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.04.020

香蕉是地球上產(chǎn)量最高的水果，并為全球約4億人提供了主食。香蕉味道甜美，營(yíng)養(yǎng)豐富，深受人們的喜愛。然而，香蕉枯萎病正嚴(yán)重威脅著香蕉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，許多香蕉種植區(qū)被破壞，導(dǎo)致香蕉種植面積大幅度下降，防控香蕉枯萎病是當(dāng)今香蕉研究的主題之一。目前香蕉枯萎病的防控措施主要包括抗病育種、化學(xué)防治、生物防治和農(nóng)業(yè)防治4個(gè)方面，其中采用不同作物與香蕉輪作或間作的方式能降低香蕉枯萎病發(fā)病率。但是香蕉跟其他作物輪作存在對(duì)栽培技術(shù)要求高的問題，同時(shí)往往受到市場(chǎng)、區(qū)域的限制，在實(shí)際生產(chǎn)中一般難以大面積推廣。采用不同遺傳背景的香蕉品種輪作控制香蕉枯萎病的發(fā)病率尚未見報(bào)道，不同品種輪作可以避免不同作物輪作存在的市場(chǎng)和土地受限、栽培管理技術(shù)復(fù)雜等問題，這方面的研究可以為防控香蕉枯萎病提供新的思路，為香蕉種質(zhì)資源的合理利用和品種改良提供理論依據(jù)。

香蕉枯萎病又稱為巴拿馬病、香蕉黃葉病，病原菌為尖孢鐮孢菌古巴專化型（f. sp. ， Foc）。香蕉枯萎病極難防控，它的厚垣孢子在無植物宿主的情況下在土壤中存活時(shí)間也能超過20 a。據(jù)報(bào)道，香蕉枯萎病的4個(gè)生理小種，分別對(duì)不同的香蕉類型進(jìn)行侵染。1號(hào)生理小種（Foc race 1）能夠侵染大蜜哈（AAA）、龍牙蕉類（AAB）以及粉蕉（ABB）;2號(hào)生理小種（Foc race 2）只在中美洲侵染Bluggoe（AAB）;3號(hào)生理小種（Foc race 3）侵染野生蝎尾蕉（spp.）;4號(hào)生理小種（Foc race 4）幾乎能侵染所有香蕉種類，如Carvendish類、大蜜哈、矮香蕉、野蕉（BB）和棱指蕉?？梢姴煌憬镀贩N對(duì)于枯萎病菌的生理小種的抗感性存在品種多樣性。

香蕉枯萎病最有效的防控措施是培育和種植抗病品種，但是受到栽培蕉高度不育性的影響，香蕉雜交育種十分困難，抗病品種更新慢。目前，已經(jīng)選育審定了一些抗病新品種，但是往往存在生育期長(zhǎng)，成熟不一致等問題，而且還受到生態(tài)區(qū)域的限制，在不同地方種植其枯萎病抗性表現(xiàn)也不同。因此，還需研究其他的防治方法。研究發(fā)現(xiàn)在作物品種布局時(shí)盡可能采用不同類型或遺傳差異較大的品種搭配種植，可減緩寄主群體對(duì)病原菌的選擇壓力，達(dá)到較持續(xù)控制病害的目的。如利用香蕉與韭菜、水稻、辣椒、生姜、甘蔗等作物輪作均能不同程度降低香蕉枯萎病的發(fā)病率。李朝生等發(fā)現(xiàn)抗（耐）病品種‘桂蕉9號(hào)’套種黑皮冬瓜能降低枯萎病的發(fā)病率。然而，利用物種多樣性的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在管理上比單一成分的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)更為困難。

香蕉屬于芭蕉科芭蕉屬單子葉植物，起源于東南亞地區(qū)。香蕉的種質(zhì)資源豐富。由于地域、來源、育種等因素，不同香蕉品種之間的遺傳背景存在差異。結(jié)合不同香蕉品種對(duì)各個(gè)枯萎病生理小種的不同耐受性，利用遺傳背景差異大和抗性不同的香蕉品種進(jìn)行輪作可能達(dá)到防控香蕉枯萎病的效果。本研究基于PCR的分子標(biāo)記技術(shù)SRAP（sequence related amplified polymorphism）對(duì)24份不同枯萎病抗性的香蕉品種資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，從中篩選出不同遺傳背景的品種進(jìn)行輪作，探索不同遺傳背景的香蕉輪作對(duì)香蕉枯萎病的防控效果，以期為香蕉種植提供高效的栽培模式。

?材料與方法

材料

供試種質(zhì)：24份材料由東莞市香蕉蔬菜研究所香蕉種質(zhì)資源圃提供。2012—2015年，種植于東莞市香蕉枯萎病病區(qū)麻涌鎮(zhèn)，并調(diào)查24份材料對(duì)香蕉枯萎病的田間抗感性。不同香蕉品種的輪作采用5份材料：‘農(nóng)科1號(hào)’‘南天黃’‘海貢’‘抗枯1號(hào)’‘粉雜1號(hào)’。24個(gè)香蕉樣品的來源、基因型和抗病性見表1。

試劑：SRAP引物序列由賽墨飛世爾科技（中國(guó)）有限公司廣州分公司[Thermo Fisher （China） Co.， LTD. Guangzhou branch]合成，DL2000 marker，dNTPs，r DNA聚合酶，10×Buffer等均購(gòu)自TranGene公司。

? 方法

1.2.1? 香蕉葉片DNA的提取? 取香蕉幼嫩新葉提取DNA，葉片DNA的提取采用改良的CTAB法。DNA濃度和純度用超微量蛋白核酸分析儀（BioDrop μLite， Biochrom/UK）檢測(cè)，樣品濃度稀釋至50?ng/μL，置于?20℃冰箱貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2? SRAP-PCR擴(kuò)增及引物篩選? PCR擴(kuò)增反應(yīng)在Bio-le PCR擴(kuò)增儀上進(jìn)行。PCR反應(yīng)體系為20?μL的反應(yīng)體積含有10×buffer（含Mg）2?μL，0.2?mmol/L dNTPs（2.5?nmol/L）2?μL，上下引物（10?μmol/L）分別1?μL，DNA（20 ng/L）2 μL及1?U DNA聚合酶。反應(yīng)程序?yàn)?4℃預(yù)變性5?min;94℃變性1 min，35℃退火1 min，72℃延伸1?min，5個(gè)循環(huán);94℃變性1 min，50℃退火1?min，72℃延伸1?min，循環(huán)35次;72℃延伸10?min。擴(kuò)增反應(yīng)結(jié)束后，加入4?μL 6×Loading buffer，取8～10?μL擴(kuò)增產(chǎn)物在1.8%瓊脂糖凝膠中電泳，電極緩沖液為0.5×TBE，在凝膠成像儀中觀察并照相。

SRAP分子標(biāo)記引物由20個(gè)正向引物和20個(gè)反向引物（表2）兩兩組合成400對(duì)引物組合，經(jīng)前期實(shí)驗(yàn)篩選出可以擴(kuò)增出穩(wěn)定的多態(tài)性條帶的引物29對(duì)（表3）。

1.2.3? 不同品種的輪作試驗(yàn)? （1）輪作處理設(shè)置。根據(jù)供試香蕉品種的遺傳背景、對(duì)枯萎病的抗性以及農(nóng)藝性狀和經(jīng)濟(jì)性狀的不同，設(shè)置4個(gè)輪作處理以及1個(gè)連作對(duì)照處理，所有處理的前茬作物均為‘農(nóng)科1號(hào)’香蕉。5個(gè)處理分別為：處理1為‘農(nóng)科1號(hào)’?‘粉雜1號(hào)’1?a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1?a;處理2為‘農(nóng)科1號(hào)’?‘海貢’1?a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1 a;處理3為‘農(nóng)科1號(hào)’?‘抗枯1號(hào)’1?a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1?a;處理4為‘農(nóng)科1號(hào)’?‘南天黃’1?a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1?a;對(duì)照（CK）為‘農(nóng)科1號(hào)’?‘農(nóng)科1號(hào)’1?a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1?a。輪作試驗(yàn)在香蕉枯萎病病區(qū)麻涌鎮(zhèn)大步村進(jìn)行，該種植區(qū)為香蕉枯萎病發(fā)病重地，前茬作物‘農(nóng)科1號(hào)’香蕉的發(fā)病率為44.11%。設(shè)置3次重復(fù)，共15個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)為333.33 m，種植60株蕉苗，小區(qū)按隨機(jī)排列方式設(shè)置。

（2）香蕉種植管理。試驗(yàn)小區(qū)采用高畦深溝、雙行植，種植規(guī)格為3.0?m′1.8 m（行寬′株距），畦面寬4.5?m，畦間溝寬0.5?m、深0.7 m。香蕉苗移栽前3?d，向開挖好的穴內(nèi)施入1?kg花生麩。隔3?d后，定植香蕉苗。田間肥水管理按常規(guī)高產(chǎn)措施進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)不施用防治枯萎病的農(nóng)藥。

（3）調(diào)查不同香蕉品種輪作后土壤中尖孢鐮孢菌（Foc）的數(shù)量。在原來長(zhǎng)期種植‘農(nóng)科1號(hào)’的蕉地，改種不同的香蕉品種，10個(gè)月后，于試驗(yàn)地采用5點(diǎn)取樣法，除去0～5?cm的表土，采距植株30～40?cm的根圍土壤，深約20?cm。無菌袋收集，帶回實(shí)驗(yàn)室置于冰箱中4℃保存。分別取各處理香蕉的根圍土壤，使用稀釋平板法，采用K2培養(yǎng)基（Komada改良培養(yǎng)基，1975）對(duì)土壤尖孢鐮孢菌進(jìn)行分離，記錄各處理組土壤中尖孢鐮孢菌的數(shù)量。每個(gè)處理重復(fù)3次。

（4）病害調(diào)查。從輪作第1年開始，定期調(diào)查香蕉田間發(fā)病情況，比較不同香蕉品種輪作與單一品種連作香蕉枯萎病的發(fā)病率。

發(fā)病率=枯萎病發(fā)病株/試驗(yàn)有效株×100%

數(shù)據(jù)處理

經(jīng)過2～3次重復(fù)PCR擴(kuò)增和電泳檢測(cè)，統(tǒng)計(jì)穩(wěn)定可靠的多態(tài)性位點(diǎn)，擴(kuò)增條帶在同一位置不同樣品中，有條帶記為“1”，無條帶記為“0”，建立0/1矩陣，用Ntsys軟件采用UPGMA（unweghed pair method airthtnetic average）進(jìn)行聚類分析，構(gòu)建樹狀圖。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 23軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

?結(jié)果與分析

個(gè)香蕉品種的標(biāo)記擴(kuò)增

用篩選出的29對(duì)引物對(duì)24份香蕉資源進(jìn)行遺傳多樣性分析（表3），擴(kuò)增產(chǎn)物具有多態(tài)性，帶型穩(wěn)定，重復(fù)性好，每對(duì)引物擴(kuò)增出的DNA多態(tài)性條帶為7～14條，平均每個(gè)引物總條帶數(shù)為11.79，多態(tài)帶條數(shù)為8.21，平均多態(tài)帶百分率為70.07%，可見篩選出的引物適合樣品的遺傳多樣性分析。共統(tǒng)計(jì)出穩(wěn)定且清晰的多態(tài)性位點(diǎn)有238個(gè)，這些位點(diǎn)主要集中在100～2000 bp之間，引物em11-me17、em14-me17和em10-me3的擴(kuò)增電泳結(jié)果如圖1。

2.2? 24個(gè)香蕉品種聚類分析

根據(jù)SRAP引物擴(kuò)增的多態(tài)性條帶對(duì)24個(gè)香蕉品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，依據(jù)計(jì)算供試材料間Dice相似系數(shù)生成的相似系數(shù)矩陣（表4），應(yīng)用UPGMA軟件進(jìn)行聚類獲得聚類樹狀圖（圖2）。結(jié)果表明24個(gè)香蕉品種的相似性系數(shù)在0.10～1.00之間。‘東蕉1號(hào)’‘農(nóng)科1號(hào)’‘G6-2’‘BXM51’‘南天青’‘粵科1號(hào)’之間的相似性系數(shù)為1，‘抗枯1號(hào)’和‘南天黃’之間的相似性系數(shù)也為1，這些品種都屬于香牙蕉類;粉蕉類中的‘粉雜1號(hào)’‘廣粉1號(hào)’和‘FJ-20’之間的相似性系數(shù)也為1;貢蕉類中的‘海貢’與‘貢蕉’的相似性系數(shù)為0.988。所有品種中粉蕉類與香牙蕉類之間的相似性系數(shù)最低，為0.100，表明它們的遺傳距離較遠(yuǎn)。

根據(jù)聚類樹狀圖（圖2），在相似性系數(shù)為0.80時(shí)，可以將24個(gè)品種為7類，第1類3個(gè)品種（系）：‘廣粉1號(hào)’‘粉雜1號(hào)’和‘FJ-20’，為粉蕉類（ABB或ABBB），其中高抗病品種1個(gè)（‘粉雜1號(hào)’）;第2類2個(gè)品種（‘海貢’‘貢蕉’），為貢蕉類（AA），高抗病品種1個(gè)（‘海貢’）;第3類2個(gè)品系：紫莖蕉（S）、紫莖蕉（R），為龍牙蕉（AAB），抗病品系1個(gè)，為紫莖蕉（R）;第4類2個(gè)品系：‘NK4-1’和‘L3-3’，為香牙蕉類（AAA），為中、高感病品種;第5類5個(gè)品種（系）：‘抗枯5號(hào)’‘G30’‘G20-5’‘巴西蕉’和‘L1N1’，為香牙蕉類（AAA），其中高抗病品種1個(gè)（‘抗枯5號(hào)’），其余為中高感病品種（系）;第6類1個(gè)品系：只有抗病品系WS1，為香牙蕉類（AAA）;第7類9個(gè)品種（系）：包括‘東蕉1號(hào)’‘G6-2’‘BXM51’‘農(nóng)科1號(hào)’‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’‘南天青’‘粵科1號(hào)’‘科2’，為香牙蕉類（AAA），除‘科2’為感病品種，其余為中抗、抗病品種。上述結(jié)果表明，根據(jù)SRAP多態(tài)性的聚類分析結(jié)果與基于表型特征的分類結(jié)果基本一致，從分子水平上直接體現(xiàn)了香蕉豐富的遺傳多樣性。

不同香蕉品種輪作對(duì)土壤Foc數(shù)量的影響

從圖3可知，相比同一品種連作，輪作遺傳背景遠(yuǎn)且抗病性強(qiáng)的香蕉品種后，土壤尖孢鐮孢菌數(shù)量顯著下降，數(shù)量最少的是‘農(nóng)科1號(hào)’?‘粉雜1號(hào)’1 a ?‘農(nóng)科1號(hào)’1 a輪作模式。遺傳背景相近的香蕉品種輪作后，土壤中的Foc數(shù)量無顯著差異，輪作‘抗枯1號(hào)’（處理3）和‘南天黃’（處理4）1 a后與連作‘農(nóng)科1號(hào)’（CK）土壤中的Foc數(shù)量相近。可見輪作遺傳背景遠(yuǎn)的香蕉品種能降低土壤中的Foc數(shù)量，而遺傳背景相近的香蕉品種輪作對(duì)土壤中的Foc數(shù)量無顯著影響。

? 不同香蕉品種輪作對(duì)枯萎病的控制效果

在東莞長(zhǎng)期連作香蕉的地塊，前茬作物均是中抗香蕉枯萎病4號(hào)小種的‘農(nóng)科1號(hào)’，研究不同抗病品種輪作對(duì)病害的防控效果。由表5可知，輪作第1年采用‘粉雜1號(hào)’（處理1）、‘海貢’（處理2）、‘抗枯1號(hào)’（處理3）、‘南天黃’（處理4）中，防病效果最好的是改種‘海貢’和‘粉雜1號(hào)’的2個(gè)處理，其枯萎病發(fā)病率均為0;與連作‘農(nóng)科1號(hào)’相比，改種‘抗枯1號(hào)’和‘南天黃’的枯萎病發(fā)病率顯著降低。輪作第2年，均回種‘農(nóng)科1號(hào)’后，處理1、2、3的發(fā)病率與對(duì)照相比顯著降低，處理4的發(fā)病率與對(duì)照相比略有降低，但差異不顯著。處理1和處理2、處理3和處理4的枯萎病發(fā)病率無顯著差異。發(fā)病率最低的輪作模式是‘農(nóng)科1號(hào)’?‘粉雜1號(hào)’1 a –‘農(nóng)科1號(hào)’1 a。

?討論

近年，很多學(xué)者通過RAPD、AFLP、ISSR、SSR、SRAP等分子標(biāo)記對(duì)香蕉資源遺傳多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果與傳統(tǒng)分類基本一致，可見分子標(biāo)記適用于香蕉的分類及遺傳關(guān)系研究。本研究中香蕉資源包括了香牙蕉、貢蕉、龍牙蕉和粉蕉，結(jié)果表明同一基因型的香蕉資源聚在一起，其中貢蕉、龍牙蕉與香牙蕉親緣關(guān)系較近，而粉蕉與香牙蕉親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。這與聞盼盼等的研究結(jié)果較為一致。

前人對(duì)香蕉的分類多數(shù)是在種（species）或群（group）用分子標(biāo)記研究不同基因型香蕉的遺傳關(guān)系及分類，而針對(duì)亞種（subspecies）或亞群（subgroup）水平的分類研究還比較少見。孫嘉

曼等認(rèn)為目前已開發(fā)的分子標(biāo)記在鑒別AAA基因型尤其是Cavendish亞種方面具有一定局限

性，同時(shí)認(rèn)為相對(duì)于AAA基因型品種，含有B基因組的品種以及AA型的品種具有較高的遺傳多樣性。本研究中利用SRAP分子標(biāo)記分析將17個(gè)香牙蕉分為4類，分別是類群四：‘NK4-1’‘L3-3’;類群五：‘抗枯5號(hào)’‘G30’‘G20-5’‘巴西蕉’和‘L1N1’;類群六：‘WS1’;類群七：包括‘東蕉1號(hào)’‘農(nóng)科1號(hào)’等在內(nèi)的9個(gè)香牙蕉。可見一方面SRAP分子標(biāo)記適用于亞種或者更細(xì)的香蕉分類;另一方面香牙蕉之間有一定的遺傳多樣性。郭計(jì)華等利用ISSR分析28份香蕉種質(zhì)多樣性，發(fā)現(xiàn)4份二倍體（AA）的種質(zhì)彼此之間的差異較大，這可能與其起源有關(guān)，貢蕉和香牙蕉均起源于尖葉蕉（），尖葉蕉具有豐富的亞種和變種，遺傳差異大。雖然A基因組具有豐富的遺傳多樣性，國(guó)內(nèi)也先后選育了對(duì)枯萎病具有不同程度抗性的香蕉品種，但還未見專門針對(duì)這類品種的遺傳分類研究。本研究收集了目前栽培上應(yīng)用的對(duì)枯萎病抗感病不同的香牙蕉品種，應(yīng)用SRAP分子標(biāo)記進(jìn)行初步的遺傳關(guān)系分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同抗感病的17個(gè)香蕉品種明顯聚為3類，其中除‘科2’之外，所有感病品種聚在同一類中，而抗病品種分布在3個(gè)類群中，可見抗病品種具有一定的遺傳多樣性。前人通過對(duì)香蕉的枯萎病抗病相關(guān)基因、抗病機(jī)理以及抗病相關(guān)的分子標(biāo)記的研究，發(fā)現(xiàn)了多種抗病基因的類似物以及相關(guān)的酶，可見香蕉的枯萎病抗病機(jī)理存在多樣性，本研究中抗枯萎病品種‘東蕉1號(hào)’‘G6-2’‘BXM51’‘農(nóng)科1號(hào)’‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’‘南天青’‘粵科1號(hào)’在同一個(gè)類群，‘WS1’獨(dú)立在一個(gè)類群，‘L1N1’和‘抗枯5號(hào)’在同一類群，推測(cè)這些品種對(duì)香蕉枯萎病的抗病機(jī)理可能存在一定差異。漆艷香等研究21份香蕉種質(zhì)資源的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)供試香蕉種質(zhì)對(duì)枯萎病的抗感性與其聚類群之間無明確的相關(guān)性。本研究中的11個(gè)對(duì)枯萎病有一定抗性的香蕉品種分布在3個(gè)類群中，其中‘WS1’獨(dú)立在1個(gè)類群，其余2個(gè)類群既有抗病品種也有感病品種，可見本研究中對(duì)香牙蕉的分類結(jié)果與其枯萎病抗感病之間也無明確的相關(guān)性。

香蕉枯萎病是最具毀滅性的香蕉病害之一，長(zhǎng)期以來，廣大科研人員投入了大量的時(shí)間和精力來研究香蕉枯萎病的防治技術(shù)，但目前仍沒有一種可以有效、穩(wěn)定防治該病害的技術(shù)。利用物種的多樣性控制香蕉枯萎病是香蕉枯萎病防控技術(shù)的一種途徑，已有很多這方面的研究，主要集中在香蕉與非香蕉枯萎病寄主農(nóng)作物的輪作方面。HUANG等研究重病的香蕉地連續(xù)輪作韭菜3?a后回種香蕉，可以降低香蕉枯萎病發(fā)病率88%～97%。WANG等研究了菠蘿-香蕉和玉米-香蕉2種輪作模式對(duì)土壤中鐮刀菌數(shù)量的影響，發(fā)現(xiàn)菠蘿-香蕉輪作后，土壤中真菌群落發(fā)生改變，鐮刀菌數(shù)量顯著下降，并且優(yōu)于玉米-香蕉輪作。曾莉莎等研究表明連作香蕉地輪作2?a甘蔗就可以顯著降低香蕉枯萎病的發(fā)生。可見輪作模式可以有效控制香蕉枯萎病的發(fā)生，但是在實(shí)際的生產(chǎn)過程中，香蕉輪作其他作物對(duì)于種植者的技術(shù)水平有新的要求，同時(shí)還受地區(qū)種植習(xí)慣、市場(chǎng)需求的限制，因此難以大面積推廣。

本研究是在不同香蕉品種的遺傳關(guān)系分析背景下開展的，選擇5個(gè)遺傳背景差異且抗病性不同的香蕉品種（‘農(nóng)科1號(hào)’‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’‘粉雜1號(hào)’‘海貢’）進(jìn)行不同品種輪作模式的枯萎病防病效果研究。從輪作第1年的結(jié)果來看，‘農(nóng)科1號(hào)’與親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的‘粉雜1號(hào)’和‘海貢’蕉輪作后的發(fā)病率很低，防效好，而與親緣關(guān)系較近的‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’輪作發(fā)病率較高，但是4個(gè)處理的發(fā)病率均比連作處理顯著降低，說明輪作遺傳背景差異的品種能打破單一品種的連作障礙，有助于降低枯萎病的發(fā)病率。4個(gè)處理輪作1?a后種回‘農(nóng)科1號(hào)’，枯萎病發(fā)病率均低于連作處理，其中處理1、處理2、處理3的枯萎病發(fā)病率顯著降低，處理4的枯萎病發(fā)病率雖有下降，但與連作對(duì)照差異不顯著，可見不同遺傳背景的抗病香蕉品種輪作，對(duì)田間枯萎病有一定防效，并且枯萎病的防效與輪作品種間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近可能有一定的聯(lián)系，這還需要更進(jìn)一步的研究。

單個(gè)抗病品種長(zhǎng)期種植容易造成品種抗性退化，病害加重，甚至是病害流行和爆發(fā)，不少研究者提出利用抗病基因多樣性控制病害的策略。如利用麥類作物抗病品種混種，有效防止銹病等病害發(fā)生，并且麥類多系品種已經(jīng)成功商業(yè)化。朱有勇研究混種粳稻可以影響田間稻瘟病菌群體的遺傳結(jié)構(gòu)，豐富田間稻瘟病菌種群或生理小種，減輕病害發(fā)生并延長(zhǎng)抗性品種使用壽命。已有研究表明，‘農(nóng)科1號(hào)’‘抗枯1號(hào)’對(duì)香蕉枯萎病4號(hào)小種表現(xiàn)為中抗;‘南天黃’對(duì)香蕉枯萎病4號(hào)小種表現(xiàn)為中高抗;‘粉雜1號(hào)’對(duì)香蕉枯萎病1號(hào)小種表現(xiàn)為抗或者高抗，對(duì)香蕉枯萎病4號(hào)小種表現(xiàn)為中抗、高抗;‘海貢’蕉對(duì)香蕉枯萎病1號(hào)和4號(hào)小種均表現(xiàn)為高抗，可見這4個(gè)品種在抗病性方面也具有多樣性。本研究中5個(gè)品種在試驗(yàn)田栽培調(diào)查中均具有一定的枯萎病抗性，其中‘農(nóng)科1號(hào)’和‘抗枯1號(hào)’表現(xiàn)為中抗，‘南天黃’表現(xiàn)為抗，‘粉雜1號(hào)’和‘海貢’表現(xiàn)為高抗，不同抗病品種輪作1 a后枯萎病發(fā)病率均有所降低，并且‘粉雜1號(hào)’和‘海貢’的根圍土壤中尖孢鐮孢菌的數(shù)量顯著低于對(duì)照組和其他處理組，其原因可能是品種的抗病性差異造成的。甘林等研究發(fā)現(xiàn)，抗病品種‘南天黃’的根系分泌物能有效抑制枯萎病菌的生長(zhǎng)。在本研究中‘粉雜1號(hào)’和‘海貢’為高抗品種，根系的分泌物也可能抑制了土壤中尖孢鐮孢菌的生長(zhǎng)，從而降低枯萎病的發(fā)病率。而‘抗枯1號(hào)’‘南天黃’和‘農(nóng)科1號(hào)’的抗病性相近且遺傳背景相似，根系分泌物可能也相近，導(dǎo)致處理3、處理4與對(duì)照（CK）土壤中的尖孢鐮孢菌數(shù)量相近。試驗(yàn)中，處理1、處理2輪作模式第3年的香蕉枯萎病發(fā)病率低于處理3、處理4，對(duì)照組（‘農(nóng)科1號(hào)’連作）的發(fā)病率最高，可見輪作品種的抗性越高，輪作的效果越好。但是由于香蕉枯萎病的發(fā)生受品種、植株生長(zhǎng)狀況、土壤病原菌及微生物等因素的綜合影響，這方面還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

充分利用品種之間、作物之間、作物與非作物之間的正向作用或負(fù)向作用來促進(jìn)植物生長(zhǎng)，減少病蟲害的發(fā)生是有效控制農(nóng)林有害生物的重要措施。依據(jù)香蕉的遺傳多樣性以及抗病基因的多樣性，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，選擇不同遺傳背景的抗病品種輪作可以降低香蕉枯萎病的發(fā)生，達(dá)到對(duì)病害的持續(xù)控制的目的，本研究中處理1‘農(nóng)科1號(hào)’?‘粉雜1號(hào)’1 a –‘農(nóng)科1號(hào)’1 a、處理2‘農(nóng)科1號(hào)’?‘海貢’1 a –‘農(nóng)科1號(hào)’1 a輪作模式是抗病增效的有效栽培模式。

參考文獻(xiàn)

1. DUSUNCELI F. Global programme on banana wilt disease： Protecting banana production from the disease with focus on tropical race4 （TR4）[EB/OL]. [2021-10-12]. http：//www.fao.org/3/a-i7921e.pdf.
2. 孫雪麗， 郝向陽(yáng)， 王天池， 賴鐘雄， 程春振. 香蕉枯萎病防控和抗病育種研究進(jìn)展[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2018， 35（7）： 870-879.SUN X L， HAO X Y， WANG T C， LAI Z X， CHENG C Z. Researches on the control and disease resistance breeding of banana wilt disease[J]. Journal of Fruit Science， 2018， 35（7）： 870-879. （in Chinese）
3. 李華平， 李云鋒， 聶燕芳. 香蕉枯萎病的發(fā)生及防控研究現(xiàn)狀[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2019， 40（5）： 128-136.LI H P， LI Y F， NIE Y F. Research status of occurrence and control of wilt of banana[J]. Journal of South China Agricultural University， 2019， 40（5）： 128-136. （in Chinese）
4. STOVER R H. Studies on wilt of bananas： VIII. Differentiation of clones by cultural interaction and volatile substances[J]. Canadian Journal of Botany， 1962， 40（11）： 1467-1471.
5. BUDDENHAGEN I. Understanding strain diversity in f. sp. and history of introduction of “Tropical Race 4” to better manage banana production[J]. Acta Horticulturae， 2009（828）： 193-204.
6. PLOETZ R， CORRELL J. Vegetative compatibility among races of f. sp. [J]. Plant Disease， 1988， 72（4）： 325-328.
7. YANG L L， SUN L X， RUAN X L， QIU D Y， CHEN D H， CAI X Q， LI H P. Development of a single-tube duplex real-time fluorescence method for the rapid quantitative detection of f. sp. race 1 （FOC1） and race 4 （FOC4） using TaqMan probes[J]. Crop Protection， 2015， 68： 27-35.
8. PLOETZ R C. wilt of banana[J]. Phytopathology， 2015， 105（12）： 1512-1521
9. 楊秀娟， 杜宜新， 甘? 林， 阮宏椿， 陳福如. 香蕉枯萎病生物防治和抗病育種研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)果樹， 2008（6）： 42-45.YANG X J， DU Y X， GAN L， RUAN H C， CHEN F R. Research progress on biological control and resistance to f. sp. [J]. China Fruits， 2008（6）： 42-45. （in Chinese）
10. DITA M， BARQUERO M， HECK D， MIZUBUTI S， STAVEI P. wilt of banana： Current knowledge on epidemiology and research needs toward sustainable disease managemen[J]. Frontiers in Plant Science， 2018， 9： 1468.
11. 黃素梅， 韋紹龍， 龍盛風(fēng)， 覃柳燕， 韋? 弟， 李朝生， 韋華芳， 李小泉. 幾個(gè)香蕉品種對(duì)枯萎病的抗性與主要性狀比較[J].中國(guó)南方果樹， 2014， 43（5）： 74-77， 80.HUANG S M， WEI S L， LONG S F， QIN L Y， WEI D， LI C S， WEI H F， LI X Q. Comparison of resistance and main traits of several banana varieties to wilt[J]. South China Fruit， 2014， 43（5）： 74-77， 80. （in Chinese）
12. 周? 維， 田丹丹， 覃柳燕， 李朝生， 韋紹龍， 龍盛風(fēng)， 黃素梅， 李小泉. 臺(tái)灣香蕉產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀、栽培技術(shù)及抗枯萎病品種選育[J]. 中國(guó)南方果樹， 2017， 46（3）： 157-159， 161.ZHOU W， TIAN D D， QIN L Y， LI C S， WEI S L， LONG S F， HUANG S M， LI X Q. Current status， cultivation techniques and breeding of wilt resistance of banana industry in Taiwan[J]. South China Fruits， 2017， 46（3）： 157-159， 161. （in Chinese）
13. 許林兵， 張錫炎， 李華平， 陳? 彪， 黃秉智， 陳維信， 馮? 巖， 肖維強(qiáng)， 周登博， 甘東泉. 抗枯萎病香蕉新品種‘南天黃’選育[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2017， 38（6）： 998-1004.XU L B， ZHANG X Y， LI H P， CHEN B， HUANG B Z， CHEN W X， FENG Y， XIAO W Q， ZHOU D B， GAND D Q. The breeding of new banana varieties ‘Nan Tian Huang’ for resistance to wilt[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2017， 38（6）： 998-1004. （in Chinese）
14. 魏岳榮， 黃秉智， 楊? 護(hù)， 許林兵， 邱繼水. 香蕉鐮刀菌枯萎病研究進(jìn)展[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2005， 22（2）： 154-159.WEI Y R， HUANG B Z， YANG H， XU L B， QIU J S. Advances in research of wilt disesase of banana[J]. Journal of Fruit Science， 2005， 22（2）： 154-159. （in Chinese）
15. HUANG Y H， WANG R C， LI C H， ZOU C W， WEI Y R， ZHANG L， YI G J. Control of wilt in banana with Chinese leek[J]. European Journal of Plant Pathology， 2012， 134（1）： 87-95.
16. 曾莉莎， 王? 芳， 周海琪， 呂? 順， 劉文清， 崔廣娟， 范鎮(zhèn)夷， 劉麗琴， 張珂恒. 適宜與香蕉輪作防控枯萎病的蔬菜品種初步篩選[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2021， 42（6）： 1678-1684.ZENG L S， WANG F， ZHOU H Q， LV S， LIU W Q， CUI G J， FAN Z Y， LIU L Q， ZHANG K H. Preliminary screening of vegetable varieties suitable for rotation to prevent and control banana wilt[J]. Chinese Journal of Tropical Crops， 2021， 42（6）： 1678-1684. （in Chinese）
17. 辛? 侃， 趙? 娜， 鄧小墾， 董存明， 李? 榮， 阮云澤. 香蕉-水稻輪作聯(lián)合添加有機(jī)物料防控香蕉枯萎病研究[J]. 植物保護(hù)， 2014， 40（6）： 36-41， 52.XIN K， ZHAO N， DENG X K， DONG C M， LI R， RUAN Y Z. Effects of rice rotation incorporated with organic materials on suppression of banana wilt disease[J]. Plant Protection， 2014， 40（6）： 36-41. （in Chinese）
18. 李夢(mèng)輝. 辣椒對(duì)香蕉枯萎病的防控作用效果[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2017.LI M H. Control effect of pepper on banana wilt[D]. Haikou： Hainan University， 2017.
19. 林威鵬， 曾莉莎， 呂 順， 伍朝榮， 王? 芳， 周建坤， 劉文清， 蔡昆爭(zhēng)， 杜彩嫻， 夏? 玲. 香蕉-甘蔗輪作模式防控香蕉枯萎病的持續(xù)效果與土壤微生態(tài)機(jī)理（Ⅱ）[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2019， 27（3）： 348-357.LIN W P， ZENG L S， LV S， WU C R， WANG F， ZHOU J K， LIU W Q， CAI K Z， DU C X， XIA L. Continual effect and mechanism of banana-sugarcane plantation on control of wilt（Ⅱ）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2019， 27（3）： 348-357. （in Chinese）
20. 王世明. 香蕉-甘蔗輪作模式改善土壤微生物環(huán)境從而防控香蕉枯萎病[J]. 中國(guó)果業(yè)信息， 2019， 36（5）： 63.WANG S M. Banana-sugarcane rotation model improves soil microbial environment to prevent and control banana wilt[J]. China Fruit News， 2019， 36（5）： 63. （in Chinese）
21. 李朝生， 田丹丹， 覃柳燕， 韋紹龍， 韋莉萍， 韋? 弟， 黃素梅， 周? 維， 何章飛. 香蕉套種黑皮冬瓜對(duì)香蕉枯萎病的防控效果及土壤微生物群落的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2021， 52（5）： 1238-1245.LI C S， TIAN D D， QIN L Y， WEI S L， WEI L P， WEI D， HUANG S M， ZHOU W， HE Z F. Effects of interplanting of banana with black-skinned wax gourd on controlling wilt and soil microbial community[J]. Journal of Southern Agriculture， 2021， 52（5）： 1238-1245. （in Chinese）
22. ALEXANDRA E P D， GIUSTI M M， RONALD E W， BEATRIZ M A G. Anthocyanins from banana bracts （′ ） as potential food colorants[J]. Food Chemistry， 2001， 73（3）： 327-332.
23. 易干軍， 于曉英， 霍合強(qiáng)， 譚衛(wèi)萍， 黃自然， 陳大成， 黃秉智. 粉蕉、大蕉和龍牙蕉的AFLP分類研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2002， 29（5）： 413-417.YI G J， YU X Y， HUO H Q， TAN W P， HUANG Z R， CHEN D C， HUANG B Z. Studies on the certification of ABB group Dajiao， . AAB group Fenjiao and . AAB group Longyajiao by AFLP[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2002， 29（5）： 413-417. （in Chinese）
24. 聞盼盼， 郭澤鋒， 許林兵， 黃秉智， 董方園， 趙景陽(yáng)， 陳? 谷. 線粒體基因高變區(qū)應(yīng)用于香蕉種屬親緣關(guān)系的鑒定研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 38（35）： 19951-19953.WEN P P， GUO Z F， XU L B， HUANG B Z， DONG F Y， ZHAO J Y， CHEN G. Application of mitochondia DNA hypervariable region in the identification of relatiove relationship in [J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2010， 38（35）： 19951-19953. （in Chinese）
25. 馮慧敏， 陳? 友， 鄧長(zhǎng)娟， 武耀廷. 芭蕉屬野生種的地理分布[J]. 果樹學(xué)報(bào)， 2009， 26（3）： 361-368.FENG H M， CHEN Y， DENG C J， WU Y T. Distribution of wild species[J]. Journal of Fruit Science， 2009， 26（3）： 361-368. （in Chinese）
26. 曾? 蕊， 陳琦光， 祿? 璐， 唐倩菲， 周而勛. 香蕉與枯萎病菌4號(hào)小種互作過程中防御酶活性的變化[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 33（2）： 61-64.ZENG R， CHEN Q G， LU L， TANG Q F， ZHOU E X. Changes of defensive enzyme activities during the interactions of banana plantlets with f. sp. race 4[J]. Journal of Huazhong Agricultural University， 2014， 33（2）： 61-64. （in Chinese）
27. LI W M， GE X J， WU W， WANG W， HU Y， MO Y W， SUN D Q， SHI S Y， XIE J H. Identification of defense-related genes in banana roots in fected by f. sp. tropical race 4[J]. Euphytica， 2015， 205（3）： 837-849.
28. WANG B B， LI R， RUAN Y Z， HUANG S Z， XU B Y， JIN Z Q. Pineapple-banana rotation reduced the amount of more than maize-banana rotation mainly through modulating fungal communities[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2015， 86： 77-86.
29. WANG F， XIA L， LV S， XU C X， NIU Y Q， LIU W Q， ZENGL S， ZHOU J K， HU B. Development of a mitochondrial SCAR marker related to susceptibility of banana （ AAA Cavendish） to f. sp. Race 4[J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca， 2018， 46（2）： 509-516.
30. 王? 芳， 夏? 玲， 胡? 貝， 呂? 順， 曾莉莎， 劉文清， 韓秀香. 香牙蕉與枯萎病4號(hào)小種抗性相關(guān)的SCAR分子標(biāo)記開發(fā)[J]. 分子植物育種， 2018， 16（15）： 4991-5000.WANG F， XIA L， HU B， LV S， ZENG L S， LIU W Q， HAN X X. Development of SCAR molecular marker related with resistance to f. sp. Race 4 in banana （ AAA Cavendish）[J]. Molecular Plant Breeding， 2018， 16（15）： 4991-5000. （in Chinese）
31. 曾莉莎， 林威鵬， 呂? 順， 王? 芳， 夏? 玲， 劉文清， 伍朝榮， 周建坤， 杜彩嫻， 蔡昆爭(zhēng)， 劉建平. 香蕉-甘蔗輪作模式防控香蕉枯萎病的持續(xù)效果與土壤微生態(tài)機(jī)理（Ⅰ）[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)（中英文）， 2019， 27（2）： 257-266.ZENG L S， LIN W P， LV S， WANG F， XIA L， LIU W Q， WU C R， ZHOU J K， DU C X， CAI K Z， LIU J P. Continual effect and soil microbial ecology mechanism of banana-sugarcane rotation controlling wilt of banana （Ⅰ）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2019， 27（2）： 257-266. （in Chinese）
32. 宋曉兵， 彭埃天， 凌金鋒， 陳? 霞， 周? 娟. 18份廣東香蕉種質(zhì)對(duì)枯萎病的抗性評(píng)價(jià)[J]. 生物安全學(xué)報(bào)， 2016， 25（3）： 218-221.SONG X B， PENG A T， LING J F， CHEN X， ZHOU J. Assessment of 18 banana germplasms for resistance to wilt race 4[J]. Journal of Biosafety， 2016， 25（3）： 218-221. （in Chinese）
33. 李朝生， 霍秀娟， 韋紹龍， 韋? 弟， 韋華芳， 黃素梅. 5份香蕉種質(zhì)對(duì)枯萎病的抗性評(píng)價(jià)[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2012， 43（4）： 449-453.LI C S， HUO X J， WEI S L， WEI D， WEI H F， HUANG S M. Evaluation of 5 banana varieties for resistance to wilt （f. sp. ）[J]. Journal of Southern Agriculture， 2012， 43（4）： 449-453. （in Chinese）
34. 許林兵， 黃秉智， 吳元立， 黃永紅， 董? 濤. 中國(guó)香蕉枯萎病地區(qū)栽培種多樣性生產(chǎn)分析與建議[J]. 福建農(nóng)業(yè)科技， 2011（1）： 33-36.XU L B， HUANG B Z， WU Y L， HUANG Y H， DONG T. Analysis and suggestions on diversity of banana cultivars in China with wilt[J]. Fujian Agricultural Science and Technology， 2011（1）： 33-36. （in Chinese）
35. 甘? 林， 代玉立， 楊秀娟， 杜宜新， 石妞妞， 阮宏椿， 陳福如. 香蕉抗（感）病品種根系分泌物對(duì)枯萎病菌和枯草芽孢桿菌的生物效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2020， 31（7）： 2279-2286.GAN L， DAI Y L， YANG X J， DU Y X， SHI N N， RUAN H C， CHEN F R. Biological effects of root exudates from resistant and susceptible banana varieties on f. sp. and [J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2020， 31（7）： 2279-2286. （in Chinese）