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        光信號和低溫調(diào)控植物休眠研究進(jìn)展

        2022-04-26 07:40:34楊立晨劉偉超鄭唐春
        關(guān)鍵詞:光周期低溫調(diào)控

        楊立晨,李 平,劉偉超,鄭唐春

        (花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗室/國家花卉工程技術(shù)研究中心/城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗室/園林環(huán)境教育部工程研究中心/林木花卉遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗室/北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院,北京100083)

        休眠和抗寒性是植物抵抗冬季低溫的2種方式,分別由不同的環(huán)境因素所激活,是高等植物通過長期自然選擇后適應(yīng)環(huán)境周期性變化而形成的生物學(xué)特征。光周期和溫度是植物響應(yīng)外界環(huán)境變化的2個主要信號,在植物年生長周期的時間調(diào)節(jié)上起關(guān)鍵作用[1]。非低溫條件下,短光周期可以使芽提前進(jìn)入休眠誘導(dǎo)期,而在長光周期處理下,植物的休眠誘導(dǎo)因子是低溫[2]。大量研究報道了光信號和溫度在這2 種類型休眠的誘導(dǎo)和解除中起到至關(guān)重要卻相反的作用,但這些環(huán)境因素的閾值和綜合效應(yīng)仍有待確定,本文主要針對植物休眠越冬策略進(jìn)行綜述。

        1 光信號誘導(dǎo)植物休眠機(jī)制

        1.1 植物響應(yīng)光周期休眠機(jī)制

        光周期是休眠誘導(dǎo)的重要信號,在該信號影響下,植物體內(nèi)許多基因和蛋白質(zhì)經(jīng)歷著從活躍狀態(tài)到休眠狀態(tài)的轉(zhuǎn)變[3],同時不同植物種類或同種植物不同類型,響應(yīng)光信號進(jìn)入休眠的生理模式也有所不同。例如葡萄(Vitis vinifera)在接受短日照(Short day, SD) 光周期信號進(jìn)入休眠期(Endodormancy, ED)后,內(nèi)部的生理代謝活動也隨之發(fā)生變化,使其能夠在冬季低溫下存活,并且隨著ED 加深,芽的呼吸速率逐漸降低,二者之間呈反比關(guān)系[4];北美葡萄(Vitis riparia)與雜交葡萄品種‘Seyval’的雜交子代F2 中,在長日照(Long day,LD)和SD 兩種處理條件下,通過蛋白質(zhì)組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)了具有光周期誘導(dǎo)休眠響應(yīng)性差異的2 個F2 個體(F2-110,F(xiàn)2-040),并發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)蛋白的表達(dá)可能是葡萄芽內(nèi)休眠的起始標(biāo)志[5];此外不同基因型的葡萄所需誘導(dǎo)休眠的條件不同,部分葡萄品種隨著光照時間的減短而進(jìn)入休眠,而其他葡萄品種則需要低溫或低溫與短日照這2 種環(huán)境因素來誘導(dǎo)休眠[5]。隨著光周期長度的改變和其對植物的持續(xù)作用,植物外部形態(tài)和內(nèi)部生物合成會發(fā)生一系列相應(yīng)轉(zhuǎn)變,來應(yīng)對接下來的低溫環(huán)境,如隨著季節(jié)性氣候變化,當(dāng)光周期短于生長的臨界閾值(短日照;SD)會導(dǎo)致濕地松(Pinus elliottii)的生長停止,最終形成包圍莖尖分生組織的頂芽和停止生長的葉原基[6],生長停止后,隨后的SD 會逐漸使芽過渡到休眠狀態(tài)。植物冬季休眠的建立對其在低溫環(huán)境下的生存至關(guān)重要,休眠的特點(diǎn)是芽分生組織無法對生長促進(jìn)信號做出反應(yīng)[7]。雞蛋花(Plumeria rubra)盆栽幼樹枝條,在13 h 光周期中能夠保持繼續(xù)生長,但在每天12 h 日照條件下生長則會停止[8],冬季日照長度短于11.7 h,植株保持休眠狀態(tài),而在一月份13 h 光周期條件下,幼苗和插條的頂端休眠芽則會開始萌動[8]。光周期的變化影響內(nèi)源基因的表達(dá),這不同于反映受損程度的非適應(yīng)性反應(yīng),而是一種能夠調(diào)整植物的生長至特定水平的適應(yīng)性反應(yīng)[9-10],如短日照會提高楊樹(Populus tomentosa)內(nèi)Branched 1(BRC1)的表達(dá)量,從而抑制下游基因Flowering Locus T 2(FT2)的表達(dá)[11];生長停滯是芽休眠前的一個必要階段[12],楊樹中晝夜節(jié)律鐘基因Gigantea(GI)能夠直接調(diào)控FT2表達(dá),下調(diào)FT2會抑制下游基因APETALA1(AP1)和AINTEGUMENTA(AIN1)的表達(dá),從而調(diào)節(jié)楊樹短日照誘導(dǎo)的生長停滯和頂端芽形成[13-15],此外,BRC1-FT2-AP13 個基因之間形成一個負(fù)反饋環(huán),能夠控制季節(jié)性的生長以應(yīng)對短日照[11]。紫花苜蓿(Medicago sativa)秋眠(Fall dormancy,FD)的主要環(huán)境誘導(dǎo)因子是SD,SD 處理誘導(dǎo)了光敏色素(Phytochrome B, PhyB)和脫落酸(ABA)的生物合成[16]。在楊樹中,SD 誘導(dǎo)ABA 的生成,能促進(jìn)ACID-INSENSITIVE3(ABI3)的表達(dá)[17],ABI3阻止SD 誘導(dǎo)的閉合頂芽形成,促進(jìn)芽發(fā)育并抑制植物生長[18-19]。SD 處理也可以促進(jìn)云杉(Picea asperata)休眠,并誘導(dǎo)休眠相關(guān)基因和與冷凍耐受性相關(guān)基因的后期激活[20]。休眠的云杉幼苗經(jīng)試驗處理后栽培至適宜條件下,可以通過恢復(fù)正常生長的時間和能力來評估幼苗休眠深度[21]。光周期長短與植物的抗寒性密切相關(guān),而溫度則能夠影響與植物活躍生長相關(guān)的光合速率強(qiáng)度[21],如SD 抑制芽的發(fā)育和生長,而LD 通過誘導(dǎo)植物生長延長了生長季節(jié),然而不論光周期長短,低溫均能延遲芽的發(fā)育[6]。

        1.2 光質(zhì)信號調(diào)控生命活動代謝

        光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子,而光質(zhì)在植物產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)的光合作用過程中扮演著重要角色[22],并隨著季節(jié)性物候的改變而變化[23]。季節(jié)性的光質(zhì)變化通過調(diào)控植物生理代謝過程,能夠間接影響到植物休眠的誘導(dǎo)和解除。如紫外線B(Ultraviolet-B, UV-B)屬于紫外光的一種,在UV-B 輻射下,植物可能同時出現(xiàn)形態(tài)學(xué)變化和逆境脅迫響應(yīng)。較長的波長和低劑量UV-B 均能夠刺激植物的形態(tài)發(fā)生異常改變[24]。在基因水平上,光形態(tài)建成的關(guān)鍵激活因子和抑制因子分別是bZIP 轉(zhuǎn)錄因子Elongated hypocotyl 5(HY5)和E3 泛素連接酶Constitutively photomorphogenic 1(COP1)[25],然而,HY5 轉(zhuǎn)錄調(diào)控光形態(tài)建成的模式,尤其是在UV-B 光下轉(zhuǎn)錄調(diào)控的模式尚不清楚。B-Box(BBX)蛋白是一類可以調(diào)節(jié)光依賴性生長的轉(zhuǎn)錄因子家族[26],有研究發(fā)現(xiàn)HY5 在白光和UV-B 下直接與BBX31啟動子結(jié)合并調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄,并通過對比試驗驗證了BBX31正調(diào)控UV-B 信號傳導(dǎo)[27]。大多數(shù)已知能夠調(diào)節(jié)植物光形態(tài)發(fā)生的BBX 蛋白,均是以依賴于HY5 的方式發(fā)生作用[26]。光質(zhì)信號除通過影響光形態(tài)建成間接改變植物對低溫的抗性外,還有多種其他的方式能夠增加植物的低溫抗性,如在秋冬季節(jié)轉(zhuǎn)變過程中,降低紅光/遠(yuǎn)紅光(Red light/Far red light, R/FR)比例,低比例的R/FR 不僅可以通過激素途徑(如ABA)、C-repeat binding transcription factor(CBF)途徑調(diào)控番茄(Solanum lycopersicum)的低溫抗性[28],而且也可以通過SlHY5-ABI5-RBOH1 途徑激活依賴于Proton gradient regulation 5(PGR5)的環(huán)式電子流等光保護(hù)途徑緩解低溫對番茄造成的光抑制損傷[29]。

        在植物生物鐘系統(tǒng)中,通過感知外界光信號改變而啟動下游基因的表達(dá),從而誘導(dǎo)或解除休眠的,主要包含紅光受體Phytochromes(PHYs)和藍(lán)光受體Cryptochrome(CRYs)在內(nèi)的輸入系統(tǒng)。PHYB 作為光受體,在黑暗條件下轉(zhuǎn)變?yōu)殁g化無生物活性的形式,導(dǎo)致下游靶標(biāo)蛋白PHYTOCHROMEINTERACTING FACTOR 1(PIF1)在細(xì)胞核中積累,PIF1 誘導(dǎo)了Gibberellic acidinsensitive(Gai)的表達(dá),下調(diào)種子中赤霉素(GA)水平,從而抑制種子萌發(fā)[30],并且光質(zhì)的不同也能改變PHY 活性水平。在紅光(R)下,PHY 能夠從無生物活性的形式轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨问剑贔R 光下該過程則相反[31],這一發(fā)現(xiàn)與秋冬季R/FR 比例降低這一自然規(guī)律相吻合。但在對生長在高緯度的挪威云杉(Picea abies)幼苗的研究中發(fā)現(xiàn),在等光譜光子通量下,F(xiàn)R 光能夠比R 光更好地去保持樹木正常生長,并且同時使用FR 光和R 光對植物體進(jìn)行光照,維持生長的效果更好,推測2 種光質(zhì)間可能存在相互作用[32]。此外,在短日照誘導(dǎo)木本植物休眠的早期階段,光信號的成分變化在眾多影響因子中占主導(dǎo)地位[33]。這些研究結(jié)論都充分說明了光質(zhì)在光信號誘導(dǎo)休眠中發(fā)揮著重要作用。

        1.3 植物激素調(diào)控休眠機(jī)制

        植物在感知到外界光信號后,內(nèi)部會經(jīng)歷一系列的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,而植物激素的合成與釋放與光信號的傳導(dǎo)密不可分,一些植物激素參與植物冬季休眠的誘導(dǎo)或解除,調(diào)節(jié)植物對環(huán)境的適應(yīng)性[34]。如SD 誘導(dǎo)歐洲山楊(Populus tremula)中ABA 受體的表達(dá)并增加芽中ABA 水平,然后ABA 含量上升介導(dǎo)了細(xì)胞內(nèi)鈣質(zhì)沉積和胞間連絲的關(guān)閉,阻礙生長促進(jìn)物質(zhì)的運(yùn)輸,并進(jìn)一步誘導(dǎo)芽的內(nèi)休眠。然而ABA 不會導(dǎo)致植物生長停滯,進(jìn)一步表明內(nèi)休眠和生長停滯是2 個不同的生理過程[35-36]。ABA 在建立和維持內(nèi)休眠過程中起關(guān)鍵作用,而GA 可以促進(jìn)發(fā)芽(短日照抑制GA),在楊樹休眠芽內(nèi),合成GA 的重要基因Populus tremula×P.tremuloides gibberellin-20(PttGA-20ox)表達(dá)量下降,而編碼阻遏GA 信號傳遞蛋白的基因gibberellin repressor(PttRGA)表達(dá)量上升,當(dāng)休眠芽轉(zhuǎn)向生長時,相關(guān)基因表達(dá)呈現(xiàn)相反趨勢[37-38],類似現(xiàn)象在葡萄及懸鉤子(Rubus corchorifolius)等植物上也有發(fā)現(xiàn)[39-40]。

        植物休眠其他調(diào)節(jié)方式還包括活性氧和表觀遺傳修飾[41]。誘導(dǎo)激素合成和釋放的基因,在不同條件下的不同表達(dá)將幫助植物適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境變化,例如Short vegetative phase(SVP)的異位表達(dá)影響高寒地區(qū)(品種)獼猴桃(Actinidia chinensis)的休眠持續(xù)時間,對低寒地區(qū)(品種)獼猴桃的休眠持續(xù)時間影響極小,并與ABA存 在 互 補(bǔ) 作 用[42]。Short vegetative phase-like(SVL)是促進(jìn)楊樹芽內(nèi)休眠的重要轉(zhuǎn)錄因子,與Transcription factor 18(TCP18)在低溫條件下表達(dá)量降低,并且都能負(fù)調(diào)控植物芽休眠的解除。在短光周期和低溫的誘導(dǎo)下,SVL 能夠直接促進(jìn)ABA合成基因Nine-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 3(NCED3)的表達(dá),正反饋調(diào)節(jié)ABA 信號傳導(dǎo)[34-43]。在低溫條件下Early bud break 1(EBB1)活性上升,能夠抑制SVL的表達(dá)并下調(diào)EBB3的表達(dá)量,而EBB3能夠直接激活CYCD3.1,進(jìn)而有助于分生組織細(xì)胞分裂和芽的萌發(fā)[44]。

        植物休眠的形成和解除過程中,基因表達(dá)發(fā)生一系列變化,其中一個重要方面就涉及到抗氧化反應(yīng)。休眠芽為了維持正常生理活動,主動清除由外界環(huán)境脅迫產(chǎn)生的有害物質(zhì)進(jìn)而引起相關(guān)基因的表達(dá)變化[39-40]。以廣泛存在于植物細(xì)胞中的活性氧(ROS)為例,在植物的生長和發(fā)育過程中,ROS具有破壞活細(xì)胞和控制植物其他生命活動如細(xì)胞分裂、根生長和脅迫反應(yīng)[45]的雙重作用,因此解析控制活性氧平衡的調(diào)控機(jī)制具有極為重要意義。多種激素的釋放能夠?qū)?xì)胞內(nèi)活性氧含量產(chǎn)生影響,如在水稻(Oryza sativa)種子萌發(fā)中,ABA 可以抑制ROS 產(chǎn)生[46]。在臭氧誘導(dǎo)的程序性細(xì)胞死亡和病原體響應(yīng)中,乙烯可以促進(jìn)ROS 的積累;而在鹽脅迫條件下,乙烯通過減少ROS 積累從而保護(hù)幼苗[46-47]。以上研究暗示乙烯抑制活性氧的積累而ABA 促進(jìn)了活性氧的積累,另有研究發(fā)現(xiàn)這種對ROS 相反的調(diào)控作用是由抗壞血酸(AsA)介導(dǎo)的[48],AsA 的生物合成是乙烯和ABA 調(diào)控ROS的關(guān)鍵因素[48-49]。利用乙烯和ABA 信號通路中關(guān)鍵基因的突變體驗證表明,乙烯和ABA 通過調(diào)控Ethylene-insensitive3(EIN3) 和Abainsensitive 4(ABI4)來調(diào)控AsA 的生物合成[50-51]。在乙烯調(diào)控AsA 的生物合成過程中,EIN3 可以在轉(zhuǎn)錄水平 上 抑 制ABI4,而Vitaminc defective 2(VTC2)是ABI4的直接靶標(biāo),可以影響AsA 的生物合成和ROS 積 累[50]。ABA 和 乙 烯 通 過EIN3-ABI4-VTC2 這一轉(zhuǎn)錄機(jī)制控制AsA 的生物合成,調(diào)控細(xì)胞中ROS 含量,進(jìn)而產(chǎn)生對逆境環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)。有關(guān)光周期介導(dǎo)植物休眠調(diào)控機(jī)制的研究概述如圖1所示。

        圖1 光周期介導(dǎo)的休眠調(diào)控機(jī)制Fig. 1 Dormancy regulation mechanism mediated by photoperiod

        2 低溫誘導(dǎo)植物休眠

        溫度升高可以解除種子休眠,如楓楊(Pterocarya stenoptera)種子在25 ℃條件下萌發(fā)效果最好[52],而低溫則可以直接引起植物細(xì)胞中生物分子的物理或化學(xué)變化,從而觸發(fā)細(xì)胞的應(yīng)激反應(yīng),但這種反應(yīng)的觸發(fā)大多由間接方式引起[53]。如低溫耐寒性(Cold hardiness, CH)主要通過植物細(xì)胞內(nèi)水的過冷發(fā)生,這是與低溫放熱(Low temperature exotherm, LTE)相關(guān)的現(xiàn)象。溫帶植物過冷已被公認(rèn)為一種抗凍機(jī)制,深度過冷水的低溫放熱是梅花(Prunus mume)凍害閾值的信號[54]。研究表明,梅花的皮部組織和木質(zhì)部在冰凍過程存在很大差異,皮部只有1 次放熱,而木質(zhì)部存在2 次或多次放熱[54]。植物通過內(nèi)部生理調(diào)節(jié)可以增強(qiáng)自身的耐寒性,如在葡萄休眠芽中發(fā)生的分生組織細(xì)胞,其中淀粉含量的增加和細(xì)胞壁(Cell wall, CW)的增厚,可能有利于增強(qiáng)植物的低溫耐寒性。與ED 相關(guān)的CW 增厚和淀粉的合成是由SD 光周期誘導(dǎo)的,而淀粉的水解,可溶性糖的積累和與CH 相關(guān)的脫水蛋白基因的上調(diào)表達(dá),則是由低溫誘導(dǎo)[55]。低溫還可以通過調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá),從而誘導(dǎo)植物休眠,如梅花花芽轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)表明,低溫誘導(dǎo)8 個CBFs基因的表達(dá)顯著上調(diào),直接促進(jìn)6 個休眠相關(guān)MADS-box 基因表達(dá),從而建立花芽休眠調(diào)控模型[54]。此外,梅花PmDAM基因在花芽中被低溫誘導(dǎo)表達(dá),PmCBFs 和PmDAM 間通過相互作用共同參與花芽休眠與休眠解除調(diào)控[56]。在櫻桃(Prunus pseudocerasus)中,休眠過渡期中的DNA 甲基化和siRNA 參與到MAD-box 基因調(diào)控[57],并且DNA甲基化可能作為低溫早期的傳感器,導(dǎo)致特異性基因型的重新編程,進(jìn)而改變基因的表達(dá)[58]。扁豆(Lablab purpureus)冷馴化轉(zhuǎn)錄組中,鑒定出能夠編碼富含甘氨酸的蛋白質(zhì)(Glycine-rich proteins,GRPs)和其他跨膜蛋白的基因,這些基因總體趨勢是在扁豆冷耐受植株中高表達(dá)[59]。在自然田間條件下秋季休眠的苜蓿通常表現(xiàn)出比非休眠品種更強(qiáng)的耐寒性,此外在秋季苜蓿品種硬化期,秋季休眠和植物所處環(huán)境對Cold-acclimation specific protein 18(CAS18),Vegetative storage protein(VSP)和Galactinol synthase基因的誘導(dǎo)表達(dá)有重要作用,并且持續(xù)的低溫可能會對苜蓿生產(chǎn)力產(chǎn)生顯著影響[60]。研究證明,相較于溫度,低溫持續(xù)時長對于植物休眠的打破有著更大的作用[61]。在水稻群體中克隆并鑒定了抗寒性相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)(Quantitative trait locus, QTL),其中的HAN1基因編碼一種氧化酶,催化具有活性的jasmonoyl-L-isoleucine(JA-Il) 轉(zhuǎn)化為非活性的12-hydroxy-JA-Ile (12OH-JA-Ile),進(jìn)而調(diào)控JA 介導(dǎo)的低溫反應(yīng)[62]。最新研究表明,粳稻和秈稻的HAN1基因,在其馴化過程中,發(fā)生了自然變異。其中粳稻的一個亞群擴(kuò)展到東南亞的熱帶地區(qū),并演變成熱帶粳稻,另一個亞群,被稱為溫帶粳稻;其原因是這2 種粳稻生態(tài)型分化過程中,一個來自溫帶粳稻的特異等位基因在HAN1啟動子中獲得了與MYB 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合的順式元件,增強(qiáng)了溫帶粳稻的抗寒性,使其能夠適應(yīng)溫帶氣候[62]。有關(guān)植物響應(yīng)低溫的休眠調(diào)控機(jī)制如圖2所示。

        圖2 低溫介導(dǎo)的休眠調(diào)控機(jī)制Fig. 2 Dormancy regulation mechanism mediated by low temperature

        3 光、溫耦合信號調(diào)控植物休眠

        季節(jié)變化時(如夏季到秋季),植物必然會發(fā)生一系列內(nèi)部反應(yīng),主動適應(yīng)氣溫降低、日照時間變短以及R/FR 比例降低等環(huán)境變化[63-64]。如俄羅斯西北部地區(qū)的持續(xù)調(diào)查結(jié)果表明,隨著季節(jié)的改變,無論樺木(Betula platyphylla)的具體特征如何,主要分子量為17 kD 的低分子脫水蛋白(Dehydrin)表達(dá)水平都會發(fā)生顯著變化,在秋季,植物休眠期前合成的低分子脫水蛋白含量達(dá)到一年中的最高水平,并在寒冷期較長時間維持高水平[65];夏末,芽生長能力的下降和喪失是芽進(jìn)入休眠狀態(tài)的直接表現(xiàn)[66]。植物長期進(jìn)化形成了對季節(jié)變化的適應(yīng)性,主要表現(xiàn)為通過整合多種環(huán)境刺激和激素信號來合理平衡生長和低溫抗性,使得植物通過減緩生長與提前誘導(dǎo)抗寒性來適應(yīng)季節(jié)轉(zhuǎn)變。如低溫誘導(dǎo)了番茄光敏色素Phytochrome A(PhyA)基因的轉(zhuǎn)錄和bZIP 轉(zhuǎn)錄因子SlHY5的積累,并在低R/FR 比率的短日照條件下更為明顯。光溫耦合信號加強(qiáng)了SlHY5的轉(zhuǎn)錄積累,而該基因過表達(dá)能增強(qiáng)番茄的低溫耐受性[67]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),低溫下,SlHY5可以直接結(jié)合并激活編碼GA 失活酶的Gibberellin 2-oxidase 4基因,從而顯著降低GA 含量;同時,SlHY5通過轉(zhuǎn)錄調(diào)控ABA 合成酶基因SlNCED6的表達(dá),促進(jìn)ABA 積累。因此,溫度降低、日照變短及R/FR 比例下降,誘導(dǎo)依賴于PhyA 的SlHY5大量積累,引起ABA/GA 比例增加,導(dǎo)致植株生長減緩且抗寒性增強(qiáng)[67]。此外,光溫耦合信號還是解除植物種子休眠,促進(jìn)萌發(fā)的重要方式,在單因素影響效果不明顯的情況下,利用光溫耦合因素可以起到很好效果,前人通過探究引種歐洲垂枝樺(Betula pendula) 的 適 宜 環(huán) 境 條 件, 發(fā) 現(xiàn) 在25 ℃和150 μmol/(m2·s)的光照條件下,種子萌發(fā)效果最好[68]。

        模式植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)存在2類生態(tài)型,一類為早花的速生生態(tài)型(哥倫比亞型;Col,Columbia),一類為響應(yīng)“春化作用”的越冬生態(tài)型(蘭德博格型;Ler,Landsberg erecta);速生型由越冬型突變而來。早在1955 年,就已發(fā)現(xiàn)在越冬生態(tài)型中,存在一個命名為Frigida(FRI)的位點(diǎn),該位點(diǎn)決定擬南芥種子越冬習(xí)性的形成[69]。隨后的遺傳分析表明FRI位于開花抑制基因FLC的上游,通過促進(jìn)FLC表達(dá),從而抑制植物在越冬(春化)前開花,這一機(jī)制廣泛存在于十字花科植物中。2000 年,F(xiàn)RI基因被圖位克隆,編碼一個植物特有的支架蛋白(Scaffold protein),該蛋白并不直接與DNA 序列結(jié)合[70]。近二十年來,已發(fā)現(xiàn)20 多個蛋白參與FRI對FLC位點(diǎn)的激活,多數(shù)為染色質(zhì)修飾因子如組蛋白H3K36 甲基轉(zhuǎn)移酶(Methyltransferase)、組蛋白H3K4 甲基轉(zhuǎn)移酶復(fù)合體(Methyltransferase complex)、組蛋白H2B 泛素化的UBC-HUB(ubiquitin conjugating enzymehistone mono ubiquitination)復(fù) 合 體 等[71-73]。何躍輝等發(fā)現(xiàn)FRI 作為一個支架蛋白,起到“分子膠水”(Molecular glue) 作用,將參與FLC表達(dá)激活的染色質(zhì)因子及其它調(diào)控因子聚合在一起,形成一個超級蛋白復(fù)合體(Supercomplex),在FLC位點(diǎn)5'端富集,從而激活FLC 表達(dá)。這個超級復(fù)合體的成員還在FLC3'端下游區(qū)域富集,促進(jìn)FLC位點(diǎn)空間結(jié)構(gòu)的改變,形成一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)(5' to 3'gene looping)[74]。因此FRI不僅激活FLC的表達(dá),也促進(jìn)FLC位點(diǎn)3'端的反義非編碼基因RNACOOLAIR表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn),常溫下FLC 位點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物包括正向的FLC和反向的COOLAIR,F(xiàn)LC表達(dá)的同時,COOLAIR被FRI超級復(fù)合體激活,且COOLAIR高水平表達(dá)能抑制FLC表達(dá)[75]。綜上,擬南芥種子通過FRI 和FLC 2 種蛋白質(zhì),整合包括溫度和光周期等季節(jié)信號以優(yōu)化發(fā)育過渡的時間,F(xiàn)RI 通過超級復(fù)合體改變FLC 位點(diǎn)的局部染色質(zhì)環(huán)境,從而激活FLC 表達(dá)、促進(jìn)轉(zhuǎn)錄延伸和共轉(zhuǎn)錄加工(圖3),使其經(jīng)歷冬季低溫積累后才具備開花能力,保護(hù)植物安全越冬。

        圖3 擬南芥響應(yīng)外界環(huán)境變化的休眠過程Fig. 3 Dormancy process of Arabidopsis thaliana in response to changes in external environment

        4 結(jié)語

        研究外界環(huán)境信號誘導(dǎo)植物休眠的分子機(jī)制,對于抗寒植物育種具有重要意義。本文系統(tǒng)梳理了國內(nèi)外植物抗寒性研究的最新進(jìn)展,分別從光信號誘導(dǎo)植物休眠的機(jī)制及其對越冬的影響、低溫誘導(dǎo)植物休眠和光溫耦合信號對植物休眠的影響3 方面系統(tǒng)介紹了植物應(yīng)對冬季低溫的策略,其中的光質(zhì)信號和光溫耦合信號調(diào)控植物休眠的相關(guān)內(nèi)容較少見于其他同類綜述,涵蓋的植物除傳統(tǒng)的模式植物擬南芥、水稻和楊樹外,還包括了樺木、梅花、葡萄、番茄、苜蓿等林木及園藝作物。然而有關(guān)植物休眠機(jī)制的研究中,仍有一些重要的問題需要進(jìn)一步深入研究。

        (1)以往研究多集中在植物營養(yǎng)器官上,而對生殖器官(如木本植物的花芽)等研究較少,花芽休眠對果樹的生產(chǎn)具有重要影響;

        (2)芽的內(nèi)休眠一般發(fā)生在秋季,此時一些地區(qū)仍處于溫暖氣候下,雖然人工環(huán)境中的低溫和短日照能夠誘導(dǎo)植物內(nèi)休眠,但尚不清楚自然環(huán)境下是否存在更復(fù)雜的環(huán)境信號綜合調(diào)控植物休眠過程;

        (3)通過分子生物學(xué)手段,敲除或提高某些基因的表達(dá)能夠顯著增強(qiáng)植物的抗寒性,但同時會對植物生長發(fā)育也產(chǎn)生不利影響,如致使植株生長緩慢,矮化等。如何綜合利用生物工程技術(shù)避免無益性狀的產(chǎn)生是研究成果落地的重要參考依據(jù)。

        綜上所述,未來研究應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)對植物生殖器官響應(yīng)外界環(huán)境信號變化的分子調(diào)控機(jī)制研究;由于誘導(dǎo)植物休眠的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑眾多,探究不同途徑之間的相互影響是新的研究方向;同時科研工作者還需要加強(qiáng)科學(xué)研究與生產(chǎn)實(shí)踐之間的聯(lián)系,將抗寒性研究與植物品種栽培技術(shù)體系聯(lián)系起來,以期為今后的植物抗寒育種體系的建立提供理論基礎(chǔ)。

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