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        百里香葉片揮發(fā)性物質(zhì)物候節(jié)律

        2022-04-26 03:01:18李兆祺司家屹楊秀云
        草業(yè)科學(xué) 2022年4期
        關(guān)鍵詞:結(jié)果期百里香開花期

        李兆祺,司家屹,楊秀云

        (山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 山西 太谷 030801)

        植物在次生代謝過程中會(huì)產(chǎn)生許多分子量低且易揮發(fā)的化學(xué)物質(zhì),這類物質(zhì)是植物與外界環(huán)境進(jìn)行相互作用的重要媒介[1-3]。植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)不僅對(duì)自身生長(zhǎng)、繁衍、抵抗逆境脅迫具有重要作用[4-6],而且會(huì)在改變大氣質(zhì)量、預(yù)防人體疾病和調(diào)節(jié)情緒等方面產(chǎn)生一些影響[7]。近年來,我國(guó)園林綠化工作者在保證城市景觀效果的同時(shí)兼顧其康養(yǎng)價(jià)值[8],部分植物揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物對(duì)人體有一定的保健作用,具有揮發(fā)性物質(zhì)的園林植物的開發(fā)利用可為建設(shè)保健型園林綠地提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

        百里香(Thymus mongolicus)是唇形科(Labiatae)百里香屬一種典型的草本芳香植物,其全株具有誘人的香氣,是重要的食用、藥用和蜜源植物,同時(shí)在保持生態(tài)和園林觀賞等方面也具有較高價(jià)值,是極具開發(fā)潛力的芳香植物[9]。目前世界上記載的百里香有350余種,我國(guó)百里香種質(zhì)資源眾多,與國(guó)外品種相比,我國(guó)的百里香適應(yīng)性較強(qiáng),病蟲害較少,栽培成本低,但是有效成分芳香油的含量以及自然狀態(tài)下釋放的揮發(fā)性物質(zhì)含量低,觀賞價(jià)值也較國(guó)外低[10]。當(dāng)前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)百里香的研究主要集中在花色、揮發(fā)性氣味、精油提取等方面[10-12],對(duì)其不同物候期與揮發(fā)性物質(zhì)釋放量的關(guān)系的研究尚鮮少報(bào)道。因此,對(duì)百里香的揮發(fā)性物質(zhì)在不同物候條件下的釋放節(jié)律的研究,有利于我國(guó)百里香資源的進(jìn)一步開發(fā)應(yīng)用以及營(yíng)造康養(yǎng)型植物景觀。

        本研究采用頂空固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(HS-SPME-GC-MS)技術(shù),分析不同物候期百里香葉片揮發(fā)性物質(zhì)的種類與含量,旨在探明百里香揮發(fā)性物質(zhì)釋放節(jié)律,以期為百里香的進(jìn)一步推廣應(yīng)用及植物葉片揮發(fā)性物質(zhì)的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)支撐。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        試驗(yàn)于2020年4月至9月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)站百里香種質(zhì)資源圃進(jìn)行。該地區(qū)位于112°57′23.11″ E,37°85′27.96″ N,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)材料為引種自渾源地區(qū)的野生百里香植株。分別在生長(zhǎng)旺盛期(4月17日)、開花期(5月14日)、結(jié)果期(8月20日)和衰敗期(9月27日)4個(gè)物候期間,于10:00采用多株混合取樣法,選取生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害侵染的百里香成熟葉片,用蒸餾水沖洗干凈后,每份樣品稱取0.5 g,3次重復(fù)。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1 頂空固相微萃取

        分別精確稱取0.5 g百里香葉片,剪碎置于20 mL萃取瓶?jī)?nèi)并迅速密封。萃取條件:萃取頭為DVB/CAR/PDMS,50 ℃震蕩15 min,吸附5 min,進(jìn)樣溫度為270 ℃,解吸附5 min,進(jìn)行GC-MS檢測(cè)。

        1.2.2 GC-MS檢測(cè)

        色譜條件:色譜柱為HP-5MS石英毛細(xì)管柱,載氣為高純氦氣,流速為1 mL·min-1,采用不分流進(jìn)樣方式,起始溫度為40 ℃,保持3 min,以5 ℃·min-1升溫至270 ℃,保持6 min。

        質(zhì)譜條件:離子源為EI源,離子傳輸線溫度為250℃,離子源溫度為230 ℃,質(zhì)量掃描范圍50~550 amu。

        1.2.3 揮發(fā)性成分定性定量方法

        定性方法:根據(jù)GC-MS檢測(cè)得到的質(zhì)譜信息,采用計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)與NIST質(zhì)譜庫(kù)進(jìn)行比對(duì),對(duì)揮發(fā)物成分進(jìn)行鑒定。

        定量方法:以右旋龍腦(純度 ≥ 99%,湖南晃龍公司生產(chǎn))為外標(biāo),根據(jù)右旋龍腦標(biāo)準(zhǔn)品的濃度(y)和峰面積(x)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(y= 0.000 000 000 13x+0.042 083 942 95,R2= 0.991),揮發(fā)物的含量 = 濃度 ×內(nèi)標(biāo)體積/樣本質(zhì)量。

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        使用Excel 2010和SPSS 19.0軟 件對(duì)所測(cè)數(shù) 據(jù)整理分析,用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差表示測(cè)定結(jié)果,采用Duncan法對(duì)不同采樣時(shí)期各類揮發(fā)性物質(zhì)含量多重比較,采用Origin 9.0軟件繪圖。

        2 結(jié)果

        2.1 不同物候期百里香葉片釋放的揮發(fā)性物質(zhì)種類及含量分析

        百里香葉片在4個(gè)物候期中共檢測(cè)出69種揮發(fā)性物質(zhì),但是不同物候期釋放的揮發(fā)性物質(zhì)在種類上存在著明顯的差異(表1)。百里香葉片的揮發(fā)性物質(zhì)種類隨著物候期的變化呈下降趨勢(shì)。其中,生長(zhǎng)旺盛期的種類最多為53種,開花期和結(jié)果期分別為50種和43種,而衰敗期僅有28種。

        表1 不同物候期百里香葉片釋放的揮發(fā)性物質(zhì)及含量Table 1 Volatile components and amounts released from Thymus mongolicus leaves at different phenological periods

        續(xù)表1 (1)Table 1 (Continued)

        續(xù)表1 (2)Table 1 (Continued)

        在各物候期的百里香葉片中釋放種類最多的揮發(fā)性物質(zhì)均為烯烴類化合物,表現(xiàn)為生長(zhǎng)旺盛期(23種) > 開花期(21種) > 結(jié) 果期(20種) > 衰敗期(13種);醇類揮發(fā)性物質(zhì)在生長(zhǎng)旺盛期釋放種類相對(duì)較多(10種),而在開花期和結(jié)果期均釋放了7種,衰敗期釋放了6種;芳香烴類揮發(fā)性物質(zhì)種類在開花期最多(7種),在衰敗期最少(4種);酯類揮發(fā)性物質(zhì)的種類在生長(zhǎng)旺盛期、開花期、結(jié)果期和衰敗期分別為5種、3種、2種和1種。此外,酮類揮發(fā)性物質(zhì)在各個(gè)物候期的釋放種類均相對(duì)較少,衰敗期僅釋放了1種揮發(fā)物,其余物候期釋放了4種揮發(fā)物。

        不同物候期百里香葉片釋放的揮發(fā)性物質(zhì)總量不同(圖1),隨著物候期推移呈先升后降的變化趨勢(shì),表現(xiàn)為開花期和結(jié)果期含量相對(duì)較高,分別為163.90和157.21 μg·g-1;而生長(zhǎng)旺盛期和衰敗期相對(duì)較低,分別為104.47和75.42 μg·g-1,顯著低于開花期和結(jié)果期的含量(P< 0.05)。

        百里香葉片各類揮發(fā)性物質(zhì)含量在不同物候期間存在差異(圖1)。其中,烯烴類揮發(fā)性物質(zhì)在生長(zhǎng)旺盛期、開花期、結(jié)果期和衰敗期含量分別為43.12、85.82、83.52和11.69 μg·g-1,開花期和結(jié)果期的含量顯著高于其他時(shí)期(P< 0.05)。醇類揮發(fā)性物質(zhì)在結(jié)果期含量最高,為27.30 μg·g-1,衰敗期含量最低,僅為8.96 μg·g-1。芳香烴類揮發(fā)性物質(zhì)含量在開 花 期(54.84 μg·g-1)、衰 敗 期(53.40 μg·g-1)和 結(jié) 果期(43.32 μg·g-1)差異不顯著(P> 0.05),但3個(gè)時(shí)期均顯著高于生長(zhǎng)旺盛期含量(29.14 μg·g-1)。酮類揮發(fā)性物質(zhì)在結(jié)果期(3.01 μg·g-1)釋放量最大,顯著高于其他物候期。酯類揮發(fā)性物質(zhì)在生長(zhǎng)旺盛期(2.32 μg·g-1)的釋放量高于開花期(0.80 μg·g-1)、結(jié)果期(0.51 μg·g-1)與衰敗期(0.13 μg·g-1)。其他類揮發(fā)性物質(zhì)在生長(zhǎng)旺盛期釋放量(12.27 μg·g-1)均高于其他時(shí)期。

        圖1 4個(gè)物候期百里香葉釋放的揮發(fā)性物質(zhì)含量Figure 1 Volatile components released from Thymus mongolicus leaves in the four phenological periods

        2.2 百里香葉片4個(gè)物候期主要揮發(fā)性物質(zhì)的物候節(jié)律性變化

        4個(gè)物候期的百里香葉片共有揮發(fā)性物質(zhì)有23種,其中含量高于3.00 μg·g-1的揮發(fā)性物質(zhì)有11種,主要是烯烴類、醇類及芳香烴類物質(zhì)。

        百里香葉片中烯烴類揮發(fā)性物質(zhì)在不同物候期的變化情況如圖2所示。γ-松油烯在開花期的釋放量相對(duì)較高,為44.96 μg·g-1,明顯高于其他各個(gè)時(shí)期;莰烯、雙環(huán)[3.1.0]六角-2-烯、月桂烯和檜烯均在結(jié)果期釋放量相對(duì)較高,分別為14.94、13.13、9.09和3.31 μg·g-1,其次為開花期,含量分別為7.35、7.50、7.84和1.83 μg·g-1。反式石竹烯的含量表現(xiàn)為開花期(9.50 μg·g-1) > 生長(zhǎng)旺盛期(7.68 μg·g-1) > 結(jié)果期(2.81 μg·g-1) > 衰敗期(0.97 μg·g-1);而β-蒎烯含量最大值則出現(xiàn)在結(jié)果期,為4.09 μg·g-1。

        圖2 共有主要揮發(fā)物中烯烴類揮發(fā)性物質(zhì)含量Figure 2 Analysis of volatile alkenes among the common major volatiles

        百里香葉片中主要的醇類和芳香烴類揮發(fā)性物質(zhì)在不同物候期的變化情況如圖3所示。桉葉油 醇 的 含 量 表 現(xiàn) 為 結(jié) 果 期(18.90 μg·g-1) > 開 花 期(13.92 μg·g-1) > 衰 敗 期(7.06 μg·g-1) > 生 長(zhǎng) 旺 盛 期(4.89 μg·g-1);右旋龍腦在生長(zhǎng)旺盛期含量最大(6.41 μg·g-1),衰敗期最小(0.90 μg·g-1),開花期和結(jié)果期分別釋放了3.99和4.81 μg·g-1;鄰-異丙基甲苯的含量表現(xiàn)為衰敗期(52.93 μg·g-1) > 開花期(46.84 μg·g-1) >結(jié)果期(36.94 μg·g-1) > 生長(zhǎng)旺盛期(25.71 μg·g-1);2-甲氧基-4-甲基-1-(1-甲基乙基)苯在衰敗期含量最低(0.25 μg·g-1),與開花期(7.02 μg·g-1)、結(jié)果期(5.02 μg·g-1)和生長(zhǎng)旺盛期(2.92 μg·g-1)含量差異較大。

        圖3 共有主要揮發(fā)物中醇類和芳香烴類揮發(fā)性物質(zhì)含量Figure 3 Analysis of volatile alcohols and aromatic hydrocarbons among the common major volatiles

        3 討論與結(jié)論

        植物揮發(fā)性物質(zhì)的合成與釋放是植物自身代謝調(diào)控和各類環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[13]。隨著物候的變化,外界環(huán)境因子發(fā)生改變,植物也相應(yīng)進(jìn)入不同的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期,其揮發(fā)性物質(zhì)作為生長(zhǎng)發(fā)育過程中的一種細(xì)胞調(diào)控信號(hào),伴隨自身代謝調(diào)控和物候期的變化呈現(xiàn)出相應(yīng)的動(dòng)態(tài)特征,形成了節(jié)律性的差異[14]。蔣冬月等[15]對(duì)比了黃金香柳(Melaleuca bracteata)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化和日變化規(guī)律發(fā)現(xiàn),6月檢測(cè)到的揮發(fā)性物質(zhì)種類相對(duì)較多,認(rèn)為這主要是由于夏季溫度升高,光照時(shí)間變長(zhǎng),植物代謝途徑發(fā)生了活躍的變化,從而釋放相對(duì)較多的揮發(fā)性物質(zhì)。楊素華等[16]研究了樟樹(Cinnamomum camphora)葉片揮發(fā)性物質(zhì)的年季變化規(guī)律發(fā)現(xiàn),植株5月份釋放的揮發(fā)性物質(zhì)種類最多。李娟等[17]研究側(cè)柏(Platycladus orientalis)揮發(fā)性物質(zhì)季節(jié)變化規(guī)律發(fā)現(xiàn),側(cè)柏?fù)]發(fā)物含量隨季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季 > 春季 >秋季 > 冬季。郭阿君等[18]對(duì)火炬樹(Rhus tyhpina)葉片揮發(fā)性物質(zhì)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),不同季節(jié)火炬樹揮發(fā)性物質(zhì)種類及相對(duì)含量存在差異。春、秋兩季以萜烯類化合物為主,夏季烴類化合物比例稍高于萜烯類,同時(shí)包含少量的酮類和醇類化合物。本研究表明,百里香春季生長(zhǎng)旺盛期種類最多,與其代謝速率相對(duì)較強(qiáng),且葉片需要進(jìn)行多種途徑的代謝活動(dòng)以滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需求有關(guān);在植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后,葉片功能發(fā)生了變化,需要通過降低代謝速率以滿足生殖生長(zhǎng)的養(yǎng)分需求,從而導(dǎo)致次生代謝產(chǎn)物種類的減少[19]。不同時(shí)期的葉片積累物質(zhì)由于植物生理需求的不同而產(chǎn)生變化,因此進(jìn)入衰敗期后,生殖生長(zhǎng)期間大量的養(yǎng)分消耗和外界氣候因子變化的雙重影響使植物次生代謝活動(dòng)進(jìn)一步減緩,造成這一時(shí)期百里香葉片中揮發(fā)性物質(zhì)種類顯著降低[20]。

        有關(guān)研究表明,次生代謝產(chǎn)物在植物的生理調(diào)節(jié)、生存競(jìng)爭(zhēng)、自身保護(hù)以及協(xié)調(diào)與環(huán)境之間的關(guān)系等方面起著重要作用[21]。隨季節(jié)的變化,外界的光、空氣、土壤、溫度和濕度等各種生態(tài)環(huán)境因素以及生物自身的調(diào)控均會(huì)發(fā)生改變,從而影響到植物的次生代謝過程。已有研究證實(shí)植物中揮發(fā)性物質(zhì)的釋放量與光照、空氣、土壤、溫度、濕度以及蒸騰速率等環(huán)境因子密切相關(guān)[22-27]。在本研究中,百里香葉片揮發(fā)性物質(zhì)總釋放量在開花期和結(jié)果期顯著高于其他各生長(zhǎng)時(shí)期,而生長(zhǎng)旺盛期、衰敗期揮發(fā)性物質(zhì)含量較低,這是多重因素協(xié)同作用產(chǎn)生的結(jié)果,是植物通過自身代謝調(diào)控以適應(yīng)外界環(huán)境變化的表現(xiàn)。百里香開花期與結(jié)果期處于5月下旬到10月之間,此階段光照時(shí)間長(zhǎng),植物葉片可以充分進(jìn)行光合作用,為植物次生代謝提供了充足的反應(yīng)前體物質(zhì)與能量,并且在一定范圍內(nèi),溫度升高會(huì)使參與次生代謝有關(guān)的酶活性增強(qiáng),促進(jìn)揮發(fā)性物質(zhì)釋放量的提高[28]。此外,一些學(xué)者證實(shí),強(qiáng)烈的蒸騰作用使植物葉片氣孔張大,氣孔的開合度對(duì)植物體揮發(fā)性物質(zhì)的釋放具有調(diào)控作用[29-30]。本研究在不同物候期選取百里香的葉片部位進(jìn)行測(cè)定,測(cè)得揮發(fā)性物質(zhì)含量存在差異的結(jié)果,與葉片氣孔開度的大小也具有一定的關(guān)聯(lián)。

        烯烴類、醇類、酮類揮發(fā)物是一類富含碳原子的次生代謝產(chǎn)物,其在衰敗期釋放量最低,主要是由于植株在進(jìn)入衰敗期前經(jīng)歷了生殖生長(zhǎng)期,大量的碳水化合物、激素等養(yǎng)分被消耗,且由于進(jìn)入衰敗期時(shí),外界日照時(shí)長(zhǎng)、溫度等生態(tài)環(huán)境因子也發(fā)生了顯著的降低[31]。在本研究中也發(fā)現(xiàn)相似結(jié)果,在百里香葉片中測(cè)得的烯烴類物質(zhì)在開花期釋放量最高,醇類和酮類物質(zhì)在結(jié)果期釋放量最高,百里香進(jìn)入衰敗期后,葉片中測(cè)得的烯烴類、酮類和醇類揮發(fā)性物質(zhì)的含量均降到最低。百里香葉片中芳香烴類揮發(fā)物在衰敗期的釋放量相對(duì)較高。芳香烴類的揮發(fā)物質(zhì)是由苯丙烷代謝途徑產(chǎn)生的,與植物抗性聯(lián)系密切,已有研究證實(shí),光照、溫度、病蟲害、機(jī)械損傷、外源激素等都能夠誘導(dǎo)苯丙烷代謝途徑相關(guān)酶系的活性增加[32-35],酶活性的增加在一定程度上促進(jìn)了其調(diào)控產(chǎn)物的積累量。由于衰敗期受到外界的光照、溫度、土壤水分含量等環(huán)境因子的刺激,植物會(huì)通過生理代謝上的策略,即加速次生代謝來應(yīng)對(duì)和克服脅迫條件[30]。因此,揮發(fā)性物質(zhì)的釋放與有關(guān)酶活性的研究對(duì)揭示百里香揮發(fā)性物質(zhì)釋放的物候節(jié)律也尤為必要。

        本研究表明,在4個(gè)物候期從百里香葉片中共檢測(cè)出69種揮發(fā)性物質(zhì),其中生長(zhǎng)旺盛期釋放種類最多為53種,其次為開花期50種,結(jié)果期和衰敗期分別有43種和28種。百里香葉片揮發(fā)性物質(zhì)總釋放量在開花期和結(jié)果期顯著高于生長(zhǎng)旺期和衰敗期。其中含量高于3.00 μg·g-1的揮發(fā)性物質(zhì)有11種,主要是烯烴類、醇類及芳香烴類物質(zhì)隨物候期變化表現(xiàn)出差異性特征。

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