陳曉宇，姚 蒙，李 晟,*

1 北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100871

2 北京大學(xué)生態(tài)研究中心, 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100871

隨著人類土地利用等活動(dòng)對(duì)環(huán)境的加速改造,全球自然棲息地破碎化日益嚴(yán)重,導(dǎo)致生物多樣性急劇喪失[1—2]。環(huán)境變化與棲息地破碎化直接威脅野生生物個(gè)體生存與種群延續(xù),種群的持續(xù)縮減繼而導(dǎo)致種內(nèi)遺傳多樣性下降,而遺傳多樣性的下降又進(jìn)一步促使種群遺傳衰退和存活力下降,導(dǎo)致種群進(jìn)一步縮減乃至物種瀕危[3]。因此,為了保護(hù)物種及其遺傳多樣性,一方面需要了解決定生物多樣性維持與喪失的微觀機(jī)制,另一方面需要關(guān)注棲息地景觀格局的形成與改變將對(duì)生物多樣性造成的影響[4—5]。為回答與探究這些問題,景觀遺傳學(xué)(Landscape Genetics)應(yīng)運(yùn)而生,它將影響生物多樣性格局和種群生存的宏觀(景觀尺度)與微觀(基因水平)機(jī)制有機(jī)地聯(lián)系起來,幫助我們更深入地理解與應(yīng)對(duì)全球變化對(duì)生物多樣性的效應(yīng)。景觀遺傳學(xué)是一門交叉學(xué)科,它結(jié)合了種群遺傳學(xué)與景觀生態(tài)學(xué)的原理與方法,旨在揭示景觀特征與微進(jìn)化過程(如基因流、遺傳漂變和自然選擇)之間的相互作用[6—8]。Stéphanie Manel于2003年首次提出了景觀遺傳學(xué)的概念,標(biāo)志著景觀遺傳學(xué)學(xué)科的正式誕生[6]。隨后,景觀遺傳學(xué)快速發(fā)展。美國(guó)景觀生態(tài)學(xué)會(huì)在2005年舉辦了首次以景觀遺傳學(xué)為主題的學(xué)術(shù)研討會(huì)[7—8]。LandscapeEcology與MolecularEcology雜志分別在2006年與2010年發(fā)表了以景觀遺傳學(xué)為主題的?？?。第一本以景觀遺傳學(xué)命名的專著《LandscapeGenetics:Concepts,Methods,Applications》于2015由Niko Balkenhol等人撰寫出版[9]。

許多山地生態(tài)系統(tǒng)是全球或區(qū)域尺度的生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū),如中國(guó)西南山地、東喜馬拉雅山地、中亞山地、東部赤道非洲山地、赤道安第斯山等[10]。山地因?yàn)槠渥陨淼暮０胃卟畲?溫差明顯,形成了山地垂直自然帶,即在不同的海拔高度上形成了不同的氣候、土壤環(huán)境,使得適應(yīng)不同環(huán)境的生物能夠共同棲息于同一連續(xù)的生態(tài)系統(tǒng)中[11—12]。山地生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性及其在生物多樣性保護(hù)中的重要地位使其成為生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)生態(tài)系統(tǒng)類型之一。同時(shí),山地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化非常敏感,氣候變化、土地利用的改變、旅游業(yè)的發(fā)展、基礎(chǔ)設(shè)施的建設(shè)、棲息地破碎化都能對(duì)山地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生直接或間接的影響[13—15]。因此,我們需要了解物種在時(shí)空尺度上如何適應(yīng)山地景觀特征,以及各種環(huán)境變化因素如何影響山地物種的遺傳多樣性分布模式。山地景觀遺傳學(xué)(Mountain Landscape Genetics)正是在景觀遺傳學(xué)的學(xué)科發(fā)展中,針對(duì)山地生態(tài)系統(tǒng)和物種遺傳格局的獨(dú)特性和重要性發(fā)展形成的新興分支。

山地景觀遺傳學(xué)通過綜合景觀生態(tài)學(xué)、空間統(tǒng)計(jì)學(xué)、地理學(xué)和種群遺傳學(xué)等數(shù)據(jù)和分析方法來了解山地景觀中物種遺傳多樣性的空間分布,了解山地景觀的形成過程對(duì)種群遺傳空間格局的影響,了解山地景觀特征對(duì)種群基因交流和遺傳分化的影響。為了全面了解目前山地景觀遺傳學(xué)的發(fā)展?fàn)顩r與重點(diǎn)研究問題,為山地生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性保護(hù)管理提供科學(xué)參考,本研究基于系統(tǒng)的文獻(xiàn)檢索與綜述,回顧了山地景觀遺傳學(xué)的發(fā)展歷程,探討了目前該領(lǐng)域主要的研究方向與關(guān)鍵問題,總結(jié)了常用的研究分析方法,并對(duì)該領(lǐng)域內(nèi)目前面臨的挑戰(zhàn)和未來發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行了討論與展望。

1 發(fā)展情況

1.1 論文發(fā)表數(shù)量統(tǒng)計(jì)

基于Web of Science核心數(shù)據(jù)庫(kù)(Core Collection),分別以landscape ecology和 population genetics、landscape genetics和mountain為主題詞,對(duì)1900—2020年間學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的英文研究論文與綜述的標(biāo)題、摘要、關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索。對(duì)檢索到的結(jié)果逐一審核,去除與該領(lǐng)域無關(guān)的文獻(xiàn),共獲得479篇景觀遺傳學(xué)文獻(xiàn),其中192篇為山地景觀遺傳學(xué)相關(guān)文獻(xiàn)。山地景觀遺傳學(xué)文獻(xiàn)與其他景觀遺傳學(xué)文獻(xiàn)的發(fā)表數(shù)量趨勢(shì)基本保持一致(圖1)。第一篇山地景觀遺傳學(xué)方向的文章發(fā)表于1999年,研究了美國(guó)西南部“山地島嶼(mountain islands)”松科黃松類喬木的分類與遺傳結(jié)構(gòu)[16]。其后,2008—2013年該領(lǐng)域論文發(fā)表數(shù)量增長(zhǎng)最為迅速,2013—2016年發(fā)文數(shù)量經(jīng)歷短暫的下降,2016年至今該領(lǐng)域研究又逐漸回升(圖1)。

圖1 山地景觀遺傳學(xué)英文文獻(xiàn)發(fā)表趨勢(shì)

此外,基于中國(guó)知網(wǎng),以“山”和“種群遺傳”或“群體遺傳”為主題詞,對(duì)1900—2020年間學(xué)術(shù)期刊發(fā)表的中文研究論文與綜述的標(biāo)題、摘要、關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索。對(duì)檢索到的結(jié)果逐一審核,去除與該領(lǐng)域無關(guān)的文獻(xiàn),共獲得31篇山地景觀遺傳學(xué)相關(guān)的中文文獻(xiàn)。由于基于知網(wǎng)搜索的文獻(xiàn)均為在中國(guó)進(jìn)行的研究,為避免造成統(tǒng)計(jì)偏差不加入后續(xù)的文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)分析,僅對(duì)中國(guó)所進(jìn)行的相關(guān)研究的關(guān)鍵研究問題進(jìn)行分析,詳見本文第2部分。

1.2 研究國(guó)家與地區(qū)

山地景觀遺傳學(xué)是世界各地研究者廣泛關(guān)注的研究方向,截至2020年底,來自46個(gè)國(guó)家的研究機(jī)構(gòu)參與發(fā)表過山地景觀遺傳學(xué)相關(guān)英文論文。就國(guó)家而言,美國(guó)是發(fā)表山地景觀遺傳學(xué)文章數(shù)量最多的國(guó)家(占所有發(fā)表文獻(xiàn)數(shù)量的48.4%),其次是德國(guó)(12.5%)、加拿大(12.0%)和中國(guó)(10.9%),中國(guó)也是發(fā)表山地景觀遺傳學(xué)文章數(shù)量最多的亞洲國(guó)家(圖2)。從研究地點(diǎn)來看,研究最多的是歐洲(38.4%)與北美洲(31.5%)的山地生態(tài)系統(tǒng)。落基山脈(Rocky Mountains, 27篇)、阿爾卑斯山脈(Alps, 19篇)、內(nèi)華達(dá)山脈(Sierra Nevada, 11篇)、喜馬拉雅-橫斷山脈(Himalaya-Hengduan Mountians, 6篇)、比利牛斯山脈(Pyrenees, 5篇)、阿巴拉契亞山脈(Appalachian Mountains, 5篇)是研究熱點(diǎn)山地(圖3)。

圖2 山地景觀遺傳學(xué)研究者單位從屬國(guó)家與大洲

圖3 山地景觀遺傳學(xué)研究熱點(diǎn)山地

1.3 文獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)

利用HistCite軟件[17]對(duì)系統(tǒng)文獻(xiàn)檢索獲得的192篇山地景觀遺傳學(xué)英文研究論文進(jìn)行分析。分別基于GCS(Global Citation Score, 即該文獻(xiàn)在Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)中的總被引次數(shù))與LCS(Local Citation Score,即該文獻(xiàn)在所有山地景觀遺傳學(xué)研究中的被引次數(shù))進(jìn)行了文獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖繪制(圖4和圖5)[17]?；贕CS與LCS做出的網(wǎng)絡(luò)圖,除節(jié)點(diǎn)大小具有差別外,網(wǎng)絡(luò)關(guān)系相似,說明該領(lǐng)域研究與其他領(lǐng)域交叉較少,原因可能在于山地景觀遺傳學(xué)本就是交叉研究的產(chǎn)物。該領(lǐng)域引用次數(shù)最高的是2005年的一篇關(guān)于哥倫比亞斑蛙(Ranaluteiventris)的研究,截至2020年底已被引用超過250次。該研究的結(jié)果顯示,哥倫比亞斑蛙的基因流動(dòng)受山脊和海拔的限制,低海拔地區(qū)基因流動(dòng)水平高,種群內(nèi)的遺傳變異與海拔高度呈顯著負(fù)相關(guān)[18]。

圖4 基于LCS繪制的山地景觀遺傳學(xué)文獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖(N=192)

圖5 基于GCS繪制的山地景觀遺傳學(xué)文獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖(N=192)

1.4 研究類群

植物是山地景觀遺傳學(xué)研究最早關(guān)注的生物類群[16]。在所有研究類群中,脊椎動(dòng)物是研究發(fā)表最多的類群,占發(fā)表文獻(xiàn)總數(shù)的62.0%；脊椎動(dòng)物中,又以對(duì)哺乳類(占脊椎動(dòng)物發(fā)表文獻(xiàn)總數(shù)的52.9%)與兩棲類(23.5%)的研究最多(圖6)。較早的山地景觀遺傳學(xué)研究集中于脊椎動(dòng)物與植物,這可能主要與其相對(duì)容易觀察、樣品易于獲得等特點(diǎn)有關(guān)。近年來山地景觀遺傳學(xué)的研究類群更為廣泛,重要原因之一是DNA測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展,使研究者能夠以較高的成本效益獲得大量的遺傳數(shù)據(jù)[19—21]。

圖6 山地景觀遺傳學(xué)研究類群

2 山地景觀遺傳學(xué)的關(guān)鍵研究問題

景觀遺傳學(xué)重點(diǎn)關(guān)注的問題主要包括：識(shí)別基因流的路徑與障礙；量化景觀特征對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的影響；識(shí)別種群源匯動(dòng)態(tài)和遷移廊道；理解景觀屬性影響生態(tài)過程的時(shí)空尺度；以及檢驗(yàn)關(guān)于特定物種的生態(tài)學(xué)假說等[22]。山地景觀遺傳學(xué)是在山地景觀尺度上進(jìn)行的遺傳學(xué)研究,通過對(duì)Web of science檢索出的192篇山地景觀遺傳學(xué)論文的研究?jī)?nèi)容進(jìn)行逐一分類統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn),最受關(guān)注的是識(shí)別山地景觀中的基因流路徑或阻礙(占所有研究論文數(shù)量的82.8%),以及量化評(píng)估山地景觀特征如何影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化(67.2%)。

山地景觀中垂直高程差、地形復(fù)雜性等景觀特征都可能對(duì)種群擴(kuò)散或基因流動(dòng)造成影響[18,23—30]。海拔成為限制基因流動(dòng)的原因主要有二：一是種群在低海拔和高海拔之間的擴(kuò)散受到限制,二是在低海拔種群和高海拔種群之間存在交配前隔離[18,23]。低海拔種群與高海拔種群如果在擴(kuò)散能力上存在較大差異,則可能導(dǎo)致高、低海拔種群之間出現(xiàn)交配前隔離,進(jìn)而限制了基因在低海拔和高海拔區(qū)域之間的交流[18,23]。海拔作為一個(gè)重要的生態(tài)限制因子,除去它對(duì)生物的直接影響外,也與它對(duì)環(huán)境條件中其他因素的影響密切相關(guān),比如溫度、生長(zhǎng)季節(jié)、森林覆蓋等[18,24—25]。由于海拔高差導(dǎo)致的氣候差異可能是限制基因在景觀中流動(dòng)的關(guān)鍵因素[24]。山地景觀中山脊的存在是另一影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的重要因素：一方面可能阻礙種群間的基因流動(dòng),另一方面山脊的存在也可能促進(jìn)異域物種形成[26—28]。對(duì)于有潛力進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙的物種而言,由于山脊的存在使其擴(kuò)散速率很低,阻礙了種群間基因流動(dòng),從而導(dǎo)致山地兩棲動(dòng)物種群分化程度較高[18]。對(duì)于種群數(shù)量較大的物種而言,山脊的存在可能促進(jìn)異域物種形成[27—28]。要了解基因流動(dòng)究竟受到哪些山地景觀特征的限制,需要獲取實(shí)地山地景觀特征的量化信息,同時(shí)獲取不同山地景觀下的種群遺傳數(shù)據(jù),才能驗(yàn)證真正阻礙或限制種群擴(kuò)散與基因流動(dòng)的原因。此外,需要了解種群的主要基因庫(kù)是低海拔種群還是高海拔種群。如果低海拔種群為一物種主要的基因庫(kù),則該物種可能存在更大的瀕危風(fēng)險(xiǎn),因?yàn)榈秃０畏N群往往最先受到棲息地喪失、破碎化以及外來物種入侵的影響[19,29—31]。

此外,對(duì)中國(guó)山地景觀遺傳學(xué)的31篇研究論文進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),其中“識(shí)別山地景觀中的基因流路徑或阻礙”(占所有研究論文數(shù)量的58.1%)與“量化評(píng)估山地景觀特征如何影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化”(45.2%)為中國(guó)山地景觀遺傳研究最為關(guān)注的問題。

近十年來,中國(guó)山地景觀遺傳學(xué)快速發(fā)展,截至2020年基于在中國(guó)進(jìn)行的山地景觀遺傳學(xué)研究已發(fā)表論文53篇(Web of science,22；知網(wǎng),31)。研究類群主要關(guān)注植物(占發(fā)文總數(shù)的62.3%)和脊椎動(dòng)物(35.8%)。對(duì)脊椎動(dòng)物的研究中以兩棲動(dòng)物為最多,占所有脊椎動(dòng)物發(fā)文數(shù)量的52.6%。相較于世界范圍內(nèi)其他區(qū)域的山地景觀遺傳研究而言,中國(guó)相關(guān)研究在無脊椎動(dòng)物與真菌等類群的研究上較少或存在空缺。中國(guó)的山地景觀遺傳學(xué)研究地點(diǎn)主要集中于喜馬拉雅-橫斷山脈與秦嶺,其中喜馬拉雅-橫斷山脈的研究主要關(guān)注植物。喜馬拉雅-橫斷山脈的相關(guān)研究中藏川楊(Populusszechuanicavar)的研究最多,研究發(fā)現(xiàn)對(duì)于青藏高原塞吉拉山的藏川楊而言,海拔對(duì)于該物種的基因流動(dòng)而言是一個(gè)重要的限制因子,但并未造成高低海拔種群間的地理隔離,高低海拔種群均處于較高的遺傳多樣性水平,而且結(jié)合景觀基因組分析發(fā)現(xiàn)了4個(gè)與海拔變化相關(guān)的基因[32—33]。 此外,還對(duì)喜馬拉雅-橫斷山脈的山生柳(Salixoritrepha)、金露梅(Potentillafruticosa)與喜馬拉雅鐵杉(Tsugadumosa)等展開了研究[34—36]。在秦嶺則主要開展了針對(duì)大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)與兩棲類的研究[37—38]。研究物種中有2種受威脅程度較高,分別是大熊貓與寧陜齒突蟾(Scutigerningshanensis)[37—38]。針對(duì)秦嶺地區(qū)大熊貓種群的研究發(fā)現(xiàn),該種群的基因流強(qiáng)度主要與坡向和地形復(fù)雜度這兩個(gè)因素有關(guān),東向坡向促進(jìn)基因流動(dòng),地形復(fù)雜的景觀限制基因流動(dòng)；基于研究結(jié)果,研究人員提出了能夠促進(jìn)棲息地斑塊間大熊貓基因流的最佳廊道[37]。對(duì)寧陜齒突蟾的研究發(fā)現(xiàn)地形復(fù)雜度及秦嶺山脈的阻隔是誘使該種群遺傳結(jié)構(gòu)形成的重要原因,并根據(jù)局域種群的遺傳結(jié)構(gòu)將該物種劃分為3個(gè)管理單元,為該物種的保護(hù)與管理提供了科學(xué)信息[38]。

3 山地景觀遺傳學(xué)研究方法

山地景觀遺傳學(xué)研究融合了景觀生態(tài)學(xué)與種群遺傳學(xué)的研究方法,通過獲取山地生態(tài)系統(tǒng)中生物種群的遺傳信息,量化山地景觀中的特征變量,同時(shí)結(jié)合空間統(tǒng)計(jì)分析方法,分析山地遺傳格局形成的原因[6,39—40]。

3.1 遺傳標(biāo)記

種群遺傳學(xué)常用的標(biāo)記包括等位酶(Allozyme)、限制片段長(zhǎng)度多態(tài)性(Restriction Fragment Length Polymorphisms, RFLP)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(Amplified Fragment Length Polymorphisms, AFLP)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA標(biāo)記(Random Amplified Polymorphic DNA, RAPD)、單核苷酸多態(tài)性(Single Nucleotide Polymorphism, SNP)、微衛(wèi)星位點(diǎn)(Simple Sequence Repeats, SSR)和線粒體DNA(Mitochondrial DNA,mtDNA)、葉綠體DNA(Chloroplast DNA,cpDNA)等[41—44]。在山地景觀遺傳學(xué)的早期研究中,特別是在植物研究中,研究者常選擇形態(tài)學(xué)或生化標(biāo)記如等位酶[16,41]。等位酶是最早用于種群遺傳研究的遺傳標(biāo)記之一,其表達(dá)呈共顯性,易于進(jìn)行簡(jiǎn)便的親本分析,但不能反映非編碼蛋白的基因差異[45]。RFLP、AFLP等基于位點(diǎn)或片段差異計(jì)算不同樣本DNA之間的遺傳距離,但也存在工作量大、依賴放射性標(biāo)記等缺點(diǎn)[46—47]。迄今在山地景觀遺傳學(xué)研究中最常使用的遺傳標(biāo)記是SSR,有63.5%的研究均使用了SSR。SSR分子標(biāo)記具多態(tài)性高、數(shù)量豐富、突變率高、分辨率高、共顯性遺傳、操作簡(jiǎn)單、開發(fā)成本較低、檢測(cè)技術(shù)高效等諸多優(yōu)點(diǎn)[48—49]；且隨著測(cè)序技術(shù)的普及和成本降低,SSR分子標(biāo)記技術(shù)的使用日益經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)便[50—51]。近年來,隨著高通量測(cè)序技術(shù)與生物信息學(xué)的發(fā)展,相關(guān)研究中SNP的使用頻率逐漸上升,占所有研究10.4%。SNP標(biāo)記相較于其他標(biāo)記具有性價(jià)比高、可大規(guī)模自動(dòng)化檢測(cè)、在基因組中廣泛分布、穩(wěn)定性好等特點(diǎn)[52—54]。

3.2 空間遺傳格局分析

在山地景觀遺傳學(xué)研究中,常用遺傳多樣性指數(shù)來量化評(píng)估種群的遺傳多樣程度。常用的遺傳多樣性指數(shù)包括等位基因頻率(Allele Frequency)、等位基因數(shù)(Na)、有效等位基因數(shù)(Ne)、觀察雜合度(Observed Heterozygosity, Ho)、期望雜合度(Expected Heterozygosity, He)等[55—56]。種群間的遺傳差異程度常用遺傳分化系數(shù)如Fst或Rst衡量,并可通過個(gè)體網(wǎng)絡(luò)圖、主坐標(biāo)分析(Principal Co-ordinates Analysis, PCoA)等方法進(jìn)行可視化[57—59]。對(duì)山地景觀中不同地理種群進(jìn)行遺傳分化程度劃分,可使用分子變異方差分析(Analysis of Molecular Variance, AMOVA)、貝葉斯分配檢驗(yàn)(Bayesian assignment test, 如STRUCTURE、Geneland分析)等[60—61]。探究遺傳格局與山地景觀空間屬性的相關(guān)性常用Mantel檢驗(yàn)(Mantel′s test)、回歸分析(Regression Analysis)、距離隔離檢驗(yàn)(Isolation By Distance, IBD)等[62—63]。

4 討論與展望

4.1 研究挑戰(zhàn)

與其他類型的地理環(huán)境相比,山地景觀具有高度的異質(zhì)性,隨之形成的種群遺傳結(jié)構(gòu)及過程也十分復(fù)雜,對(duì)研究者提出了諸多挑戰(zhàn)。首先,許多經(jīng)典的種群遺傳模型和空間格局分析方法不考慮景觀異質(zhì)性,且存在一些嚴(yán)格的前提假設(shè)。如果將這些常規(guī)模型和統(tǒng)計(jì)分析方法直接應(yīng)用于山地種群遺傳的分析,可能導(dǎo)致遺傳格局和空間的錯(cuò)誤匹配,難以合理解釋實(shí)際的生態(tài)現(xiàn)象。其次,物種種群遺傳結(jié)構(gòu)的形成是長(zhǎng)期歷史氣候和環(huán)境因素綜合作用的結(jié)果。如果山地景觀在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生較大的改變,其對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響將存在時(shí)間滯后性,因此,在相關(guān)研究中需要同時(shí)考慮物種的世代周期與景觀變化時(shí)間尺度的關(guān)系[64]。此外,由于不同的遺傳標(biāo)記進(jìn)化速率不同,可能反映不同的時(shí)空尺度種群遺傳格局的變化,因此需要對(duì)遺傳標(biāo)記的突變速率進(jìn)行分析,慎重選擇遺傳標(biāo)記。不同的景觀遺傳學(xué)研究中如果選用不同的遺傳標(biāo)記,則不同研究的結(jié)果之間可能缺乏可比性。另外,不同生物類群具有不同的擴(kuò)散方式和繁殖模式,需要選擇適用于目標(biāo)類群行為特征的空間統(tǒng)計(jì)方法。

4.2 研究應(yīng)用

山地生物種群的結(jié)構(gòu)與遺傳變異模式是長(zhǎng)期景觀格局與歷史氣候的結(jié)果,但是近年來,氣候變化和人為活動(dòng)(如土地利用改變、大規(guī)模森林砍伐、過度放牧等)使自然棲息地迅速退化和破碎化,山地物種的棲息地面積縮小、破碎化或喪失,導(dǎo)致很多山地生物種群迅速縮減、遺傳多樣性下降[65—70]。對(duì)于長(zhǎng)距離擴(kuò)散能力弱、有特殊棲息地偏好的物種而言,棲息地的破碎與喪失往往對(duì)物種或種群往往會(huì)造成嚴(yán)重影響[68—69]。棲息地破碎化將直接導(dǎo)致景觀連通性變?nèi)?物種擴(kuò)散阻力增加,難以充分進(jìn)行基因交流,使得小種群遺傳多樣性下降[71—72]。棲息地破碎化還直接影響到山地物種依賴的食物資源、小氣候條件等[71—72]。因此,山地瀕危物種保護(hù)策略不僅要考慮其棲息地形的復(fù)雜性,同時(shí)需要了解棲息地隔離狀況,確定瀕危物種受脅關(guān)鍵景觀原因,從而保護(hù)和恢復(fù)遷移通道以促進(jìn)棲息地斑塊間的基因流動(dòng),保障小種群存活力[62,73]。

山地景觀遺傳學(xué)的研究對(duì)于山地生態(tài)系統(tǒng)具有重要應(yīng)用價(jià)值。山地景觀遺傳學(xué)研究不僅可以幫助我們理解山地景觀中基因流動(dòng)與種群擴(kuò)散模式的形成與阻礙,還可以幫助我們理解人類發(fā)展導(dǎo)致山地景觀改變將如何影響遺傳多樣性、種群生存力、物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)甚至疾病傳播[74]?；蚪M學(xué)方法和分析手段的快速發(fā)展,使我們可以更精確地量化評(píng)估山地物種中基因頻率、基因流隨著時(shí)空變化而發(fā)生的改變?？梢酝ㄟ^整合景觀遺傳數(shù)據(jù)與氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行建模,預(yù)測(cè)物種可適應(yīng)各種景觀屬性的邊界,闡明物種可能以何種方式適應(yīng)環(huán)境與景觀的變化,評(píng)估物種適應(yīng)性、遷地保護(hù)或滅絕的概率與風(fēng)險(xiǎn)。

4.3 未來展望

景觀遺傳學(xué)是21世紀(jì)開始逐漸發(fā)展起來的新興交叉學(xué)科,山地景觀遺傳學(xué)是其中的重要分支,相關(guān)研究對(duì)于山地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護(hù)具有重要理論價(jià)值和實(shí)際意義。目前我國(guó)的相關(guān)研究,在研究區(qū)域、研究類群和研究方向上均存在部分空白(圖6),在諸多亟需科學(xué)信息的山地物種的研究上具有廣闊的發(fā)展前景,需要大力培養(yǎng)相關(guān)人才推動(dòng)領(lǐng)域發(fā)展。山地景觀遺傳學(xué)作為交叉學(xué)科的衍生分支,對(duì)研究人員的知識(shí)背景提出更高的要求,因此在高校相關(guān)專業(yè)的課程設(shè)置上,除傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)課程外,應(yīng)增設(shè)景觀遺傳學(xué)等課程,并配套相關(guān)實(shí)驗(yàn)或?qū)嵺`課程,奠定未來科研人員的知識(shí)基礎(chǔ)。目前,山地景觀遺傳學(xué)與其他研究領(lǐng)域的進(jìn)一步深度交叉仍存在很大潛力(圖4和圖5),未來應(yīng)考慮與生物信息學(xué)、人工智能等多種研究領(lǐng)域的交叉與融合。此外,現(xiàn)代各科學(xué)領(lǐng)域研究的發(fā)展都離不開大數(shù)據(jù)的支持,應(yīng)積極推動(dòng)建立全球景觀遺傳與山地景觀遺傳學(xué)的研究數(shù)據(jù)庫(kù),以便相關(guān)研究人員跟進(jìn)領(lǐng)域研究最新進(jìn)展,開展地區(qū)間的比較研究,填補(bǔ)現(xiàn)有研究類群與研究區(qū)域的空缺。隨著景觀遺傳學(xué)方法與技術(shù)的不斷發(fā)展和完善,我們可以更深入地理解山地景觀對(duì)種群遺傳過程的影響,從而制定更科學(xué)合理的保護(hù)策略,更有效地保護(hù)山地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。