靳 川,李鑫豪,蔣 燕,徐銘澤,賈 昕,3,田 赟,3,劉 鵬,3,查天山,3,*

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100089

2 寧夏鹽池毛烏素沙地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 北京 100089

3 北京林業(yè)大學(xué)水土保持國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100089

干旱和半干旱區(qū)占中國(guó)陸地的一半以上,隨著極端氣候事件的不斷頻發(fā),該區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)處于急劇退化的風(fēng)險(xiǎn)中[1—2]?；哪脖粚?duì)碳收支的貢獻(xiàn)不可忽視,在維持全球生態(tài)功能穩(wěn)定方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[3]。在冠層尺度上,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(gross ecosystem productivity,GEP)作為碳循環(huán)的驅(qū)動(dòng)樞紐,代表生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的固碳能力[4]。渦度相關(guān)法可直接監(jiān)測(cè)大氣中的碳水交換動(dòng)態(tài),是目前探究了解生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主流技術(shù)手段之一[5]。

葉片內(nèi)葉綠素分子吸收光能傳輸?shù)焦庀到y(tǒng)反應(yīng)中心,轉(zhuǎn)化為光化學(xué)能、熱能(非光化學(xué)猝滅)和葉綠素?zé)晒鈁6—7]。近年來(lái),大量研究發(fā)現(xiàn)冠層和景觀尺度上觀測(cè)到的葉綠素?zé)晒馀cGEP密切相關(guān),利用葉綠素?zé)晒夥囱軬EP的研究越來(lái)越受到重視[8]。例如,被廣泛用于計(jì)算GEP的Monteith模型,表示為吸收光合有效輻射(absorbed photosynthetically active radiation,APAR)和光能利用效率(ε)的乘積函數(shù)(即GEP=APAR×ε)[9]。該理論同樣適用于葉片尺度,通過(guò)葉綠素?zé)晒饽軌虻玫饺~片尺度的光能利用率,即實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSII),這為光合過(guò)程的尺度上推提供了技術(shù)支持[10]。但在冠層尺度上準(zhǔn)確估計(jì)ε和APAR是具有挑戰(zhàn)性的,因?yàn)檫@些參數(shù)可能隨生物群落、生理因素和環(huán)境條件變化[11]。同時(shí),冠層光能截獲受其幾何結(jié)構(gòu)特征和PAR等環(huán)境因子影響,冠層垂直分布結(jié)構(gòu)也與葉片生理狀態(tài)有關(guān)[12]。然而,荒漠生態(tài)系統(tǒng)的植被單一且稀疏,沒(méi)有復(fù)雜的冠層結(jié)構(gòu),這一問(wèn)題得以很好的簡(jiǎn)化。

近年來(lái),脈沖振幅調(diào)制(pulse amplitude modulation,PAM)熒光測(cè)量技術(shù)被大量應(yīng)用于荒漠植物的原位連續(xù)監(jiān)測(cè),可準(zhǔn)確探測(cè)葉片的長(zhǎng)期光合生理狀態(tài),幫助找出關(guān)鍵性環(huán)境脅迫因子,從而在葉片尺度上揭示荒漠植物的生理可塑性[13]。在冠層尺度上,GEP是認(rèn)識(shí)區(qū)域碳循環(huán)和碳收支的基礎(chǔ),氣候變化影響碳循環(huán),而碳循環(huán)過(guò)程又可反饋于氣候,這一動(dòng)態(tài)過(guò)程對(duì)于理解荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義[14]。有研究報(bào)道指出,太陽(yáng)誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒?solar induced fluorescence,SIF)和GEP呈線(xiàn)性相關(guān)[11,15],但也有人認(rèn)為SIF和GEP之間并非嚴(yán)格線(xiàn)性[16]。關(guān)于這一廣泛爭(zhēng)議,或許可以從葉片尺度葉綠素?zé)晒夂凸趯映叨菺EP的關(guān)系中找到解釋。因此,建立一種基于葉片葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來(lái)估算GEP的方法是十分必要的,可為探究地區(qū)碳收支提供一種新方法,同時(shí)也填補(bǔ)了相關(guān)研究的空白[17]。

本研究采用渦度相關(guān)法對(duì)寧夏鹽池毛烏素沙地荒漠灌木油蒿(Artemisiaordosica)群落生態(tài)系統(tǒng)碳交換(net ecosystem CO2exchange,NEE)進(jìn)行監(jiān)測(cè),在通量貢獻(xiàn)區(qū)內(nèi)使用MONITORING-PAM多通道熒光監(jiān)測(cè)儀對(duì)油蒿葉綠素?zé)晒膺M(jìn)行原位連續(xù)觀測(cè),對(duì)葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)和環(huán)境因子同步進(jìn)行定期或連續(xù)觀測(cè)。選取PAR、LAI和ΦPSII等參數(shù)構(gòu)建基于葉綠素?zé)晒獾腉EP估算模型(GEPChlF),比較分析GEPChlF與渦度相關(guān)法監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(GEPEC)之間的相關(guān)性,探究在葉片和冠層尺度下光合過(guò)程對(duì)環(huán)境變量的響應(yīng)。擬解決科學(xué)問(wèn)題：(1)建立基于葉片葉綠素?zé)晒獾腉EP相關(guān)估算模型,為獲取荒漠灌木生態(tài)系統(tǒng)能量交換過(guò)程信息提供技術(shù)手段；(2)分析油蒿ΦPSII、GEPChlF和GEPEC的實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài),探究葉片和冠層尺度光合過(guò)程對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng),為找出荒漠灌木的限制環(huán)境因子提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本研究地點(diǎn)位于寧夏鹽池荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站點(diǎn)(37°04′—38°10′N(xiāo),106°30′—107°47′E,海拔1550 m),地處毛烏素沙地南緣,東臨黃土高原,是半干旱區(qū)和干旱區(qū)典型的過(guò)渡生態(tài)交錯(cuò)帶。研究區(qū)屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫為8.3℃,年均晝夜溫差可達(dá)25℃。降雨分布不均,年降雨量為284 mm,年潛在蒸散量為2024 mm。研究區(qū)盛行西北風(fēng),年均風(fēng)速為2.6 m/s,土壤密度為1.54 g/cm3,以黑壚土和風(fēng)沙土為主。觀測(cè)期內(nèi),樣地植被以荒漠灌木油蒿為主,相對(duì)覆蓋度達(dá)75%,油蒿通常4月末開(kāi)始萌發(fā),7—8月積累生物量達(dá)到最大,10月初開(kāi)始枯萎凋落。

1.2 研究方法

本試驗(yàn)選取荒漠灌木油蒿為研究對(duì)象,以樣地渦度相關(guān)通量塔(6.2 m)為中心,設(shè)置100 m×100 m的通量貢獻(xiàn)區(qū),在該范圍內(nèi)的東西和南北方向,間隔20 m各布設(shè)6條樣線(xiàn),樣線(xiàn)間36個(gè)交點(diǎn)作為L(zhǎng)AI的測(cè)量點(diǎn)位。在通量貢獻(xiàn)區(qū)內(nèi),選擇地勢(shì)平坦50 m×50 m的區(qū)域(距離通量塔向東30 m)作為葉綠素?zé)晒庥^測(cè)樣地,選擇5株長(zhǎng)勢(shì)良好有代表性(冠幅直徑約為70.6 cm,高度約為40.4 cm)的油蒿作為樣本植株,進(jìn)行葉綠素?zé)晒獾拈L(zhǎng)期原位連續(xù)監(jiān)測(cè)。1株油蒿樣株距熒光儀主機(jī)2 m,其余4株分別位于熒光儀主機(jī)東南西北4個(gè)方向的20 m處。觀測(cè)期內(nèi),環(huán)境因子由通量塔上配備的微氣象觀測(cè)系統(tǒng)進(jìn)行同步監(jiān)測(cè),定期拍攝照片進(jìn)行物候期觀測(cè),周期為7 d。油蒿萌芽期(4月15日—5月5日),展葉期(5月6日—6月30日),開(kāi)花結(jié)實(shí)期(7月1日—9月25日),落葉期(9月26日—10月20日)。

1.2.1葉綠素?zé)晒庥^測(cè)與計(jì)算

于2015年5月20日至10月4日,使用多通道熒光監(jiān)測(cè)儀(MONITORING-PAM2000, Walz, Effeltrich, Germany)對(duì)5株油蒿樣株進(jìn)行24 h連續(xù)監(jiān)測(cè),測(cè)量間隔時(shí)間為30 min。使用熒光探頭(MONI-head)的特制葉夾固定2到3簇葉片,調(diào)整葉夾方位使其能在白天光照下不受探頭陰影影響,每天檢查葉片狀態(tài),及時(shí)調(diào)整更換。監(jiān)測(cè)熒光參數(shù)包括實(shí)時(shí)熒光(Fs)和光下熒光(Fm′),使用WinControl- 3對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行批量處理,采用極限檢查篩選法將低于100的Fm′和Fs的刪除,并采用線(xiàn)性?xún)?nèi)插法插補(bǔ)缺失數(shù)據(jù)。根據(jù)Kramer公式計(jì)算ΦPSII[18]：

ΦPSII=(Fm′-Fs)/Fm′

(1)

1.2.2生態(tài)系統(tǒng)碳交換觀測(cè)與計(jì)算

NEE由通量塔的三維超聲風(fēng)速儀(CSAT- 3, Campbell Scientific, USA)和閉路式紅外氣體分析儀(LI- 7200, LI-COR, USA)測(cè)量,湍流脈動(dòng)信號(hào)采樣頻率為10 Hz。原始數(shù)據(jù)通過(guò)EddyPro軟件(LI-COR, Lincoln, Nebraska, USA)計(jì)算出30 min的NEE,主要處理過(guò)程包括剔除異常峰值[19]、旋轉(zhuǎn)二維坐標(biāo)軸[20]、校正延遲和頻率損耗[21]、去除趨勢(shì)等步驟[22]。采用中位數(shù)算法進(jìn)行數(shù)據(jù)篩選和異常值的去除。對(duì)由于儀器故障、數(shù)據(jù)采集和數(shù)據(jù)剔除等原因造成的缺失數(shù)據(jù)(占比4.92%)進(jìn)行插補(bǔ),對(duì)短時(shí)間內(nèi)的(<2 h)缺失采用線(xiàn)性?xún)?nèi)插法[23],對(duì)長(zhǎng)時(shí)間缺失采用晝夜平均法[24]。生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)和溫度的時(shí)間變化關(guān)系采用如下模型[25]：

(2)

式中，T0為在-46.02 ℃的回歸常數(shù),Tref為15 ℃,Rref為溫度在Tref時(shí)Re的速率,E0為Re的溫度敏感性。連續(xù)15天時(shí)間窗下的夜間數(shù)據(jù)將產(chǎn)生一個(gè)E0的單序列估計(jì),用于計(jì)算全天Re。

1.2.3葉面積指數(shù)和植被指數(shù)的測(cè)定與計(jì)算

使用冠層分析儀(LAI- 2000, LI-COR, USA)在36個(gè)測(cè)量點(diǎn)位進(jìn)行LAI的觀測(cè),觀測(cè)周期為7 d左右。為保證觀測(cè)條件穩(wěn)定一致,觀測(cè)時(shí)間需在日出或日落前后,此時(shí)無(wú)陽(yáng)光直射。測(cè)量時(shí)選用冠層分析儀的單系統(tǒng)模式,首先在冠層上方2 m處進(jìn)行標(biāo)零,在冠層下方重復(fù)測(cè)量4次后得到LAI。每個(gè)測(cè)量點(diǎn)重復(fù)2次,樣地內(nèi)LAI為72個(gè)測(cè)量值的平均值。本文使用太陽(yáng)輻射、入射光合有效輻射和反射光合有效輻射計(jì)算歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index,NDVI)[26—27]。紅外波段的反射率(RVIS)為：

(3)

式中，PARin、PARout分別表示入射和反射光合有效輻射,紅外波段和近紅外波段入射部分可表示為：

VISin=0.45Rg

(4)

NIRin=0.55Rg

(5)

式中，VISin、NIRin分別表示紅外波段入射和近紅外波段入射,Rg為太陽(yáng)輻射。反射部分可表示為：

VISout=RVISVISin

(6)

NIRout=Rgout-VISout

(7)

式中，VISout、NIRout分別表示紅外波段反射和近紅外波段反射,Rgout為太陽(yáng)輻射反射。計(jì)算近紅外波段反射率(RNIR)和NDVI[26—27]：

(8)

(9)

使用9: 00—16: 00的輻射平均值計(jì)算NDVI,采用線(xiàn)性?xún)?nèi)插法計(jì)算得出每天的LAI。

1.2.4環(huán)境因子的觀測(cè)與計(jì)算

PAR由熒光儀測(cè)量,空氣溫度(Ta)和相對(duì)濕度(relative humidity,RH)由通量塔上安裝的溫濕度傳感器(HMP155A, Vaisala, Vantaa, Finland)測(cè)得,采用式(10)和式(11)計(jì)算飽和水汽壓差(vapor pressure deficit,VPD)[28]：

VPD=e-e×RH/100

(10)

e=exp(17.27×Ta/237.3+Ta)

(11)

式中，e為飽和空氣壓力。土壤含水量(soil water content,SWC)由樣地內(nèi)的土壤溫濕度傳感器(ECH2O- 5TE, Decagon Devices, Pullman, WA, USA)測(cè)定,布設(shè)深度為30 cm。降雨量(precipitation,PPT)由樣地空曠地處的翻斗式雨量筒(TE525W, Campbell Scientific Inc., Logan, UT, USA)測(cè)定,所有環(huán)境因子觀測(cè)間隔為30 min。

1.2.5葉綠素?zé)晒馔蒲莨趯庸夂系挠?jì)算

葉片光合可表示為APAR與ε的乘積[9],同時(shí)假設(shè)固定1 mol的CO2需要傳遞4 mol電子[29],在葉片尺度下有：

Pl=4ETR=4PAR×f×αl×ΦPSII=APAR×εl

(12)

式中，Pl為葉片固碳速率,ETR為表觀電子傳遞速率,εl為葉片尺度的光能轉(zhuǎn)換效率,PAR為光合有效輻射,f為植物光系統(tǒng)II吸收光子的比例,ΦPSII為實(shí)際光化學(xué)效率。假設(shè)植物吸收的光能被兩個(gè)光系統(tǒng)均分(f為0.5),αl為植物的經(jīng)驗(yàn)性吸光系數(shù),通常為0.84。同樣的,在冠層尺度下有[9,25]：

GEP =NEP+Re=-NEE+Re=APAR×εc

(13)

GEPEC由式(13)計(jì)算,式中GEP為冠層尺度生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,εc為冠層尺度的光能轉(zhuǎn)換效率,NEP為生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力,NEE為生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換,Re為生態(tài)系統(tǒng)呼吸。樣地內(nèi)物種單一且冠層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,假設(shè)葉片和冠層尺度的APAR不變,光能轉(zhuǎn)換效率εl和εc相等[4]。由于光系統(tǒng)II光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程是GEP的唯一能量來(lái)源,構(gòu)建油蒿葉片-冠層尺度光合過(guò)程關(guān)系式：

(14)

式中,LAI為葉面積指數(shù),由于其數(shù)值是相對(duì)的,不能用來(lái)直接將兩個(gè)尺度進(jìn)行比較。因此,需要葉片和冠層尺度之間的校正系數(shù)(c)[4],由式(15)計(jì)算得出：

(15)

根據(jù)生長(zhǎng)季半小時(shí)數(shù)據(jù)求得的c值,在PAR處于550—650 μmol m-2s-1的離散程度最低(c=0.04),此處光強(qiáng)接近白天平均值(圖1),本研究將c值定為0.04。因此GEPChlF關(guān)系式由式(16)得出：

圖1 校正系數(shù)與光合有效輻射的關(guān)系

(16)

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)

PPT計(jì)算日總值,其他環(huán)境因子計(jì)算日均值。PAR日均值最高618.7 μmol m-2s-1(6月11日),最低46.9 μmol m-2s-1(9月28日)。Ta和VPD趨勢(shì)相近,呈先升高后降低趨勢(shì),Ta日均值最高27.2 ℃(7月28 日),最低6.5 ℃(10月1日),VPD日均值最高2.56 kPa(7月27日),最低0.04 kPa(9月28日)。觀測(cè)前期SWC持續(xù)下降,在3次PPT達(dá)到20 mm降雨事件后明顯升高,日均值最低0.06 m3/m3(7月23日),最高0.16 m3/m3(9月9日),觀測(cè)期內(nèi)PPT總計(jì)185.7 mm。

圖2 樣地環(huán)境因子的季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2 參數(shù)的動(dòng)態(tài)及GEPChlF和GEPEC的相關(guān)性

從日間動(dòng)態(tài)來(lái)看,ΦPSII和NEE趨勢(shì)基本一致,ΦPSII谷值在11:00—14:00附近,NEE谷值在10:00—16:00附近。在6月和9月出現(xiàn)的連續(xù)陰天時(shí)間內(nèi),ΦPSII和NEE均無(wú)明顯日間低值。從季節(jié)動(dòng)態(tài)來(lái)看, GEPChlF和GEPEC在生長(zhǎng)季前期和末期趨勢(shì)基本一致。在生長(zhǎng)旺盛的7月,GEPChlF明顯高于GEPEC。GEPChlF最高4.11 gC m-2d-1(6月11日),最低0.37 gC m-2d-1(9月30日)。GEPEC最高4.18 gC m-2d-1(8月20日),最低0.30 gC m-2d-1(9月29日)。LAI和NDVI趨勢(shì)相似,均呈現(xiàn)先增高后降低的趨勢(shì)。LAI最高1.57 m2/m2(8月18日),最低0.78 m2/m2(10月4日)。NDVI最高0.36(9月5日),最低0.25(5月23日)。

PAR<400 μmol m-2s-1時(shí),GEPChlF和GEPEC的擬合斜率為2.31,R2=0.39；PAR在400—800 μmol m-2s-1時(shí),擬合斜率為0.627,R2=0.67；PAR>800 μmol m-2s-1時(shí),GEPChlF和GEPEC呈非線(xiàn)性關(guān)系,R2=0.08,離散程度大(圖4)。

圖4 基于葉綠素?zé)晒馔茖?dǎo)和渦度相關(guān)監(jiān)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系

2.3 不同尺度光合參數(shù)與環(huán)境因子和植被參數(shù)的關(guān)系

ΦPSII和PAR、Ta、VPD負(fù)相關(guān)(R2=0.23；R2=0.08；R2=0.13,P<0.01),和SWC正相關(guān)(R2=0.08,P<0.01)； GEPEC和PAR、VPD正相關(guān)(R2=0.25；R2=0.07,P<0.01)；GEPChlF和PAR、Ta、VPD正相關(guān)(R2=0.91；R2=0.20；R2=0.47,P<0.01),相比ΦPSII和GEPEC,GEPChlF對(duì)環(huán)境波動(dòng)響應(yīng)的變化幅度更大(圖5)。GEPEC和NDVI正相關(guān)(R2=0.41,P<0.01),GEPChlF和LAI、NDVI正相關(guān)(R2=0.19；R2=0.34,P<0.01)(圖6)。

圖5 油蒿光合參數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與植被參數(shù)的關(guān)系

3 討論

3.1 葉片和冠層尺度光合過(guò)程的關(guān)聯(lián)性

目前,已有大量研究證明通過(guò)SIF方法得到的GEP與渦度相關(guān)法的誤差極小,線(xiàn)性擬合斜率接近1且截距在0附近[4]。另外,研究指出ΦPSII與冠層尺度SIF的一致性要遠(yuǎn)優(yōu)于其他熒光參數(shù)[30],說(shuō)明ΦPSII可作為衡量葉片尺度光能轉(zhuǎn)換效率的合適參數(shù),為估算冠層GEP提供可行性。研究發(fā)現(xiàn),油蒿葉片和冠層尺度光合過(guò)程存在顯著關(guān)系,其關(guān)系強(qiáng)弱隨物候期和環(huán)境條件而變化,在日間和季節(jié)尺度上分別體現(xiàn)(圖3、4)。

圖3 光合參數(shù)和植被參數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)

本研究沒(méi)有涉及陽(yáng)光、遮陰和半遮陰等不同冠層方位的葉片樣本,即使荒漠灌木冠層結(jié)構(gòu)單一,但其光能傳輸分配在弱光下依然存在一定的空間異質(zhì)性[12]。另外,葉綠素?zé)晒夥椒▽?shí)際上僅能反映葉片表皮層下有限的區(qū)域面積,然而氣體交換法反映的是整個(gè)葉片橫截面積的總和,無(wú)論光線(xiàn)能否抵達(dá)葉片內(nèi)部。就葉片尺度而言,吸光系數(shù)αl并不是常數(shù),事實(shí)上會(huì)隨著光強(qiáng)降低而增加[31]。因此,模型中APAR則低于實(shí)際值,最終導(dǎo)致弱光下GEPChlF的低估(圖4)。高光強(qiáng)條件下,GEPChlF明顯高于GEPEC(圖4),可能是由于油蒿出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象,導(dǎo)致模型中ε高于實(shí)際值。另外,植物光系統(tǒng)II除了增加熱耗散等調(diào)節(jié)機(jī)制,過(guò)剩光能還可用于光呼吸、氮代謝和米勒反應(yīng)等過(guò)程,避免植物光合器官灼傷[32-34]。GEPEC是由基于夜間NEE溫度敏感性得出Re的基礎(chǔ)上計(jì)算的,無(wú)法將上述能量分配組分估算在內(nèi),然而本研究模型GEPChlF卻可以。GEPChlF和GEPEC之間表現(xiàn)出明顯季節(jié)差異,7月GEPChlF高于GEPEC(圖3)。從物候考慮,此時(shí)油蒿處于長(zhǎng)勢(shì)旺盛的繁殖期,葉綠素含量以及葉功能性狀處于最佳狀態(tài),對(duì)過(guò)剩光能的耗散能力增強(qiáng)且不易產(chǎn)生光抑制[6],流入油蒿光化學(xué)過(guò)程的能量相當(dāng)一部分進(jìn)行了耗散。更有研究指出,此時(shí)期油蒿ΦPSII隨PAR日變化斜率的絕對(duì)值也呈現(xiàn)大幅下降趨勢(shì)[35]。

本研究模型GEPChlF和環(huán)境因子的相關(guān)性更優(yōu),對(duì)環(huán)境波動(dòng)更加敏感(圖6),有助于全面了解荒漠生態(tài)系統(tǒng)的豐富特性[36—37]。同時(shí),GEPChlF和GEPEC與LAI和NDVI的相關(guān)性也表明了植物物候?qū)τ谏鷳B(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要影響[38]。有關(guān)研究利用NDVI日變化估算APAR,但由于觀測(cè)存在誤差和噪聲,且觀測(cè)區(qū)域的覆蓋面積也在一定程度上受到限制,都會(huì)導(dǎo)致APAR偏離實(shí)際值[39]。本研究選取LAI作為冠層結(jié)構(gòu)參數(shù),采集樣點(diǎn)數(shù)量充足且分布區(qū)域范圍合理,因此能夠充分代表實(shí)際情況。

3.2 葉片和冠層尺度光合過(guò)程對(duì)環(huán)境波動(dòng)的響應(yīng)

ΦPSII表征光系統(tǒng)II反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換的效率,對(duì)葉片自身生理和外界環(huán)境狀態(tài)變化非常敏感[40]。在日尺度上,PAR較高時(shí)ΦPSII呈現(xiàn)非光化學(xué)猝滅現(xiàn)象(圖3),反映了油蒿的光保護(hù)機(jī)制,大量過(guò)剩光能通過(guò)熱能形式耗散以避免葉綠體類(lèi)囊體薄膜過(guò)分激發(fā)[33]。夜間ΦPSII逐漸增加,黑暗條件下油蒿可進(jìn)行充分暗適應(yīng)。因此,可將夜晚Fm′和Fs分別視為暗適應(yīng)最大熒光(Fm)和暗適應(yīng)最小熒光(F0),此時(shí)ΦPSII就可看作最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)[35]。Fv/Fm反映植物光系統(tǒng)的潛在光合能力,是表征光合單元機(jī)構(gòu)健康狀況的重要指標(biāo)且不受物種影響[7]。健康狀態(tài)植物的Fv/Fm通常處于0.70以上,研究指出0.44可作為植物是否受到嚴(yán)重抑制的臨界參考值[41]。在季節(jié)尺度上,油蒿Fv/Fm在0.65—0.85之間波動(dòng),除了在生長(zhǎng)季末期伴隨氣溫驟降出現(xiàn)的短期低值情況(圖3)。因此,本研究認(rèn)為處于生長(zhǎng)旺盛期的油蒿能夠通過(guò)光系統(tǒng)II的不斷調(diào)整和自我修復(fù)保持葉片光合生理的健康狀態(tài),具有一定的適應(yīng)和恢復(fù)力,從而維持油蒿灌叢生態(tài)系統(tǒng)固碳過(guò)程的穩(wěn)定。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)氣候條件惡劣,光照往往遠(yuǎn)超植物光合所需,高輻射是該區(qū)常見(jiàn)的環(huán)境脅迫[1]。ΦPSII隨PAR增加而降低,過(guò)低ΦPSII不易維持光能轉(zhuǎn)換和暗反應(yīng)過(guò)程,長(zhǎng)時(shí)間易產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象并造成光系統(tǒng)損傷[40]。然而隨PAR增加,GEPChlF和GEPEC并沒(méi)有出現(xiàn)抑制現(xiàn)象,證明油蒿光系統(tǒng)II對(duì)高輻射具有一定耐受能力,其針形葉片在形態(tài)學(xué)上為抵抗高輻射提供了可能[42]?；哪貐^(qū)晝夜溫差大,極端溫度能夠通過(guò)抑制葉綠體天線(xiàn)蛋白酶的活性影響植物的光合生理狀態(tài)[43]。低溫條件下,GEPChlF和GEPEC的低值出現(xiàn),表明低溫對(duì)油蒿光合過(guò)程產(chǎn)生抑制(圖3)。研究指出,油蒿可利用原生質(zhì)層的抗凝結(jié)性增加胞內(nèi)滲透壓,從而延緩代謝速率應(yīng)對(duì)低溫脅迫[13,44]。水分是保證植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵,荒漠地區(qū)水資源匱乏,干旱經(jīng)常發(fā)生。在高VPD和低SWC條件下,油蒿調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度控制蒸騰速率以延緩水分流失,同時(shí)不可避免增加了跨類(lèi)囊體質(zhì)子梯度[45—46],最終導(dǎo)致ΦPSII降低(圖5)。然而GEPChlF和GEPEC卻沒(méi)有受到VPD和SWC的限制,認(rèn)為油蒿調(diào)整其光合資源利用策略,提高水分利用效率以保證光合速率維持穩(wěn)定,同時(shí)也證明具備發(fā)達(dá)茂密根系的油蒿對(duì)土壤干旱和空氣干燥有著較高的耐受性[42—43]。綜上所述,高輻射、極端溫度和水分虧缺是限制油蒿葉片和冠層尺度光合過(guò)程的主要環(huán)境脅迫,油蒿能夠通過(guò)光系統(tǒng)II調(diào)整和修復(fù)、資源利用策略的優(yōu)化等維持光合生理狀態(tài)和光合固碳能力的長(zhǎng)期穩(wěn)定,油蒿可作為荒漠地區(qū)植被恢復(fù)的先鋒物種。

4 結(jié)論

本研究將葉片熒光和冠層光合相結(jié)合,提出一種光合過(guò)程尺度上推的新方法,今后可為促進(jìn)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐和決策參考。選用PAR、LAI和ΦPSII等參數(shù)構(gòu)建的GEPChlF能夠替代GEPEC,作為一個(gè)冠層尺度的生態(tài)參數(shù),主要結(jié)論如下：

(1)作為冠層尺度生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的指標(biāo),GEPChlF具有葉綠素?zé)晒鈪?shù)的特性,對(duì)環(huán)境波動(dòng)更加敏感,和環(huán)境因子相關(guān)性?xún)?yōu)于GEPEC。

(2)PAR處于400—800 μmol m-2s-1時(shí),GEPChlF與GEPEC線(xiàn)性關(guān)系最好；弱光條件下,冠層的高光能攔截率可能導(dǎo)致 GEPChlF低估；強(qiáng)光條件下,GEPChlF顯著高于GEPEC且呈非線(xiàn)性關(guān)系,可能是GEPEC基于夜間溫度敏感性所擬合出的Re偏低,無(wú)法預(yù)測(cè)光呼吸等過(guò)程所導(dǎo)致。

(3)高輻射、極端溫度和水分虧缺是限制油蒿葉片和冠層尺度光合過(guò)程的主要環(huán)境脅迫,在荒漠波動(dòng)環(huán)境狀態(tài)下,處于生長(zhǎng)旺盛期的油蒿能夠通過(guò)光系統(tǒng)II的不斷調(diào)整和自我修復(fù)保持葉片光合生理的健康狀態(tài),維持生態(tài)系統(tǒng)固碳過(guò)程的穩(wěn)定。