王亞露,趙建寧,許彥驍,張 樂,楊殿林,李 潔

農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300191

蘆葦和香蒲作為濕地中最常見的草本植物,它們的生命力頑強(qiáng),繁殖迅速。研究發(fā)現(xiàn),蘆葦?shù)母吒?jìng)爭(zhēng)力和快速傳播使其在北美演變?yōu)橐环N入侵植物[1],在世界其他地區(qū)的調(diào)查結(jié)果表明,蘆葦在改變生境的同時(shí)也導(dǎo)致了生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失[2],通過(guò)顯著改變?cè)鷳B(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能而形成占主導(dǎo)地位的單一群落[3—4]。香蒲與蘆葦非常相似,其密集的根狀莖使得其根系快速繁殖,往往形成巨大的幾乎單一的群落,對(duì)其他植物具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力[5]。由于蘆葦和香蒲具有許多共同的特征,例如植株高大、枝條無(wú)分支、網(wǎng)狀的根莖、主要靠根系無(wú)性繁殖、通常形成密集的單一群落、生境偏好和特征上的相似性,使這兩個(gè)物種之間可能存在較強(qiáng)的種間相互作用[6]。Bellavance對(duì)蘆葦與香蒲在路邊溝渠和淡水沼澤接觸帶的群落動(dòng)態(tài)進(jìn)行了3年的調(diào)查,并研究了相鄰植物對(duì)目標(biāo)植物形態(tài)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著時(shí)間的推移,蘆葦?shù)臄?shù)量明顯在增加,而香蒲的數(shù)量在減少[7]。有研究者以蘆葦和香蒲為試驗(yàn)材料,采用9株/m2的密度均等種植在人工濕地中,并注入被污染的河水,研究了混種對(duì)二者的植物功能、微生物及其相互作用的影響,發(fā)現(xiàn)蘆葦與香蒲間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng),蘆葦過(guò)度生長(zhǎng)逐步侵占了香蒲的空間,導(dǎo)致蘆葦?shù)闹参锩芏群蜕锪糠謩e是香蒲的20倍和10倍[8]。而在鹽沼中進(jìn)行的鹽度和水位控制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),香蒲比蘆葦更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),在低鹽度條件下其地上生物量和存活率都相對(duì)較高[9]。

目前關(guān)于蘆葦和香蒲與其它植物生長(zhǎng)發(fā)育、相互關(guān)聯(lián)度及影響,以及共生狀態(tài)、生理生態(tài)效應(yīng)、競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、抵御各種逆境脅迫等探究越來(lái)越多[10—11],而且主要是通過(guò)調(diào)控環(huán)境資源介導(dǎo)的影響因素,研究?jī)烧咧g的相互作用。但對(duì)兩物種共同生長(zhǎng)時(shí)的生理生態(tài)狀況、根系相互作用的研究鮮有報(bào)道。因此,本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)蘆葦與香蒲的根系分隔試驗(yàn),研究蘆葦與香蒲種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)其生長(zhǎng)形態(tài)的影響,為控制和管理蘆葦與香蒲的生長(zhǎng),保護(hù)濕地和農(nóng)田溝渠系統(tǒng)的生物多樣性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

蘆葦(Phragmitesaustralis)與香蒲(Typhadomingensis)購(gòu)自江蘇省宿遷市浩宇水生植物基地,挑選大小一致(高30 cm,莖粗5 mm)的幼苗,用水沖洗掉根系附著物,帶回實(shí)驗(yàn)室。宿遷屬于暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū),年均氣溫15.2℃,年均降水量為910 mm,年均日照總時(shí)數(shù)為2291 h,無(wú)霜期211 d。供試土壤采自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所武清基地,去除有機(jī)殘留物及大塊石屑,并過(guò)20目篩網(wǎng)備用,土壤含有有機(jī)質(zhì)20.53 g/kg,全氮1.28 g/kg,全磷0.74 g/kg,pH 8.23,速效磷19.1 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該盆栽試驗(yàn)在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所的網(wǎng)室進(jìn)行,該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年平均溫度為13.5℃,年均降水量為575 mm,年均日照時(shí)數(shù)為2620 h,無(wú)霜期221 d。供試塑料箱長(zhǎng)72 cm,寬52 cm,高59 cm。本試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理：塑料膜分隔(塑料厚度0.12 mm,根系完全分隔,無(wú)相互作用,無(wú)物質(zhì)交換)、尼龍網(wǎng)分隔(孔徑25 μm,根系部分分隔,無(wú)相互作用,有物質(zhì)交換)和不分隔(根系完全相互作用,有物質(zhì)交換)[12],用乙烯-醋酸乙烯共聚物(EVA)將孔徑為25 μm的尼龍網(wǎng)和塑料膜分別固定于箱體中間(長(zhǎng)邊中間,并以玻璃膠涂抹加固)。每箱裝土約190 kg,高度為45 cm,以滿足根系的生長(zhǎng)深度,每箱種植香蒲與蘆葦各6株(圖1),每個(gè)處理重復(fù)5次。于2019年7月10日將幼苗移栽至塑料箱中,箱體水位保持在15 cm,不施肥,3個(gè)處理間地上部環(huán)境條件一致。2019年11月割除地上部分,以減少調(diào)落物對(duì)其生長(zhǎng)的影響,便于觀察苗期的種間相互作用。

圖1 不同分隔方式示意圖

1.3 樣品采集與測(cè)定

地上部：2020年8月25日(已結(jié)蒲棒),隨機(jī)選取8株香蒲和蘆葦樣本,測(cè)量密度、株高、莖粗、葉片數(shù),采用卷尺測(cè)量植株的高度(土表到植株頂端)、游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗(蘆葦選取第八葉處,香蒲選取葉子剛開始分散處)、葉片數(shù)(土壤表面以上的所有葉片數(shù)量)和密度(每平方米的植株數(shù)量)。將所有植株的地上部剪下來(lái),于布袋(38 cm×28 cm)在105℃下殺青30 min,并于65℃下烘干至恒重后稱重記錄。

地下部：2020年9月1日,將種植箱體從中間(長(zhǎng)邊中間)鋸開,露出香蒲與蘆葦根系生長(zhǎng)的完整區(qū)域,沖洗掉土壤,根系清洗干凈并分離,裝入塑封袋于-4℃冰箱內(nèi)保存,利用EPSON(EU- 88)根系掃描儀進(jìn)行掃描,掃描后將根系置于布袋中烘干,用電子天平稱量。并用Win-Rhizo根系分析軟件(WinRHIZO 2012)對(duì)掃描根系圖進(jìn)行處理,對(duì)根系形態(tài)參數(shù)進(jìn)行分析,計(jì)算出總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

1.4.1數(shù)據(jù)處理

密度(株/m2),是指箱體內(nèi)香蒲與蘆葦各自所在生長(zhǎng)區(qū)域(0.2 m2)的植株數(shù)量的計(jì)算。

總根長(zhǎng)(根表面積、根體積),是指箱體內(nèi)香蒲與蘆葦各自所在生長(zhǎng)區(qū)域(0.2 m2)根系相應(yīng)參數(shù)之和。

相互作用強(qiáng)度Relative Interaction Index(RII)：RII=(Bw-Bo)/(Bw+Bo)[13]

式中,Bw為植株在混種下的生物量,Bo為植株在單種下的生物量。當(dāng)0

1.4.2數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003整理后,采用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素統(tǒng)計(jì)分析,多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性,并用Origin 9.1進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同分隔方式對(duì)香蒲與蘆葦生物量的影響

不同根系分隔方式中,與塑料膜分隔相比,尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理顯著減少了蘆葦植株的生物量,其地上部、地下部生物量和總生物量分別減少了38.66%、39.71%、39.14%和80%、84.52%、82.08%(圖2),說(shuō)明香蒲與蘆葦根系的相互作用顯著減少了蘆葦?shù)纳锪?且對(duì)地下部根系生物量的影響更大。香蒲的地上部、地下部生物量和總生物量在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中分別比塑料膜分隔增加33.25%、12.05%、23.22%和23.2%、4.69%、14.44%,說(shuō)明香蒲與蘆葦?shù)南嗷プ饔么龠M(jìn)了香蒲植株的生長(zhǎng),但3個(gè)處理間無(wú)顯著差異(圖2)。在塑料膜分隔處理中,香蒲的地上生物量是蘆葦?shù)?.27倍,地下生物量是蘆葦?shù)?.28倍,總生物量是蘆葦?shù)?.27倍,而在不分隔處理中,香蒲的地上生物量是蘆葦?shù)?.65倍,地下生物量是蘆葦?shù)?.88倍,總生物量是蘆葦?shù)?.74倍,增加了約6倍,表明蘆葦與香蒲根系的完全相互作用,顯著削減了蘆葦繁殖生長(zhǎng),增加了香蒲植株的根莖的快速生長(zhǎng),蘆葦對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生負(fù)響應(yīng),而香蒲的反應(yīng)較小。

圖2 不同分隔方式下蘆葦和香蒲的生物量

2.2 不同分隔方式對(duì)香蒲與蘆葦?shù)厣喜可L(zhǎng)指標(biāo)的影響

在3種不同的分隔方式中,與塑料膜分隔相比,蘆葦?shù)闹仓昝芏仍谀猃埦W(wǎng)分隔和不分隔處理中分別減少了49.41%和79.22%,具有顯著差異(圖3)；但蘆葦?shù)闹旮?、莖粗和葉片數(shù)卻在尼龍網(wǎng)分隔處理中達(dá)到最大值,與塑料膜分隔和不分隔相比分別增加了6.22%、13.9%、25.33%和24.69%、25.22%、27.33%,且與尼龍網(wǎng)分隔具有顯著差異(圖3),說(shuō)明香蒲與蘆葦根系的相互作用對(duì)蘆葦植株密度具有抑制作用,但在根系無(wú)相互作用的尼龍網(wǎng)分隔中,增加了蘆葦?shù)闹旮摺⑶o粗和葉片數(shù)。植株密度的減少,使植物將更多的營(yíng)養(yǎng)分配到其它部位,給予生長(zhǎng)補(bǔ)償,且表明根系的相互作用是植物形態(tài)產(chǎn)生變化的關(guān)鍵。

對(duì)于香蒲來(lái)說(shuō),與塑料膜分隔相比,植株密度和株高在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理中分別增加了7.37%、8.12%和25.26%、7.01%,具有顯著差異(圖3,P<0.05),莖粗和葉片數(shù)的差異不顯著(圖3,P>0.05)；說(shuō)明香蒲和蘆葦?shù)南嗷プ饔么龠M(jìn)香蒲的植株密度和株高增加,對(duì)莖粗和葉片數(shù)影響較小。但在塑料膜分隔和不分隔處理中,蘆葦?shù)闹仓昝芏确謩e是香蒲的1.12倍和6.74倍,表明根系相互作用在抑制蘆葦生長(zhǎng)的同時(shí),促進(jìn)了香蒲的繁殖。

圖3 不同分隔方式下蘆葦和香蒲的密度、株高、莖粗和葉片數(shù)

2.3 不同分隔方式對(duì)香蒲與蘆葦?shù)叵虏扛瞪L(zhǎng)的影響

不同分隔方式對(duì)蘆葦根系形態(tài)具有顯著的影響,蘆葦?shù)目偢L(zhǎng)、總根表面積、總根體積在尼龍網(wǎng)分隔和根系不分隔處理中比塑料膜分隔處理分別減少了40.53%、44.84%、62.52%和85.7%、82.45%、89.67%(圖4,P<0.01),說(shuō)明香蒲與蘆葦間的相互作用明顯削減了蘆葦根系的生長(zhǎng)。但對(duì)于香蒲來(lái)說(shuō),與塑料膜分隔處理相比,其總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積在尼龍網(wǎng)分隔中分別增加了57.93%、26.5%、8.04%(P<0.05),在不分隔處理中分別減少了11.57%、14.92%、11.39%(圖4)。且在塑料膜分隔處理中,蘆葦?shù)目偢L(zhǎng)、總根表面積、總根體積與香蒲的比值為2.7∶1、2.4∶1、5.3∶1,在尼龍網(wǎng)分隔處理中,比值為1∶1、1∶1、1.8∶1,但在不分隔處理中,比值為0.4∶1、0.5∶1、0.6∶1,減少了2—8倍。說(shuō)明香蒲與蘆葦根系的完全相互作用對(duì)香蒲與蘆葦?shù)母敌螒B(tài)都有影響,尤其對(duì)蘆葦?shù)囊种谱饔酶鼜?qiáng)。但在尼龍網(wǎng)分隔處理中,對(duì)于香蒲具有促進(jìn)作用。其中在塑料膜分隔中,蘆葦?shù)目偢w積是香蒲是5倍,是因?yàn)樘J葦?shù)母o是管狀的,通常占據(jù)較大的體積。

圖4 不同分隔方式下蘆葦和香蒲總根長(zhǎng)、總根表面積和總根體積

2.4 相互作用強(qiáng)度(RII)

相互作用強(qiáng)度(RII)可以很好地用來(lái)比較植物間的競(jìng)爭(zhēng)情況。RII的值域?yàn)閇-1,1],正值說(shuō)明種間相互作用對(duì)其具有促進(jìn)作用,負(fù)值說(shuō)明種間相互作用對(duì)其具有抑制作用。將香蒲與蘆葦?shù)乃芰夏し指糇鳛閱畏N,尼龍網(wǎng)分隔和不分隔作為不同的混種方式,通過(guò)相互作用強(qiáng)度(RII)分析,發(fā)現(xiàn)蘆葦?shù)腞II值均小于0(圖5,P<0.05),說(shuō)明對(duì)其抑制作用顯著,RII值在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中分別為-0.24、-0.25、-0.24和-0.67、-0.73、-0.7,其中在不分隔處理中競(jìng)爭(zhēng)作用更顯著。香蒲的RII值均大于0,但差異不顯著,混種尼龍網(wǎng)分隔和不分隔對(duì)香蒲促進(jìn)作用的影響較小。說(shuō)明在共存關(guān)系中對(duì)蘆葦具有顯著地抑制作用,表明根系的相互作用對(duì)蘆葦?shù)囊种谱饔酶鼜?qiáng),對(duì)香蒲沒有顯著的影響。

圖5 不同分隔方式下蘆葦與香蒲的RII值

3 討論

物種間相互作用一直是眾多學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn),研究發(fā)現(xiàn)植物群落的組成主要由種間關(guān)系決定[16],種間關(guān)系又受到地上部和地下部的影響,但地下部的競(jìng)爭(zhēng)是植物生長(zhǎng)的最大影響因素[17]。因此本研究設(shè)置根系不同分隔處理的試驗(yàn),研究香蒲與蘆葦根系相互作用對(duì)其生長(zhǎng)的影響。研究發(fā)現(xiàn)香蒲與蘆葦根系的完全相互作用(不分隔處理)相比于完全無(wú)相互作用(塑料膜分隔處理)顯著減少了蘆葦?shù)闹仓昝芏群蜕锪?而香蒲的表現(xiàn)卻與此相反。種群密度是植物研究中的重要變量,是一種更好地理解植物競(jìng)爭(zhēng)的方法[18]。相對(duì)來(lái)說(shuō)高密度的植物比低密度的植物可以更有效地利用所在區(qū)域的土壤面積,并抑制低密度植物的生長(zhǎng)[19],導(dǎo)致其根系生物量和根系形態(tài)發(fā)生變化。但在一些植物生長(zhǎng)系統(tǒng)中,植物根系行為也取決于鄰近物種[20]。在香蒲與蘆葦根系的完全相互作用中,高密度的香蒲削弱了蘆葦?shù)纳L(zhǎng),從而導(dǎo)致蘆葦生物量的減少。

另外,與塑料膜分隔相比,在尼龍網(wǎng)分隔處理中,蘆葦植株密度在減少的同時(shí),蘆葦?shù)闹旮?、莖粗和葉片數(shù)卻有所增加,展示出其地上部生長(zhǎng)形態(tài)的增加和植株繁殖的減少,說(shuō)明根系物質(zhì)的交換使蘆葦即使處于劣勢(shì),也并未抑制其生長(zhǎng)[21]。香蒲的株高在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔處理中,均顯著高于塑料膜分隔處理(P<0.05),但莖粗和葉片數(shù)無(wú)顯著差異。這一研究與香蒲和三棱草的研究結(jié)果相似,兩者根系物質(zhì)的交換,降低了三棱草的葉、根、莖和總生物量[22],表明香蒲與蘆葦種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)香蒲地上部的影響較小。越來(lái)越多的證據(jù)表明植物地下相互作用對(duì)植物生長(zhǎng)形態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要性[23—24]。

在分隔試驗(yàn)中,種間競(jìng)爭(zhēng)顯著改變了植物的根系形態(tài),這種改變對(duì)蘆葦根系的影響更明顯,尤其在不分隔處理中所導(dǎo)致的蘆葦根系總根長(zhǎng)、根表面積和根體積的明顯減少(P<0.05),這個(gè)結(jié)果可能是由于鄰間物種的入侵和根系的回避生長(zhǎng),主要是因?yàn)楦档耐耆嗷プ饔肹25],而且根系的完全相互作用引起的空間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物生長(zhǎng)具有抑制作用,且通常對(duì)植物根系的影響更大[26]。例如,野草莓根優(yōu)先生長(zhǎng)于歐活血丹,而歐活血丹根生長(zhǎng)受到抑制,以避開野草莓,根系的物質(zhì)交換介導(dǎo)了這些競(jìng)爭(zhēng)模式[25]。而且根系中的化感物可以直接或間接改變鄰近植物的生長(zhǎng)和功能,例如通過(guò)干擾根系的生長(zhǎng)和發(fā)育、根系養(yǎng)分的吸收或生理過(guò)程,也可以通過(guò)改變地下土壤的性質(zhì),改變植物的生長(zhǎng)和功能[27]。在本試驗(yàn)中,不同分隔方式下蘆葦根系的生長(zhǎng)狀況也印證了此現(xiàn)象。另外,雖然根系的生長(zhǎng)分布涉及多種非生物和生物因素,例如土壤養(yǎng)分[28],微生物介質(zhì)和根系分泌物中所含的代謝物[29],但根系分泌物是植物與植物根系相互作用的關(guān)鍵,不僅抑制鄰間物種也可能具有自毒作用[3,30],在植物的交流和防御中發(fā)揮作用[31],對(duì)于解決未來(lái)可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的病蟲害和雜草以及生態(tài)系統(tǒng)中植物入侵問(wèn)題具有重要科學(xué)意義。

在本研究中,根系分隔方式的不同影響了香蒲與蘆葦?shù)腞II值,說(shuō)明根系物質(zhì)的交換和根系的相互作用對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)的主導(dǎo)作用較為明顯,其中對(duì)蘆葦RII值的影響更為顯著,并且在尼龍網(wǎng)分隔和不分隔中都為負(fù)值,具有顯著差異。表明不分隔處理對(duì)其有更強(qiáng)地抑制作用,而香蒲的RII值都為正值,都沒有顯著差異,即在兩者的種間關(guān)系中,對(duì)香蒲具有促進(jìn)作用但差異不顯著,對(duì)蘆葦具有抑制作用且在不分隔中更為顯著,這與Semchenko (2014)對(duì)相鄰根系的識(shí)別通過(guò)根系物質(zhì)的交互控制植物行為變化的研究相近[20]。因此,蘆葦與香蒲地下部根系的完全相互作用不僅有利于控制蘆葦生長(zhǎng)的范圍,還有利于濕地和農(nóng)業(yè)溝渠的管理,保護(hù)植物的生物多樣性,維護(hù)生態(tài)平衡。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明,在蘆葦與香蒲的種間競(jìng)爭(zhēng)中,根系不分隔處理和尼龍網(wǎng)分隔處理?xiàng)l件下,根系物質(zhì)的交換以及根系的相互作用使蘆葦?shù)纳锪?、地上部植株生長(zhǎng)形態(tài)及地下部根系生長(zhǎng)形態(tài)均顯著受到抑制作用,且蘆葦?shù)闹仓昝芏?、總根長(zhǎng)、總根表面積、總根體積與生物量呈正相關(guān),表現(xiàn)為塑料膜分隔>尼龍網(wǎng)分隔>不分隔,而香蒲除了植物密度和生物量有所增加,其它均無(wú)顯著差異,且植株密度與蘆葦呈現(xiàn)相反性。與塑料膜分隔根系完全無(wú)相互作用相比,不分隔處理中香蒲與蘆葦根系完全相互作用對(duì)抑制蘆葦生長(zhǎng)起關(guān)鍵作用。因此,本研究利用根系分隔方式探究蘆葦與香蒲的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,對(duì)于具有入侵性植物的管理也具有重要意義。