丁彰琦,徐國(guó)瑞,張 霜,張育新,馬克明,*
1 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100085
2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049
3 中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,勐臘 666303
不同生物類群彼此并非孤立存在,而是往往互相依賴,形成特殊的互作網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),可地上-地下生物類群間的相互作用研究仍處于初始階段[1]。與環(huán)境的過(guò)濾作用相似,種間相互作用在解釋和預(yù)測(cè)生物多樣性分布與探索群落形成機(jī)制的研究中也尤為重要[2—3]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,木本植物可以通過(guò)改變資源輸入、林下光照強(qiáng)度以及土壤理化特性對(duì)草本和無(wú)脊椎動(dòng)物群落產(chǎn)生一系列影響[4]。草本植物雖然僅占森林總生物量的0.2%,提供了4%的森林凈初級(jí)生產(chǎn)和16%的葉凋落物[5],但其凋落葉營(yíng)養(yǎng)成分較木本植物更高,分解速度更快[6],也同樣影響著土壤動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)。而土壤動(dòng)物可以通過(guò)調(diào)控凋落物的分解(如腐食性)、攝食根系直接影響植物生長(zhǎng)(如植食性),或通過(guò)改變土壤物理結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分可用性以及土壤細(xì)菌與真菌群落的組成和活性來(lái)間接作用于植物生長(zhǎng)(如蚯蚓和線蟲),對(duì)推進(jìn)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)至關(guān)重要[7—8]。地上-地下之間有著復(fù)雜的反饋和調(diào)節(jié)機(jī)制[9],不同種木本植物對(duì)林下物種作用的特異性,類群間的正關(guān)系、無(wú)關(guān)系甚至負(fù)關(guān)系均有過(guò)報(bào)道[10]。然而,大多數(shù)研究集中于特定類群(如植物和微生物的關(guān)系),對(duì)于土壤動(dòng)物與植物類群之間的關(guān)系如何響應(yīng)環(huán)境變化的研究還比較缺乏[11—12],限制了對(duì)生物多樣性維持機(jī)制的全面評(píng)估[13]。
首先,環(huán)境梯度的參與讓種間相互關(guān)系的分析變得非常復(fù)雜,類群之間相互作用的海拔格局目前就不清楚。相比其他的自然地理梯度,海拔在較短空間內(nèi)展現(xiàn)出跨度很強(qiáng)的環(huán)境變化,為生物多樣性對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)研究提供了良好的平臺(tái)[14]。因此,鑒于土壤動(dòng)物對(duì)不同資源類型做出的適應(yīng)性選擇,以及由于自身擴(kuò)散能力和對(duì)微生境響應(yīng)機(jī)制的差異,原則上將導(dǎo)致相互作用強(qiáng)度隨海拔梯度發(fā)生轉(zhuǎn)變,影響其各類群的空間分布,以致群落結(jié)構(gòu)的改變。因此,地上植物(木本和草本)和地下土壤動(dòng)物的相互作用與聯(lián)系如何響應(yīng)海拔的改變引起了眾多研究者的注意。針對(duì)α多樣性的大量研究已表明,木本、草本植物和土壤動(dòng)物有著多元化的海拔分布格局[15—16],越來(lái)越多的研究者將關(guān)注點(diǎn)又放在能夠反映物種空間周轉(zhuǎn)或嵌套的β多樣性[17],但依舊難以體現(xiàn)多類群的系統(tǒng)性變化[18]。近年來(lái),基于拓?fù)溲芯康木W(wǎng)絡(luò)分析已被證明是理解物種共現(xiàn)格局特征的有力工具[19]。其中,非隨機(jī)共現(xiàn)模式在大型生物體中很常見[20],但最近對(duì)大型復(fù)雜土壤微生物群落數(shù)據(jù)集的研究中也同樣發(fā)現(xiàn)了強(qiáng)非隨機(jī)關(guān)聯(lián)與生態(tài)位的特化,以及一些確定性過(guò)程[21]。因此,結(jié)合群落中各物種的α、β多樣性、共現(xiàn)格局以及對(duì)各拓?fù)渲笖?shù)的變化,將有助于揭示種間關(guān)系與生態(tài)位分化,為潛在的群落組裝規(guī)則提供新見解[22]。
其次,盡管木本與草本植物對(duì)土壤動(dòng)物群落的影響都不可忽視,但二者的作用機(jī)制之間可能存在差異[23]。一方面,木本與草本植物群落自身的物種組成與結(jié)構(gòu)對(duì)海拔的響應(yīng)模式不同;另一方面,對(duì)土壤動(dòng)物群落的資源輸入模式也不同(如凋落物的適口性、頻度與總量,以及根系分泌物)。將不同生活型地表植被與土壤動(dòng)物之間互作關(guān)系的細(xì)化剖析將有助于對(duì)地上-地下耦合關(guān)系響應(yīng)環(huán)境變化格局和機(jī)制的清楚認(rèn)識(shí)與精準(zhǔn)預(yù)測(cè)[24]。另外,在森林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物和土壤表層雖然相近,但二者為較小體型的土壤動(dòng)物提供了截然不同的生境[25]。內(nèi)部的孔隙大小會(huì)影響活動(dòng)空間,造成擴(kuò)散限制,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組成,水分、溫度等其他非生物因子也存在差異。因此地上植物對(duì)兩層中土壤動(dòng)物的影響機(jī)制也可能不同:影響凋落物層的是輸入資源的多度與多樣性,而影響土壤層的則可能是植物的根系分泌物,對(duì)微生物群落或凋落物分解的間接調(diào)控。鑒于物種對(duì)逆境的耐受能力往往在不同的背景環(huán)境條件下會(huì)發(fā)生改變[26],將兩層對(duì)比研究或許可以更全面地揭示土壤動(dòng)物與地上植物的關(guān)系。
雖然近年來(lái)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)在傳粉、種子傳播、昆蟲-植物和菌根等互惠關(guān)系研究中應(yīng)用較多[27],然而對(duì)于土壤動(dòng)物-植物互作關(guān)系研究中的應(yīng)用還較為缺乏。由此,本文以設(shè)立在東靈山森林生態(tài)系統(tǒng)中的海拔梯度樣帶為基礎(chǔ),通過(guò)對(duì)比不同生活型地上植被與凋落物層和土壤層中各取食功能群土壤動(dòng)物,以期回答下列科學(xué)問(wèn)題:沿海拔梯度,(1)各類群多樣性變化是否存在差異?(2)地上植物與地下土壤動(dòng)物種間相互作用是否發(fā)生改變?(3)相互作用關(guān)系在兩層之間是否存在差異?
本研究區(qū)位于北京市西郊門頭溝區(qū),在東靈山北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近進(jìn)行(115°26′—115°30′E,40°00′—40°02′N)。東靈山屬典型的暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū),土壤屬于山地棕壤,年平均降水量約550 mm(集中于7—8月),年平均氣溫5—10 ℃。山地森林帶狀植被高度異質(zhì)性,主要有遼東櫟林,混交林(如椴樹、胡桃、白蠟等),樺樹林(黑樺、白樺、棘皮樺),林下有次生灌木(如繡線菊屬,胡枝子屬等)。在研究區(qū)內(nèi)選擇十個(gè)坡度相近、并以暖溫帶落葉闊葉樹種遼東櫟(Quercuswutaishansea)為優(yōu)勢(shì)種的山體,再于各山體的西坡設(shè)置范圍不等(80—180 m)、寬度相等(10 m)的樣帶,從而銜接形成1020—1770 m的海拔梯度。
然后,將此十條樣帶按照10 m × 10 m大小劃分為119個(gè)基礎(chǔ)調(diào)查樣方。調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的木本植物種類和數(shù)目,并沿每個(gè)樣方的對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m × 1 m的樣點(diǎn),調(diào)查樣點(diǎn)內(nèi)草本植物的種類和數(shù)目。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)0.6 m × 0.6 m的小樣方,收集內(nèi)部的凋落物(期間用手撿法采集大型土壤動(dòng)物),然后用內(nèi)徑為8 cm的土鉆隨機(jī)采集6個(gè)10 cm深的土柱混合作為一個(gè)空間采樣點(diǎn)采集土壤層中土壤動(dòng)物的樣品。將收集的凋落物和土壤樣品裝入布袋后,于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)采用改良的Berlese-Tullgren干漏斗法(烘48 h)進(jìn)行中小型土壤動(dòng)物的收集。分離結(jié)束后于顯微鏡下鑒定其種類并計(jì)數(shù),除前氣門亞目和中氣門亞目外,其他類群均鑒定至科或形態(tài)種水平[25]。其中在凋落物層中以彈尾目、寄螨目和真螨目為主,分別占總多度的37.95%、22.47%和22.98%;土壤層主要有彈尾目、寄螨目、真螨目和雙翅目,分別占總多度的19.99%、24.68%、34.5%和11.27%。所有野外工作都于2013年7月—8月間完成。
與以往網(wǎng)絡(luò)分析使用的數(shù)據(jù)集不同,本研究中土壤動(dòng)物與植物樣品之間并不存在原始的可觀測(cè)到的相互對(duì)應(yīng)關(guān)系。而目前大多數(shù)計(jì)算種間相互作用的方法卻并沒(méi)有充分地考慮間接作用,且將協(xié)方差系數(shù)作為相互作用也因?yàn)槠涑蓪?duì)相互作用從相關(guān)殘差推斷出來(lái)的,所得的效應(yīng)值無(wú)法直接與協(xié)變量相對(duì)應(yīng)。因此,本文首先使用馬爾可夫隨機(jī)場(chǎng)(MRF),通過(guò)控制間接相互作用,獲得具有權(quán)重的類群間直接相互作用數(shù)值矩陣。期間,利用記錄的GPS坐標(biāo),建立了平滑高斯過(guò)程空間回歸來(lái)去除樣方間的空間自相關(guān)[30]。然后,用bipartite包對(duì)獲得的3個(gè)海拔段(低-中-高段分別含有35、38、46個(gè)樣方)所對(duì)應(yīng)的植物-土壤動(dòng)物二分網(wǎng)絡(luò)矩陣結(jié)構(gòu)進(jìn)行了拓?fù)浞治鯷31],本文選取的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)評(píng)價(jià)指標(biāo)有:連接度和嵌套性(NODF),土壤動(dòng)物的生態(tài)位重疊度(文中采用“horn”距離)、滅絕曲線系數(shù)和普遍性。
鑒于各網(wǎng)絡(luò)中土壤動(dòng)物與植物各自的物種數(shù)量和組成都發(fā)生了變化,為了在不同海拔段的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)之間進(jìn)行對(duì)比,本研究采用建立零模型的方法獲得觀測(cè)值對(duì)應(yīng)的零模型的標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)值(SES=(Xobs-μnull)/σnull)。其中,雖然可以利用馬爾可夫隨機(jī)場(chǎng)計(jì)算得到土壤動(dòng)物與植物之間的有權(quán)無(wú)向型網(wǎng)絡(luò)矩陣,但由于是通過(guò)統(tǒng)計(jì)間接獲得的,因此為了使所得結(jié)果更加保守,本文將原始矩陣去除權(quán)重而轉(zhuǎn)化為0—1型二元數(shù)值矩陣后,選擇“r00”的零模型算法[32]。通過(guò)計(jì)算1000個(gè)隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)矩陣所對(duì)應(yīng)的參數(shù),并根據(jù)觀測(cè)值在零模型結(jié)果中的分布得到對(duì)應(yīng)的P值(取95%的置信區(qū)間)。
上述分析都在R- 3.5.3中完成。
凋落物層和土壤層的土壤動(dòng)物群落在低-中-高三個(gè)海拔段的物種累積曲線(圖1)表明,樣品收集充分,能夠較為全面地反映兩層中土壤動(dòng)物在三個(gè)海拔段的多樣性。而且在采樣點(diǎn)數(shù)量相同時(shí),土壤動(dòng)物豐富度在中海拔段較高。
圖1 三個(gè)海拔段土壤動(dòng)物物種累積曲線
圖2表明,凋落物層中土壤動(dòng)物的稀有類群在中海拔段多樣性最高(如q=-2時(shí),低115.7,中192.6,高126.7),優(yōu)勢(shì)類群在高海拔段多樣性最低(如q=2時(shí),低8.0,中7.6,高6.6);而土壤層中土壤動(dòng)物的稀有類群在中海拔段多樣性較高(如q=-2時(shí),低22.4,中31.6,高26.6)。木本植物無(wú)論是稀有還是優(yōu)勢(shì)類群,都是在低海拔段多樣性最高。而草本植物卻無(wú)論是稀有還是優(yōu)勢(shì)類群,都是在高海拔段多樣性最高。
圖2 各生物類群在三個(gè)海拔段的α多樣性
在海拔梯度上,4個(gè)生物類群的β多樣性都隨海拔距離線性增加(除q=-2時(shí)土壤層中的稀有類群),即各類群(無(wú)論稀有還是優(yōu)勢(shì)類群)的組成差異都隨海拔距離而增加,且其中稀有類群的β多樣性截距要高于優(yōu)勢(shì)類群(相鄰樣方間的物種組成差異較大)。而且從圖3中可以明顯看出,與土壤動(dòng)物和木本植物不同,隨海拔距離的增加,草本植物的優(yōu)勢(shì)類群物種組成差異的變化速率要更大(圖中斜率較大)。
為了確定森林生態(tài)系統(tǒng)中的土壤和植物(木本-草本)類群對(duì)海拔的響應(yīng)模式,本研究通過(guò)結(jié)合三個(gè)海拔梯度3種生物類群構(gòu)建了互作網(wǎng)絡(luò),通過(guò)分別與建立的零模型對(duì)比發(fā)現(xiàn),土壤動(dòng)物-植物間的互作網(wǎng)絡(luò)基本都表現(xiàn)出了顯著的非隨機(jī)關(guān)系格局,且兩層中的土壤動(dòng)物在各自網(wǎng)絡(luò)中的連接度累積分布均符合冪律分布(擬合系數(shù)的P<0.05)。
圖4表明,除草本與土壤層中土壤動(dòng)物互作網(wǎng)絡(luò),其他三類網(wǎng)絡(luò)的連接度都是在中海拔段最高,其中木本植物參與網(wǎng)絡(luò)的連接度都是中海拔段>低海拔>高海拔段。網(wǎng)絡(luò)的嵌套性指數(shù)NODF在木本植物與土壤動(dòng)物(凋落物和土壤層)互作網(wǎng)絡(luò)的中海拔段最高,尤其是與土壤層土壤動(dòng)物的互作網(wǎng)絡(luò)中明顯高于低-高海拔段(低6.0,中11.1,高3.1);而在草本植物與土壤動(dòng)物(凋落物和土壤層)互作網(wǎng)絡(luò)中的嵌套性指數(shù)NODF在高海拔部分最大,尤其是和凋落物層中土壤動(dòng)物的互作網(wǎng)絡(luò)顯著高于零模型預(yù)測(cè)值,且嵌套性指數(shù)隨海拔升高而增大(低14.1,中17.9,高32.7)。
圖4 土壤動(dòng)物-植物互作網(wǎng)絡(luò)的標(biāo)準(zhǔn)化拓?fù)涮卣鞅容^
兩層中土壤動(dòng)物的生態(tài)位重疊度(niche overlap)均顯著高于零模型的模擬值,其中凋落物層中土壤動(dòng)物與草本植物、土壤層中土壤動(dòng)物與木本植物互作網(wǎng)絡(luò)都是在中海拔段較高,而凋落物層中土壤動(dòng)物與木本植物、土壤層中土壤動(dòng)物與草本植物互作網(wǎng)絡(luò)都是在高海拔段較低。而在四類土壤動(dòng)物-植物的網(wǎng)絡(luò)中,加權(quán)后土壤動(dòng)物的連接普遍性(generality)都隨海拔升高而變大,且都高于零模型的模擬值。另外,本研究還利用滅絕曲線系數(shù)(extinction slop)作為評(píng)估群落穩(wěn)定性的參數(shù),結(jié)果表明,凋落物層土壤動(dòng)物與植物(木本和草本植物)網(wǎng)絡(luò)的滅絕曲線系數(shù)都是負(fù)值,且其絕對(duì)值大小趨勢(shì)一致,都是在中海拔段最小。而土壤層中土壤動(dòng)物與木本植物網(wǎng)絡(luò)的滅絕曲線系數(shù)在低-中海拔段都為正值且相近,但在高海拔段相對(duì)于零模型并不顯著;與草本植物網(wǎng)絡(luò)的系數(shù)的絕對(duì)值則隨海拔增大。
物種間相互作用是群落空間分布格局與構(gòu)建機(jī)制的重要影響因子。本研究對(duì)比分析了東靈山地區(qū)地下土壤動(dòng)物(按照生境分為凋落物層和土壤層)與地上植物(按照生活型分為木本和草本)互作網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)參數(shù)和各生物類群的多樣性海拔分布,將有助于深入了解土壤動(dòng)物的空間聚集機(jī)制及其多樣性海拔分布機(jī)制。
沿海拔梯度,植物和土壤動(dòng)物等各生物類群不僅物種組成會(huì)發(fā)生變化,各物種的數(shù)量也同樣會(huì)存在差異。因此,對(duì)各類群生物多樣性的海拔分布格局的了解是研究地上-地下生物之間的相互作用關(guān)系的基礎(chǔ),也是對(duì)預(yù)測(cè)生物間相互作用關(guān)系對(duì)未來(lái)環(huán)境變化的必要前提[1,19]。本研究表明,無(wú)論是稀有類群還是優(yōu)勢(shì)類群,相比土壤層,凋落物層中土壤動(dòng)物有著較高多樣性,且兩層中土壤動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群隨海拔梯度有著不同的變化格局。但無(wú)論木本還是草本植物,其稀有和優(yōu)勢(shì)類群的海拔變化模式基本相同。其中木本植物多樣性隨海拔降低,而草本植物多樣性變化則恰好相反。另外,本研究發(fā)現(xiàn),植物和土壤動(dòng)物中各類群在海拔梯度上存在顯著的聚集性分布,且稀有類群的格局特征比優(yōu)勢(shì)類群更大。其中,草本植物的物種組成對(duì)海拔梯度的響應(yīng)模式與其他生物類群存在差異,其優(yōu)勢(shì)類群隨海拔距離的變化速率也很高,聚集性分布格局最明顯。本文的研究區(qū)域從低海拔段一直延伸至樹線附近,因此受溫度、光照和水分等因子的綜合作用,形成林下草本植物到亞高山草甸群落的轉(zhuǎn)變[33]。而對(duì)于木本植物,由于本研究樣帶一直都是以遼東櫟為優(yōu)勢(shì)種,其優(yōu)勢(shì)類群的組成變化必然不會(huì)很大。這或許也是兩層中土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群差異為什么不大的原因,鑒于其受資源多樣性的影響可能較小[34—35],將來(lái)可以結(jié)合其他環(huán)境因子隨海拔梯度的變化情況,深入探討土壤動(dòng)物群落多樣性海拔格局的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。
已有大量文獻(xiàn)通過(guò)網(wǎng)絡(luò)分析來(lái)探討生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能,對(duì)于了解生物間互作關(guān)系在群落空間分布格局的作用以及多樣性的維持機(jī)制具有重要的作用[19,36—37]。本研究結(jié)果表明,土壤動(dòng)物(凋落物層與土壤層)與植物(木本和草本植物)在三個(gè)海拔段上互作網(wǎng)絡(luò)的各項(xiàng)拓?fù)鋮?shù)都與建立的零模型存在顯著差異。這也表明,在土壤動(dòng)物海拔分布與群落的裝配過(guò)程中,除外界環(huán)境因子的驅(qū)動(dòng)外,生物間相互作用也同樣產(chǎn)生著重要影響。
由于選擇性滅絕、生境異質(zhì)性差異、擴(kuò)散能力以及物種空間分布的冪律特性,自然界中許多互惠網(wǎng)絡(luò)都存在一定的嵌套特性,這也一直是群落生態(tài)學(xué)的關(guān)注熱點(diǎn),對(duì)認(rèn)識(shí)群落組成和結(jié)構(gòu)層次以及生物多樣性的了解具有重要價(jià)值[38—39],在網(wǎng)絡(luò)分析中也經(jīng)常通過(guò)嵌套性NODF來(lái)表征物種相互關(guān)系組合中的的冗余特征[40]。本研究發(fā)現(xiàn),木本植物-土壤動(dòng)物互作網(wǎng)絡(luò)在中海拔部分的冗余度高,而隨著海拔的升高,草本植物-土壤動(dòng)物網(wǎng)絡(luò)在高海拔段有著較高的嵌套性指數(shù)。木本植物-土壤動(dòng)物網(wǎng)絡(luò)的連接度和嵌套性可能主要與土壤動(dòng)物的多樣性有關(guān),而草本植物-土壤動(dòng)物網(wǎng)絡(luò)的連接度和嵌套性則可能與草本植物的多樣性有關(guān)[23]。鑒于木本植物多樣性隨海拔梯度的下降和草本植物多樣性的升高,這也可以說(shuō)明,為了能夠抵抗海拔升高帶來(lái)的環(huán)境脅迫,兩層中的土壤動(dòng)物與植物的互作關(guān)系都在木本和草本植物之間發(fā)生了轉(zhuǎn)變,與草本植物建立了更多的聯(lián)系,為從森林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)渡到草甸而做出了適應(yīng)性調(diào)整。
本研究還關(guān)注了用來(lái)衡量物種對(duì)相同資源的利用程度的生態(tài)位重疊度,用來(lái)展示類群之間相互作用方式的相似程度,從側(cè)面反映各類群間競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度。在凋落物層土壤動(dòng)物-草本植物網(wǎng)絡(luò)和土壤層土壤動(dòng)物-木本植物網(wǎng)絡(luò)中,土壤動(dòng)物生態(tài)位重疊度在中海拔段較高,說(shuō)明在中海拔部分土壤動(dòng)物類群的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度高,生態(tài)位分化程度較低。在四類網(wǎng)絡(luò)中土壤動(dòng)物的生態(tài)位重疊度都是在高海拔段較低,說(shuō)明當(dāng)外部環(huán)境脅迫較強(qiáng)時(shí),土壤動(dòng)物類群間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱[41]。而且在四類網(wǎng)絡(luò)中土壤動(dòng)物的連接普遍性都隨海拔而增大,也從側(cè)面說(shuō)明了,相比低-中海拔段,在高海拔段土壤動(dòng)物與植物的互作關(guān)系變得更密切。
沿海拔梯度,凋落物層中土壤動(dòng)物-植物網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性(滅絕曲線系數(shù))SES值均為負(fù)值,且根據(jù)其變化趨勢(shì)推斷可能主要與土壤動(dòng)物的稀有類群有關(guān),而土壤中土壤動(dòng)物-植物網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性則可能與植物的多樣性有關(guān)。土壤層土壤動(dòng)物-木本植物網(wǎng)絡(luò)在低-中海拔段的滅絕曲線系數(shù)較大,表明隨著木本植物的周轉(zhuǎn)和消失,土壤動(dòng)物還可以選擇其他木本建立新的聯(lián)系。而與草本植物組成的網(wǎng)絡(luò)則不同,主要是在高海拔段有著較高的穩(wěn)定性。結(jié)合植物的α多樣性格局可推斷,在高海拔段,土壤動(dòng)物主要是擴(kuò)大了與各類草本植物的聯(lián)系,可能也同樣增強(qiáng)了草本植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性[42—43]。
綜合以上結(jié)果,凋落物層與土壤層中的土壤動(dòng)物類群與地表植物可能有著不同的相互作用機(jī)制,而且不同生活型植物對(duì)地下土壤動(dòng)物的影響也不同,不同類型土壤動(dòng)物-植物互作網(wǎng)絡(luò)隨海拔梯度的變化存在差異。
土壤動(dòng)物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成因子,推動(dòng)著營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)和能量的流動(dòng)。然而,盡管地上-地下生物的多樣性以及二者的相互作用一直都是群落生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[9,12,44],但由于其較小的體型和復(fù)雜的生境異質(zhì)性,其與植物的互作關(guān)系研究依然較為缺乏,通過(guò)網(wǎng)絡(luò)分析來(lái)系統(tǒng)地反映土壤動(dòng)物與其他類群的相互作用關(guān)系是目前研究的趨勢(shì)[45]。與其他的生物網(wǎng)絡(luò),如昆蟲-植物的傳粉、動(dòng)物-植物的種子傳播、菌根-植物互作網(wǎng)絡(luò)等研究相比[36,46],土壤動(dòng)物-植物相互作用關(guān)系的研究目前還較為落后[47]。一部分原因是由于樣品收集和鑒定中的不足,現(xiàn)在可利用高通量測(cè)序技術(shù)的使用,利用分子生物學(xué)手段,得到分類更加精細(xì)并且功能類型更多樣化的土壤動(dòng)物的類群。其次,與其他類型的互作網(wǎng)絡(luò)分析相比,本研究是基于同一樣方中植物與土壤動(dòng)物的共現(xiàn)格局[48]。因此,對(duì)相互關(guān)系的鑒定推斷方式主要依賴于統(tǒng)計(jì)分析,而不是基于真實(shí)觀察到的兩個(gè)生物類群之間的對(duì)應(yīng)互作關(guān)系。雖然可能會(huì)揭示一些潛在的無(wú)法直接觀測(cè)到的關(guān)系,但同時(shí)也可能會(huì)包括一些關(guān)系并不緊密的類群,對(duì)結(jié)果造成較大的干擾。因此,從實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的角度來(lái)看,直接的野外調(diào)查可能存在一定的缺陷,與控制實(shí)驗(yàn)和部分人為干預(yù)結(jié)合的方式可能對(duì)揭示真實(shí)的土壤動(dòng)物-植物相互作用關(guān)系更為有效。例如,土壤動(dòng)物主要與植物根系或其凋落物存在直接和間接的互作關(guān)系[49—50],如果能集中對(duì)根際土和植物附近的凋落物中進(jìn)行樣品收集,將可能更有助于對(duì)植物-土壤動(dòng)物間互作網(wǎng)絡(luò)的分析。
地上植物一方面可以通過(guò)生物性作用,如根、莖、葉、分泌物與凋落物;或者化學(xué)性,如植物的化感作用;以及物理性,巢穴、遮蔽造成的微生境對(duì)地下土壤動(dòng)物多樣性造成直接或間接的影響。因此,地上-地下兩個(gè)系統(tǒng)間的耦合關(guān)系如何對(duì)環(huán)境變化做出動(dòng)態(tài)響應(yīng)也一直是生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)。本研究對(duì)比分析了北京東靈山森林生態(tài)系統(tǒng)中木本和草本植物與凋落物與土壤層內(nèi)土壤動(dòng)物的互作網(wǎng)絡(luò)關(guān)系變化,同時(shí)展示了各類群多樣性沿海拔梯度的變化格局。結(jié)果表明,沿海拔梯度,(1)土壤動(dòng)物、植物各類群的多樣性變化存在差異:土壤動(dòng)物的稀有類群在中海拔段多樣性較高,木本植物多樣性在低海拔段較高,而草本植物多樣性則在高海拔段較高,且土壤動(dòng)物與木本植物各自的優(yōu)勢(shì)和稀有類群的多樣性海拔變化也不相同;(2)土壤動(dòng)物、植物各類群的群落組成差異都隨海拔距離而增大;(3)地上植物與地下土壤動(dòng)物之間的互作關(guān)系隨海拔發(fā)生改變,且在兩層之間、木本和土壤動(dòng)物與草本和土壤動(dòng)物的互作關(guān)系存在明顯的差異。