劉高慧,饒定齊,史娜娜,付 剛,高曉奇,肖能文,*

1 中國環(huán)境科學(xué)研究院,北京 100012

2 天津市濱海新區(qū)環(huán)境創(chuàng)新研究院,天津 300450

3 中國科學(xué)院昆明動物研究所,昆明 650201

兩棲動物作為從水生到陸生過渡的脊椎動物,具有水生脊椎動物和陸生脊椎動物的雙重特性,是研究水生到陸生演化的典型對象及關(guān)鍵代表,在食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)中處于重要的中間地位,是環(huán)境健康的重要指示類群[1]。兩棲動物特有的敏感性、運(yùn)動能力不足、對水環(huán)境的依賴性、對高溫、極寒和高鹽耐受范圍窄,受環(huán)境污染影響嚴(yán)重等特點,導(dǎo)致兩棲動物分布通常局限于較小的空間范圍,沿著海拔、山系、地形地貌等形成獨有的區(qū)系特點和分布格局。中國地域遼闊、景觀多樣、生境復(fù)雜、物種豐富,豐富的物種多樣性在我國西南地區(qū)表現(xiàn)的尤為突出,然而根據(jù)2016年我國兩棲動物紅色名錄的評估結(jié)果：我國兩棲動物有1種滅絕,1種區(qū)域滅絕,受威脅的兩棲動物共計176種,占評估物種總數(shù)(408種)的43.1%,其中云南省受威脅物種數(shù)占其全省兩棲動物物種總數(shù)的37%,位居全國第三[2]。此外,研究發(fā)現(xiàn),近年來全球范圍內(nèi)兩棲動物種群已出現(xiàn)明顯下降[3—4]。

隨著國際社會對全球生物多樣性衰退與保護(hù)問題的高度關(guān)注,生物多樣性空間分布格局成為近代生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究的熱點問題[5]。物種多樣性的空間分布格局指特定區(qū)域中物種多樣性在空間梯度的分布狀態(tài)[6—8],如緯度、經(jīng)度和垂直梯度(包括水深)。海拔梯度綜合了溫度、降水等氣候因子[9],是研究物種多樣性分布格局的重要對象,因而倍受生態(tài)學(xué)家的重視。兩棲動物物種多樣性和沿海拔環(huán)境梯度的分布格局及其成因機(jī)制一直是生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)討論的重要議題[10]。

瀾滄縣為云南省面積第二大縣份,地處云南南部,地形地貌復(fù)雜多樣,兩棲動物物種多樣性豐富,優(yōu)越的地理環(huán)境條件,對研究兩棲動物多樣性分布格局具有重要意義。然以往兩棲動物調(diào)查不足,文獻(xiàn)資料也較少,本底狀況不清,因此,2016—2017年,開展了云南省瀾滄縣兩棲動物本底調(diào)查與評估工作,全面系統(tǒng)地掌握了該縣的兩棲動物多樣性本底數(shù)據(jù),并在此基礎(chǔ)上探討了其兩棲動物多樣性及海拔分布特點,結(jié)果將為瀾滄縣兩棲動物的保護(hù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

瀾滄縣位于云南西南部,瀾滄江以西,北緯22°01′—23°16′、東經(jīng)99°29′—100°35′之間,縣境東西最大橫距110km,南北最大縱距130km,總面積8807km2,為云南省縣域面積第二大縣,山區(qū)、半山區(qū)占98.8%。瀾滄縣地處橫斷山系(山脈)縱谷區(qū)南段、怒山山地余脈臨滄大雪山的南支,地勢西北高、東南低,五山六水縱橫交錯,主要山脈有公明、孔明、帕令、芒黎和扎發(fā)谷5座,山峰綿延縱橫,僅海拔2000m以上山峰就有150多座,最高海拔2516m(新城鄉(xiāng)麻栗黑山),最低海拔566m(糯扎渡鄉(xiāng)勐礦),海拔高差懸殊。瀾滄縣地處北回歸線以南,屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),雨量充沛,日照充足,干雨季分明,垂直氣候明顯,平均氣溫19.1℃,年降雨量1624.0mm,水系豐富,較大的黑河、南朗河、芒帕河、上允河等,均屬瀾滄江水系?？h境內(nèi)森林群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜、動植物物種豐富、生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定,是云南省生物多樣性程度較高區(qū)域之一,具有重要科研價值。

1.2 研究方法

1.2.1文獻(xiàn)資料整理

瀾滄縣歷史上從未進(jìn)行過兩棲動物多樣性的系統(tǒng)調(diào)查,僅能從文獻(xiàn)、書籍中查找一些零星記錄,包括《云南兩棲類志》[11]、《橫斷山地區(qū)兩棲爬行動物》[12]、《云南兩棲爬行動物》[13]、《中國動物志：兩棲綱 上、中、下卷》[14—16]、《中國兩棲類及分布彩色圖鑒》[17]等專著,以及楊大同等[18]、蔣志剛等[19]等文獻(xiàn)資料和考察報告。

1.2.2野外調(diào)查

2016—2017年采用分層系統(tǒng)抽樣法對瀾滄縣進(jìn)行全面的兩棲動物調(diào)查。根據(jù)全國生物多樣性調(diào)查網(wǎng)格設(shè)置的要求(《縣域兩棲類和爬行類多樣性調(diào)查與評估技術(shù)規(guī)定》),將瀾滄縣縣域99個10km×10km有效網(wǎng)格,按照分層抽樣的方法和要求,分成上左、上右、下左、下右4個板塊,各版塊按照1:3的比例隨機(jī)抽取調(diào)查網(wǎng)格,共抽取33個,此外,考慮縣域地形地貌復(fù)雜、環(huán)境類型多樣以及小生境眾多、海拔變化大等因素,增加了12個,共計調(diào)查網(wǎng)格45個。在網(wǎng)格中采用樣線法進(jìn)行調(diào)查,每個網(wǎng)格選擇3—5條樣線,盡量涵蓋不同的生境、海拔段等,每條樣線長約1000m,寬約10m。由于兩棲動物晝伏夜出的習(xí)性,樣線調(diào)查分為晝夜兩次調(diào)查,調(diào)查人員以3人為一組,每組調(diào)查人員以2—3km/h的速度沿途進(jìn)行觀察,白天查看地形、觀察蝌蚪、記錄樣線的起點和終點坐標(biāo)、海拔、調(diào)查區(qū)域的生境類型等,夜間通過鳴聲、觀測、物種采集等記錄物種的種類、數(shù)量、位點等。

1.2.3數(shù)據(jù)分析

(1) 多樣性指數(shù)

兩棲爬行動物物種多樣性的測度分別采用γ多樣性和β多樣性。γ多樣性采用物種豐富度即每個海拔段物種的數(shù)目表示[20]；β多樣性采用Cody指數(shù)[21]表示,其計算公式為：

βr=[g(H)+l(H)]/2

式中,βr為Cody指數(shù),g(H)為沿海拔梯度H增加的物種數(shù),l(H)為沿海拔梯度H減少的物種數(shù)。在本研究中,g(H)為物種分布上限落在該海拔段的物種數(shù),即在該海拔段到達(dá)分布上限的物種數(shù),而l(H)則為物種下限落在該海拔段的物種數(shù),即在該海拔到達(dá)分布下限的物種數(shù)。

(2) 物種多樣性垂直分布格局

瀾滄縣域內(nèi)從600m到2400m的海拔段均有兩棲動物分布,所以我們將研究區(qū)域按照200m的海拔間隔劃分成9個海拔段(帶)(600—800m、800—1000m、1000—1200m、1200—1400m、1400—1600m、1600—1800m、1800—2000m、2000—2200m、2200—2400m,上限值歸于后一海拔段)。通過曲線回歸分析擬合瀾滄縣兩棲動物多樣性海拔梯度格局變化模型,以確定瀾滄縣兩棲動物多樣性沿海拔的空間分布格局。并運(yùn)用Pearson相關(guān)性分析平均海拔、平均溫度、平均降水量、植被類型數(shù)量、植被覆蓋指數(shù)、水網(wǎng)密度指數(shù)、樣線距離水域的平均距離等因素對瀾滄縣兩棲動物多樣性分布的影響。

過完年，李高明的哥哥李高福帶著他去建水縣謀出路。受制于語言，李高明謀不到好的門路，最后給一家廢品回收站交了點錢，對方才決定留下他。廢品站里總共就他一個小工，夜里兩三點得上車、下貨，又臟又亂又難聞。睡覺方面倒是好了些，總算不用擔(dān)心刮風(fēng)下雨，能睡在硬地板上了。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

通過對瀾滄縣兩棲動物進(jìn)行全面調(diào)查,記錄到兩棲動物1842只,隸屬于2目9科30屬60種,其中,有尾目有1科2屬2種,無尾目有8科28屬58種。樹蛙科為屬種最多的科,分別有8屬17種,其次是叉舌蛙科,有6屬10種,鈴蟾科、蟾蜍科和雨蛙科均為單屬單科。種數(shù)最多的屬為角蟾屬,有7種,其次是姬蛙屬,有5種,有14個屬均為單種屬。另外,調(diào)查還發(fā)現(xiàn)1新種,為云南纖樹蛙(Gracixalusyunnanensis)[22],1種中國新紀(jì)錄種,為清邁澤陸蛙(Fejervaryaqingmaiensis)。調(diào)查結(jié)果見附表1。

附表1 瀾滄縣兩棲動物物種豐富度及生態(tài)型

本次調(diào)查到的所有物種中,中國特有種有15種,三有保護(hù)動物(國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價值的陸生野生動物)有25種,根據(jù)《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷》,受威脅物種有19種,其中極危物種1種,為腹斑掌突蟾(Leptobrachellaventripunctata),瀕危物種4種,分別為虎紋蛙(Hoplobatrachuschinensis)、雙團(tuán)棘胸蛙(Nanoranaphrynoides)、棘肛蛙(Nanoranaunculuanus)和高山掌突蟾(Leptobrachellaalpina),易危物種14種。

調(diào)查發(fā)現(xiàn),瀾滄縣兩棲動物在海拔600—2400m范圍內(nèi)均有分布,其中,在海拔1800—2000m之間的海拔范圍內(nèi)調(diào)查到的兩棲動物物種數(shù)目和多度均較高,其次是在海拔1600—1800m和1200—1400m范圍內(nèi)。兩棲動物適應(yīng)的生態(tài)環(huán)境多樣,其生態(tài)類型涉及面也較廣,瀾滄縣兩棲動物主要以溪流型和靜水型為主,分別為21種和17種,其次是樹棲型,有19種,有3種物種為廣泛分布型。瀾滄縣兩棲動物區(qū)系均為東洋界物種成分,并主要以西南區(qū)物種成分為主,共有46種,其次為西南區(qū)和華南區(qū)共有成分,共13種,另外,有1種外來物種,即牛蛙(Ranacatesbeiana)。

2.2 調(diào)查物種與歷史記錄物種比較分析

通過查閱文獻(xiàn)資料及考察報告等,整理出了瀾滄縣兩棲動物歷史物種共20種,隸屬于2目8科15屬,歷史物種名錄見附表2。本次調(diào)查到兩棲動物60種,隸屬于2目9科30屬,物種數(shù)較歷史記錄增加了3倍,屬數(shù)比歷史記錄多了1倍,本次調(diào)查較歷史記錄新增了鈴蟾科。

附表2 瀾滄縣兩棲動物歷史記錄

2.3 海拔分布格局

2.3.1單個物種的垂直分布

瀾滄縣海拔在600—2400m間均有兩棲動物分布(圖1),其中叉舌蛙科和姬蛙科分布海拔相對較低,最低海拔為600m,分布的最高海拔達(dá)到1400m；角蟾科和蛙科海拔分布相對較廣,在600—2400m的海拔內(nèi)均有分布。尖舌浮蛙(Occidozygalima)、圓舌浮蛙(Occidozygamartensii)和花姬蛙(Microhylapulchra)分布海拔最低,均在海拔800m之下；棘肛蛙和高山掌突蟾分布海拔最高,均在海拔2200m以上；寬頭短腿蟾(Megophryscarinense)的棲息地海拔跨度最大,最低分布海拔在800m,最高分布海拔在2100m,海拔跨度達(dá)到1300m。

圖1 瀾滄縣兩棲動物海拔分布情況

2.3.2不同分類階元格局比較

科、屬、種的豐富度在海拔梯度上分布格局不太一致,物種數(shù)和屬數(shù)隨海拔升高豐富度呈近似單調(diào)遞減下降,科數(shù)則隨海拔升高豐富度有上升趨勢。種的豐富度從基帶到海拔900m之間有個明顯的上升,之后處于一個高豐富度的平臺,在海拔1200m后開始下降,在海拔1700—2100m之間又有一段緩慢上升,之后又開始下降(圖2)。屬的豐富度從基帶到海拔1200m之間有個緩慢的上升,之后開始下降,在海拔1700—2100m之間又有一段緩慢上升,隨即又開始下降(圖3)?？频呢S富度在海拔1200m之前均處于一個穩(wěn)定的平臺期,在海拔1200—1400m之間有個緩慢的上升,隨即下降,在海拔1700—2100m之間又有個明顯的上升趨勢,之后又開始下降(圖4)。

圖2 種豐富度海拔梯度格局

圖3 屬豐富度海拔梯度格局

圖4 科豐富度海拔梯度格局

2.3.3不同海拔帶的物種多樣性

結(jié)合γ多樣性和Cody指數(shù)隨海拔的變化趨勢,瀾滄縣兩棲動物物種豐富度呈現(xiàn)出M型的變化趨勢(圖5),海拔在800—1200m處兩棲動物γ多樣性和Cody指數(shù)均較高,在2000—2200m達(dá)到第二個高峰,在1200—1800m處兩棲動物γ多樣性和Cody指數(shù)相對較低且平緩,在海拔低于800m和高于2200m的時候,兩棲動物γ多樣性和Cody指數(shù)均有下降的趨勢。運(yùn)用SPSS進(jìn)行曲線回歸分析得到3次方回歸模型對兩棲動物多樣性海拔梯度變化擬合度相對較高,通過3次方回歸分析,瀾滄縣兩棲動物γ多樣性和Cody指數(shù)隨海拔上升呈先升后降又上升的趨勢,但是變化并不顯著(P>0.05)。

圖5 兩棲動物物種多樣性海拔分布格局

2.3.4各調(diào)查網(wǎng)格物種豐富度比較分析

本次瀾滄縣兩棲動物調(diào)查共選取了45個調(diào)查網(wǎng)格,各網(wǎng)格兩棲動物物種豐富度如圖6所示。其中物種豐富度最高為24,其次是23,豐富度大于等于20的網(wǎng)格有4個,占全部調(diào)查網(wǎng)格的8.9%；豐富度小于20大于等于10的網(wǎng)格有8個,占全部調(diào)查網(wǎng)格的17.8%；豐富度在10以下(不含0)的網(wǎng)格有27個,占全部調(diào)查網(wǎng)格的60%；此外,有6個網(wǎng)格內(nèi)未調(diào)查到兩棲動物。

圖6 兩棲動物物種豐富度網(wǎng)格分布圖

綜合分析瀾滄縣境內(nèi)兩棲動物豐富度,南部的豐富度高于北部,主要原因可能是南北海拔差異,北部海拔較高,南部相對較低,由于海拔高差導(dǎo)致的氣候差異使得南北物種豐富度不同,而且東南部的糯扎渡省級保護(hù)區(qū)也為兩棲動物多樣性保護(hù)提供了較好的環(huán)境條件。結(jié)合高程圖,海拔相對較低和較高的網(wǎng)格豐富度相對較低,豐富度較高的網(wǎng)格尤其是豐富度在20以上的網(wǎng)格均處于中高海拔,但雙峰格局在圖中顯示的并不明顯。

2.3.5不同環(huán)境因子與物種豐富度的相關(guān)性分析

運(yùn)用相關(guān)性分析比較了平均海拔、平均溫度、平均降水量、植被類型數(shù)量、植被覆蓋指數(shù)、水網(wǎng)密度指數(shù)、樣線距離水域的平均距離等因素與物種豐富度的關(guān)系,結(jié)果表明(表1),平均溫度、植被類型數(shù)量、水網(wǎng)密度指數(shù)和樣線距離水域的平均距離與物種豐富度呈正相關(guān)關(guān)系,而平均海拔、平均降水量和植被覆蓋指數(shù)與物種豐富度呈負(fù)相關(guān),但均不顯著。比較各因子的相關(guān)系數(shù),平均海拔、平均溫度、平均降水量、植被覆蓋指數(shù)與物種豐富度的相關(guān)系數(shù)均大于0.5而小于0.8,屬于中度相關(guān)關(guān)系,水網(wǎng)密度指數(shù)與物種豐富度屬于低度相關(guān)性,而植被類型數(shù)量和樣線距離水域的平均距離與物種豐富度基本不相關(guān),各因子與物種豐富度相關(guān)性從大到小依次為平均降水量>平均海拔=平均溫度>植被覆蓋指數(shù)>水網(wǎng)密度指數(shù)>樣線距離水域的平均距離>植被類型數(shù)量。

表1 各環(huán)境因子與物種豐富度相關(guān)性分析

3 討論

通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料,收集整理了瀾滄縣兩棲動物歷史物種名錄20種,僅為本次調(diào)查物種數(shù)的三分之一,且此20種均在本次調(diào)查中有發(fā)現(xiàn)。本次調(diào)查較好的補(bǔ)充了歷史調(diào)查的不足,且發(fā)現(xiàn)了一種新物種,由此可見,西南地區(qū)兩棲動物歷史調(diào)查不足,物種資料缺乏,進(jìn)一步開展全面深入的調(diào)查研究具有重要價值和意義。

物種的海拔分布格局及成因一直倍受生態(tài)學(xué)家的關(guān)注[23—25]。海拔的不同不僅直接引起溫度、降雨、大氣成分、光照等的差異,而且間接引起土壤和生物多樣性的垂直地帶性分布[26]。研究表明,物種的海拔梯度格局主要包括單調(diào)遞減格局、駝峰格局、先平臺后遞減和偏峰格局[27—30]。兩棲動物對環(huán)境因子的耐受能力較弱,分布區(qū)間相對較窄,其分布受小氣候特別是水分條件的影響較大,從而導(dǎo)致各類兩棲動物在分布區(qū)的地理位置、范圍的大小等方面有著明顯的差異[31],根據(jù)以往的研究結(jié)果,兩棲類動物海拔分布以單峰格局為主,此外還有先平臺后遞減的格局,同時也存在其他2種分布格局[31—33],但雙峰格局未見有報道,鄭智[31]在研究白水江自然保護(hù)區(qū)兩棲動物海拔分布格局時發(fā)現(xiàn)其具有單峰偏向低海拔的單峰分布格局,但同時在中海拔段有回升的趨勢,而本次瀾滄縣兩棲動物多樣性隨海拔分布格局則是呈現(xiàn)出在低海拔段和高海拔段分別出現(xiàn)一個峰值的雙峰格局。影響兩棲動物海拔分布格局的原因有很多,包括溫度、降水、植被類型、河流長度等[34—35],根據(jù)相關(guān)性分析,各個環(huán)境因子對瀾滄縣兩棲動物多樣性影響均不顯著,故導(dǎo)致此海拔分布格局可能是由多因子共同作用的結(jié)果。結(jié)合項目組對瀾滄縣植物多樣性調(diào)查結(jié)果,植物物種豐富度隨海拔分布也呈現(xiàn)出雙峰分布格局,與兩棲動物隨海拔分布趨勢一致。海拔800m以下的瀾滄江、小黑江、黑河等河谷地區(qū)為北熱帶,年平均氣候約21℃,此海拔段主要分布在糯扎渡鎮(zhèn)等區(qū)域,可能由于糯扎渡電站的建設(shè),導(dǎo)致該地區(qū)低海拔區(qū)域的物種減少；海拔2200m以上地勢較高的地區(qū)為南溫帶,年平均氣溫13.5—14.5℃,該海拔段溫度較低,植物物種豐富度不高,兩棲動物物種豐富度也較低；海拔800—2200m之間為亞熱帶氣候,年平均氣溫16—20℃,而且此海拔段比較適合植物的生長,植物的種類和類型是豐富多樣的,因此兩棲動物物種豐富度也相對較高；在海拔1200—1800m之間有一個低谷,可能的原因是由于此海拔段內(nèi)河流長度相對較短,由于兩棲動物生活習(xí)性的偏好[36],導(dǎo)致兩棲動物物種豐富度較低。

根據(jù)調(diào)查評估結(jié)果,提出瀾滄縣兩棲動物保護(hù)意見和建議。瀾滄縣已記錄兩棲動物60種,對紅瘰疣螈等國家重點保護(hù)動物,根據(jù)其分布區(qū)及生境特點,加強(qiáng)調(diào)查,開展長期定位觀測,構(gòu)建保護(hù)小區(qū),實施針對性的保護(hù)；針對瀾滄縣雙峰型的海拔分布格局,建議在中低海拔和中高海拔物種多樣性豐富的區(qū)域?qū)嵤┓制瑢颖Ｗo(hù)策略,盡量維持現(xiàn)有生境的完整性和復(fù)雜性,合理營造兩棲動物適宜性生境,豐富兩棲動物的棲息環(huán)境；建議開展兩棲動物棲息地外來物種監(jiān)測,強(qiáng)化外來物種防控等。此外,野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)威脅瀾滄縣兩棲動物物種多樣性的主要因素為棲息地破壞,主要是開墾種植糧食作物及經(jīng)濟(jì)作物等,且隨之而來的噴灑農(nóng)藥更加重了對兩棲動物影響；另外一個重要的威脅因素是捕捉,當(dāng)?shù)厝擞胁妒惩茴?如棘蛙)的習(xí)慣,導(dǎo)致一些物種尤其是大型蛙類物種受到嚴(yán)重威脅,應(yīng)當(dāng)引起相關(guān)部門的重視,加大監(jiān)管及制裁力度。