趙彩云,柳曉燕,李飛飛,朱金方,郭朝丹,2,李俊生,*

1 中國環(huán)境科學研究院, 北京 100012

2 蘭州大學生命科學學院, 蘭州 730000

自然保護區(qū)是全球生物多樣性保護的重要場所[1],在維持自然生態(tài)系統(tǒng)功能方面發(fā)揮著巨大的作用[2]。然而全球范圍內(nèi)增加的外來入侵物種[3],也成為自然保護區(qū)的主要威脅因素之一[4]。全球外來入侵物種項目報道世界上106個國家487個保護地受到外來入侵物種的影響[5]。全球894種外來入侵動物的研究表明520種已經(jīng)在自然保護區(qū)建立種群,基于生態(tài)位模型預測發(fā)現(xiàn)95%以上的保護區(qū)都具有適合這些外來動物建立種群的生境[6]。更多研究關注自然保護區(qū)外來入侵植物分布,如環(huán)境科學問題委員會對全球自然保護區(qū)的24個案例分析結果發(fā)現(xiàn)1874種外來入侵維管植物,歐洲對93個自然保護區(qū)問卷調(diào)查發(fā)現(xiàn)平均每個自然保護區(qū)有11種以上的外來入侵植物[7],中國已調(diào)查的53個自然保護區(qū)中發(fā)現(xiàn)外來入侵植物176種[8]。然而,目前大多數(shù)調(diào)查研究主要是外來入侵植物分布種類、數(shù)量的描述,缺乏對自然保護區(qū)外來入侵植物潛在風險分布格局,以及區(qū)域性或者全球性自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局研究。

外來入侵物種對保護區(qū)內(nèi)外都會造成影響,但是由于自然保護區(qū)是全球生物多樣性保護的關鍵區(qū)域,其對保護區(qū)的影響后果更為嚴重[9],也需要付出巨大的人力、物力和財力進行管理[10]。預防外來物種是最有效的管理方法[11],分析自然保護區(qū)外來入侵物種空間分布格局并探討其影響因素是預先防范的重要基礎之一。國外已有研究表明保護區(qū)的道路和居民數(shù)量影響外來入侵植物的發(fā)生[12],我國國家級自然保護區(qū)人類活動普遍存在,以農(nóng)業(yè)用地和居民占絕對優(yōu)勢[13]。人類活動為外來入侵植物進入自然保護區(qū)提供可能,并且增加外來入侵植物的繁殖體壓力[14]。此外保護區(qū)土地利用類型、氣候等也會影響外來入侵植物分布,歐洲研究表明位于山區(qū)自然保護區(qū)外來入侵物種比較少,濕地自然保護區(qū)外來入侵物種比較多[15]。我國已有研究表明氣候因素是影響中國歸化植物[16—17]和入侵植物[18]在省級尺度的分布的主要因素之一,然而氣候因素是否影響外來入侵植物在不同自然保護區(qū)的分布還知之甚少。自然保護區(qū)與其它區(qū)域不同,擁有豐富的生物多樣性,相對較少的人類活動,其分布格局與影響因素可能與保護區(qū)外大相徑庭。然而由于自然保護區(qū)數(shù)據(jù)不足,還未有研究分析我國自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局。

近年來我國自然保護區(qū)外來入侵植物調(diào)查工作逐步受到重視,如生態(tài)環(huán)境部為推動自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種管理,聯(lián)合中科院發(fā)布四批外來入侵物種名單,共計71種,包括40種外來入侵植物和31種外來入侵動物,并組織開展西南地區(qū)國家級自然保護區(qū)調(diào)查工作,獲取了自然保護區(qū)外來入侵植物分布數(shù)據(jù)。且國內(nèi)自然保護區(qū)調(diào)查數(shù)據(jù)和文章陸續(xù)發(fā)表[19—22],為探討我國自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局提供了可能。本文結合自然保護區(qū)多年野外調(diào)查數(shù)據(jù)和文獻資料數(shù)據(jù),以生態(tài)環(huán)境部發(fā)布并已記錄分布數(shù)據(jù)的35種外來入侵植物為研究對象,分析了72個國家級自然保護區(qū)主要外來入侵植物分布格局以及造成不同自然保護區(qū)外來入侵植物分布差異的影響因素,并運用MaxEnt模型預測35種主要外來入侵植物在國家級自然保護區(qū)的潛在分布,旨在探討：1)外來入侵植物在我國國家級自然保護區(qū)的分布及潛在分布格局；2)影響自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局驅動因素。

1 材料與方法

1.1 外來入侵植物篩選和分布數(shù)據(jù)

生態(tài)環(huán)境部聯(lián)合中科院發(fā)布了四批外來入侵物種名單,旨在推動自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種的管理, 共計71個物種, 包括40種外來入侵植物和31種外來入侵動物。

基于公開發(fā)表的參考文獻以及實地調(diào)查結果的數(shù)據(jù)收集整理國家級自然保護區(qū)外來入侵植物數(shù)據(jù),并從中提取列入生態(tài)環(huán)境部四批名單中的外來入侵植物數(shù)據(jù)。

1) 參考文獻: 在“中國知網(wǎng)”(http://cnki.net/)中以“外來”、“物種”和“國家級自然保護區(qū)”為關鍵詞進行文獻搜索, 篩選出符合國家級自然保護區(qū)外來入侵物種的相關文獻和研究論文27篇; 同時參考圖書《沿海地區(qū)自然保護區(qū)外來入侵物種調(diào)查與研究》[23]。

2)實地調(diào)查: 此部分數(shù)據(jù)來自本研究組的實地調(diào)查結果, 涉及云南哀牢山、大圍山、金平分水嶺、納板河流域、無量山、西雙版納、轎子山、元江,貴州習水、赤水桫欏、麻陽河、梵凈山,廣西山口紅樹林、雅長蘭科、元寶山、貓兒山、九萬山、十萬山、大明山、岑王老山、北侖河口、恩城、弄崗、金花茶國家級自然保護區(qū)的外來入侵物種數(shù)據(jù)。

通過仔細核對每個物種的分布信息和分類學信息的準確性,確定了已有分布記錄的35種外來入侵植物(表1)及其在72個國家級自然保護區(qū)的分布狀況。將外來入侵植物按照生活型分為一年生草本植物、多年生草本植物和其他類群(包括藤本和灌木)。所有外來入侵植物豐富度和不同生活型的外來入侵植物豐富度通過統(tǒng)計每個自然保護區(qū)已經(jīng)建立種群的外來入侵植物數(shù)量獲得。

表1 中國國家級自然保護區(qū)主要外來入侵植物名單

1.2 已建立種群的自然保護區(qū)解釋變量

環(huán)境因子和人類活動因子會潛在影響外來入侵植物在國家級自然保護區(qū)的建群,本文分析了國家級保護區(qū)建立時間、保護區(qū)面積、保護區(qū)道路長度、平均人口密度、平均海拔、最高海拔、年均降雨量、年均溫、年積溫、最冷月最低溫和最熱月最高溫11個因子與保護區(qū)外來入侵植物豐富度之間的關系。保護區(qū)建立時間和保護區(qū)面積數(shù)據(jù)依據(jù)生態(tài)環(huán)境部發(fā)布的全國自然保護區(qū)名錄。道路長度源于開源地圖(https://www.openstreetmap.org/)。人口密度、年均降雨量源于資源環(huán)境科學與數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/)。海拔數(shù)據(jù)源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo30/global/)。年均溫、最冷月最低溫和最熱月最高溫源于WorldClim 2.1(http://www.worldclim.org/)。年積溫源于國家科技基礎條件平臺-國家地球系統(tǒng)科學數(shù)據(jù)中心(http://www.geodata.cn)。運用ArcGIS的分區(qū)統(tǒng)計(Zonal Statistics)功能統(tǒng)計各因子在保護區(qū)內(nèi)的參數(shù)范圍(最大值、最小值、平均值和標準差)。

1.3 自然保護區(qū)潛在外來入侵植物分布

為量化國家級自然保護區(qū)對已建立種群的外來入侵植物的生境適宜性,采用生態(tài)預測模型MaxEnt分析35個外來入侵植物潛在分布區(qū)。研究使用19個氣候變量、3個高程數(shù)據(jù)及衍生變量和1個土地利用類型數(shù)據(jù),氣候因子源于WorldClim 2.1(http://www.worldclim.org/),包括生物氣候因子(bio1—bio19),分辨率為30arc-sec(1km×1km),數(shù)據(jù)年份為1970—2000年。海拔源于GTOPO(http://edcftp.cr.usgs.gov/pub/data/gtopo30/global/),基于GIS技術衍生為坡度(slope)及坡向(aspect)。土地利用類型數(shù)據(jù)來源于中國科學院數(shù)據(jù)共享服務系統(tǒng)(http://data.casearth.cn/),數(shù)據(jù)年份為2020年。

基于多重共線性分析,對相關度絕對值高于0.8的環(huán)境變量進行篩選[24]。篩選后環(huán)境變量和外來入侵植物地理分布數(shù)據(jù)導入MaxEnt 3.4.1,隨機選取75%的點建模,25%的點驗證模型,環(huán)境參數(shù)設置中選擇刀切法(Jackknife),分析結果以Logistic格式、ASCII類型文件輸出?；谑茉囌吖ぷ魈卣髑€與橫坐標圍成的面積AUC值評價模型預測結果精準度[25]。選擇10%訓練數(shù)據(jù)集閾值把每個外來入侵植物潛在分布概率圖轉為二值圖[26],0值代表該區(qū)域不適合外來入侵植物生存,1值代表該區(qū)適宜外來入侵植物生存?；贏rcGIS柵格計算器(Raster Calculator)實現(xiàn)35種外來入侵植物二值圖疊加。運用ArcGIS分區(qū)統(tǒng)計功能確定其在國家級自然保護區(qū)內(nèi)的參數(shù)范圍。

1.4 外來入侵植物分布格局影響因素的主成分分析

運用主成分分析(canonical correspondence analysis,CCA)檢驗不同保護區(qū)中外來入侵植物群落組成及其與環(huán)境因子的關系。運用 Canoco 4.5軟件分別對所有外來入侵植物、一年生外來入侵植物、多年生外來入侵植物和其他外來入侵植物的物種(0,1)數(shù)據(jù)與10個環(huán)境因子進行CCA分析,并輸出外來入侵物種群落組成排序圖和影響因素的主成分分析圖。外來入侵草本植物每個物種在每個環(huán)境因子直線上的投影表明此物種與該環(huán)境因子的關系。

1.5 其他數(shù)據(jù)分析

利用單因素方差分析對比不同地區(qū)和不同類型國家級自然保護區(qū)外來入侵植物豐富度之間的差異,利用HSD檢驗法對不同地區(qū)和不同類型國家級自然保護區(qū)的外來入侵植物豐富度進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 自然保護區(qū)已建群外來入侵植物及其潛在風險

研究結果發(fā)現(xiàn)已有72個國家級自然保護區(qū)已開展過外來入侵植物調(diào)查,生態(tài)環(huán)境部四批名單中35種外來入侵植物已在這些保護區(qū)定殖且平均豐富度為(7.78±0.47)(圖1)。MaxEnt模型預測發(fā)現(xiàn)這些保護區(qū)外來入侵植物豐富度(21.97±0.70)約是實際觀測豐富度的3倍且差異顯著(t檢驗,P<0.0001)。其中小蓬草分布最廣泛,在56個國家級自然保護區(qū)均有分布,占已調(diào)查保護區(qū)的77.78%,其次為一年蓬,分布在45個國家級自然保護區(qū),三葉鬼針草分布在38個國家級自然保護區(qū)；黃頂菊、蒺藜草和微甘菊分布較少,分別僅在1個國家級自然保護區(qū)記錄。MaxEnt模型預測分析結果顯示98.69%國家級自然保護區(qū)(共458個)都面臨不同程度的入侵風險,預測國家級自然保護區(qū)外來入侵植物預測豐富度為(14.41±0.42)(圖2),意味著這些外來入侵植物還有可能進一步在自然保護區(qū)擴散蔓延。

圖1 中國國家級自然保護區(qū)35種外來入侵植物分布圖

圖2 中國國家級自然保護區(qū)35種外來入侵植物潛在分布圖

生態(tài)環(huán)境部四批名單中35種外來入侵植物中包括一年生草本、多年生草本和藤本、喬木等類群,進一步分析發(fā)現(xiàn)一年生草本植物在自然保護區(qū)的入侵更為常見,平均每個自然保護區(qū)有(5.43±0.31)種一年生草本；多年生草本植物入侵到76.39%的已調(diào)查國家級自然保護區(qū)內(nèi),平均每個自然保護區(qū)有(1.83±0.18)種多年生草本；僅有37.50%國家級自然保護區(qū)有其他類群(包括藤本和木本)入侵,平均入侵植物數(shù)量為(0.51±0.09)種。

2.2 自然保護區(qū)外來入侵植物空間格局及其變化

35種外來入侵植物無論是已定殖分布格局(圖1)還是潛在分布格局(圖2)主要分布在中低緯度地區(qū),其中云南納板河國家級自然保護區(qū)外來入侵植物數(shù)量最多,記錄有18種,其次為廣西雅長蘭科和河南雞公山,各記錄15種；北京百花山和成山頭海濱地貌外來入侵植物最少,僅記錄1種。按照吳曉雯等[27]進一步將72個已調(diào)查的國家級自然保護區(qū)分為南部高緯度、中部中緯度區(qū)和北部高緯度區(qū)三個不同地區(qū),分析不同區(qū)域外來入侵植物分布格局,單因素方差分析結果表明三個地區(qū)間的外來入侵植物差異顯著(P<0.001),多重比較分析發(fā)現(xiàn)高緯度地區(qū)自然保護區(qū)外來入侵植物數(shù)量最少(4.53±0.88),顯著低于低緯度地區(qū)(P=0.004)和中緯度地區(qū)(P<0.001),而中緯度地區(qū)自然保護區(qū)外來入侵植物數(shù)量(9.64±0.56)和低緯度地區(qū)自然保護區(qū)(8.07±0.73)差異不顯著(P=0.236)(圖3)。

中國自然保護區(qū)分類標準將自然保護區(qū)分為森林生態(tài)、野生動物、野生植物、內(nèi)陸濕地、地質(zhì)遺跡、海洋海岸、古生物遺跡、草原草甸、荒漠生態(tài)9種類型,72個已調(diào)查外來入侵 的國家級自然保護區(qū)可歸為森林生態(tài)、海洋海岸、野生動物、野生植物、內(nèi)陸濕地和地質(zhì)遺跡6種類型,其中僅成山頭海濱地貌國家級自然保護區(qū)屬于地質(zhì)遺跡類,也僅分布1種入侵植物,對比分析其他5種類型的國家級自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)外來入侵植物豐富度差異不顯著(P=0.241)(圖3)。

圖3 不同緯度地區(qū)和不同保護區(qū)類型外來入侵植物豐富度的分布差異分析

2.3 自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局驅動力分析

基于CCA分析環(huán)境因子變量(最冷月最低溫、最熱月最高溫、年均降雨量、年均溫、年積溫、保護區(qū)平均海拔、最高海拔)和人類活動因子(保護區(qū)建立時間、保護區(qū)內(nèi)道路長度、保護區(qū)內(nèi)人口密度、保護區(qū)面積)對外來入侵植物分布格局的影響,結果表明最冷月最低溫(F=6.33,P=0.001)、平均海拔(F=3.81,P=0.001)、最熱月最高溫(F=2.65,P=0.001)、年均降雨(F=1.63,P=0.025)和年均溫(F=2.38,P=0.003)是影響所有外來入侵植物分布格局的關鍵因素,軸一和軸二共同解釋了52.5%(圖4)。影響不同生活型的外來入侵植物分布格局的關鍵因素不同,溫度是解釋一年生草本的關鍵環(huán)境因子,其中最冷月最低溫(F=7.04,P=0.001)、年均溫(F=2.76,P=0.001)和最熱月最高溫(F=2.83,P=0.001)對一年生草本在自然保護區(qū)分布影響顯著,軸一和軸二共同解釋39.3%。溫度、降雨、海拔和保護區(qū)建立時間共同影響多年生草本分布,其中平均海拔(F=7.33,P=0.001)、年均溫(F=7.54,P=0.001),年均降雨(F=2.68,P=0.003),最熱月最高溫(F=2.65,P=0.005),最冷月最低溫(F=2.22,P=0.023)和保護區(qū)建立時間(F=2.19,P=0.028)都是解釋多年生草本的關鍵環(huán)境因子,軸一和軸二共同解釋84.2%；僅年均溫(F=4.13,P=0.002)對藤本、灌木等其他入侵植物分布格局影響顯著,軸一和軸二共同解釋83.8%。

圖4 外來入侵植物與環(huán)境因子的主成分分析

3 討論

基于生態(tài)環(huán)境部聯(lián)合中科院發(fā)布的外來入侵物種名單,本研究首次報道了35種主要外來入侵植物在國家級自然保護區(qū)的分布狀況。不容樂觀的是我國已調(diào)查國家級自然保護區(qū)都存在不同程度的外來植物入侵,且我國中低緯度的國家級自然保護區(qū)外來入侵植物豐富度顯著高于高緯度地區(qū),這與之前我國外來入侵植物分布格局沿著緯度梯度分布的結果相似[18, 27—30]。這主要是由于35種外來入侵植物原產(chǎn)地主要分布與南美洲、熱帶美洲等地區(qū)(表1),我國中低緯度與原產(chǎn)地氣候條件相似,一旦傳入更容易獲得生存、蔓延和擴散的機會[31]。其中,小蓬草、一年蓬、三葉鬼針草在一半以上的國家級自然保護區(qū)均有分布,這與王有兵等[32]對自然保護區(qū)外來入侵植物統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)的一半以上的入侵種都是一、二年生草本,且小蓬草、一年蓬和三葉鬼針草在自然保護區(qū)分布頻率最高相吻合。與Liu 等[6]對全球自然保護區(qū)入侵動物發(fā)現(xiàn)的90%未發(fā)現(xiàn)外來入侵動物不同,這主要是由于無論全球尺度還是在區(qū)域尺度外來植物入侵都比動物更為普遍。對35種主要外來入侵植物潛在入侵風險分析發(fā)現(xiàn)98.69%國家級自然保護區(qū)都存在適合外來入侵植物的生境,其分布目前還遠未達到飽和。人類活動干擾增加了外來入侵植物擴散風險[17],已有研究表明農(nóng)田和人工林林緣是自然保護區(qū)內(nèi)外來入侵植物數(shù)量最多的區(qū)域[21]。而我國國家級自然保護區(qū)人類活動普遍存在,且以農(nóng)業(yè)用地和居民點占絕對優(yōu)勢[13],這無疑增加了外來入侵植物擴散風險。

與以往對全國尺度的外來入侵植物分布影響因素結果相似,自然因素尤其年均溫是影響外來入侵植物在國家級自然保護區(qū)分布格局的關鍵因素,這主要是由于與本地植物一樣,外來入侵植物更傾向于分布在水熱條件好的環(huán)境中[33—34],對中國歸化植物大尺度空間分布格局研究結果也表明氣候是歸化的主要篩選因素[18,33]。其次最冷月最低溫和最熱月最高溫也是影響外來入侵植物分布的關鍵因素,該結論與對全國省級尺度[27]和縣域尺度[34]外來入侵物種植物研究分布格局相似。

外來入侵植物的生活型不同其分布格局及影響因素也不同[29],本研究發(fā)現(xiàn)最冷月最低溫、最熱月最高溫和平均溫是影響一年生草本植物的關鍵環(huán)境因子,這與張帥等[35]和Zhou等[18]研究結果相似。這主要是由于一年生草本具有繁殖能力強、繁殖方式多樣的特點,在環(huán)境適宜的地區(qū)一旦有空生態(tài)位很容易成功定殖[36]。與一年生草本不同,除溫度外,海拔和降雨量兩個環(huán)境因子也影響多年生外來入侵草本在自然保護區(qū)的分布格局。沿著海拔梯度外來入侵物種分布種類和數(shù)量都會有差異[37],而且不同物種分布的海拔區(qū)間也不同[19],如紫莖澤蘭Eupatoriumadenophorum可以分布到海拔2450m的高海拔地區(qū),本文研究也發(fā)現(xiàn)其分布與海拔顯著正相關(圖4),很多外來入侵植物不能適應高海拔的氣候條件難以定殖,如喀西茄Solanumaculeatissimum主要分布在海拔600—1000m區(qū)域[19]。

人類活動因子中本研究僅發(fā)現(xiàn)保護區(qū)建設時間影響多年生草本在自然保護區(qū)的分布,自然保護區(qū)面積、人口密度和道路長度在自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局中并未發(fā)現(xiàn)有顯著作用,這與以往研究認為導致我國外來入侵植物密度格局變化的主要因素是交通密度、人口密度、GDP[18, 27—29]略有不同。這主要是由于本文研究區(qū)域主要在國家級自然保護區(qū),自然保護區(qū)內(nèi)的人口密度和交通密度與其他地區(qū)而言較低,以往研究也表明同一區(qū)域城市化地區(qū)的入侵種數(shù)比自然保護區(qū)多,風景名勝區(qū)比自然保護區(qū)多[28],這進一步說明國家級自然保護區(qū)在一定程度上能夠削弱由于人類活動導致的入侵植物的影響。雖然以往研究表明道路會便于外來入侵植物擴散[38],但對于自然保護區(qū)而言道路對外來入侵植物入侵影響很低,且不同級別道路對入侵植物影響也不同[39]。由于國家級自然保護區(qū)擁有豐富的本地物種多樣性,具有較高的抵御能力,即使外來入侵植物沿著道路擴散到保護區(qū)內(nèi),沒有合適的受干擾生境或者空生態(tài)位,外來入侵植物也很難定殖。另一方面,由于本文關注的外來入侵植物都是入侵風險高的物種,人類活動影響對這些物種影響相對較小,如Zhou等[18]的研究結果表明對于入侵風險高的外來入侵植物其社會因素的影響低于環(huán)境因子的影響。

總之,已有調(diào)查的國家級自然保護區(qū)均有外來入侵植物分布,且大多數(shù)國家級自然保護區(qū)都面臨外來植物入侵風險。保護區(qū)外來入侵植物分布格局呈隨著緯度增加降低的趨勢,其中氣候因子尤其是溫度是決定國家級自然保護區(qū)外來入侵植物分布的關鍵因素,人類活動對其影響較小,也表明保護區(qū)發(fā)揮著抵御外來植物入侵的作用。然而由于還有大量的國家級自然保護區(qū)還缺乏基礎數(shù)據(jù),對于全國所有國家級自然保護區(qū)外來入侵植物分布格局還有很多問題有待解決,比如保護區(qū)周邊區(qū)域外來入侵物種是如何擴散進入自然保護區(qū)？全球氣候變暖是否會促進外來入侵植物向高海拔擴散？外來入侵植物如何影響本地物種多樣性？未來不僅需要進一步加強對自然保護區(qū)外來入侵植物的調(diào)查研究,還需要深入開展自然保護區(qū)外來植物入侵機制研究。