馬志強， 史 毅， 種培芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070)

當(dāng)前，土壤重金屬污染問題已成為我國最突出的環(huán)境污染問題之一[1]。2014年公布的《全國土壤污染調(diào)查公報》顯示，全國重金屬總超標(biāo)率達16.1%，其中鎘的點位超標(biāo)率為7%[2]。1990年，我國土壤中的鎘含量的算術(shù)平均值為0.097 mg·kg-1[3]，至2014年上升至點位超標(biāo)(0.3 mg·kg-1)，表明有大量鎘進入土壤。估算每年進入農(nóng)田的鎘高達1417 t，但經(jīng)由不同渠道輸送的鎘僅占13%，剩余的87%則滯留在土壤中[4]。Lei[5]等人研究認(rèn)為，以耕層20 cm，土壤容重為1.15 g·cm-3進行計算，到2040年所有耕地土壤中的鎘含量都將超過現(xiàn)有標(biāo)準(zhǔn)(0.3 mg·kg-1)。以上數(shù)據(jù)不僅表明了土壤污染的現(xiàn)狀，同時反映了近10年以來的確有大量Cd進入土壤，而大量Cd進入土壤后，將會在植物體內(nèi)進行富集，通過食物鏈進入人體，進而直接危害人類安全。當(dāng)前，解決Cd污染已成為一個迫在眉睫的問題。

為有效應(yīng)對鎘脅迫，前人提出許多治理方法，如中國林科院在重鎘污染區(qū)，通過種植甜高粱(Sorghumbicolor)來提取酒精，從而降低鎘污染程度，但效果甚微[6]；天津市農(nóng)業(yè)環(huán)保局通過在鎘污染土壤中施加石灰或鎂鈣磷肥化學(xué)改良劑，使其與土壤中的鎘結(jié)合形成難溶性化合物，將鎘固定于土壤中，減少鎘對植物的損害[7]，但這些手段無疑為短期行為，一旦土壤理化性質(zhì)改變，土壤中的Cd將被重新釋放，繼續(xù)對土壤造成污染。目前，生態(tài)修復(fù)因具有污染低、持續(xù)時間長等特點已成為治理鎘污染的新興手段之一，植物修復(fù)是生態(tài)修復(fù)的措施之一，一些植物可以有效應(yīng)對鎘脅迫[8]。其中大部分草坪草對Cd有富集作用，草坪草吸附Cd的過程中，Cd大多富集于根系中，植株地上部分的Cd含量較少，草坪草通過其發(fā)達的根系將大量Cd固定在體內(nèi)[9]，達到逐年去除土壤中的Cd2+，改良土壤的目的，且因為草坪草具有生長速度快、可反復(fù)修剪、兼具景觀效應(yīng)等特點，其在修復(fù)鎘污染土壤中已占據(jù)重要地位。目前，已有部分關(guān)于鎘污染下草坪草抗性及其修復(fù)效果的研究，如Luo[10]等人對鎘脅迫下黑麥草中一些生理指標(biāo)的變化進行了分析；楊卓[11]研究了高羊茅及黑麥草中一些品種對鎘的富集性，均發(fā)現(xiàn)草坪草對鎘污染的治理具有一定效果。高羊茅(Festucaelata)作為草坪草的一種，因具有較好的成坪綠度、耐踐踏性與耐熱性的性狀被廣泛應(yīng)用于草坪建植[12-14]。將高羊茅作為鎘污染防治植物的報道中，前人研究[15-17]已發(fā)現(xiàn)高羊茅對鎘具有較強的抗性，在鎘污染土壤的修復(fù)方面具有一定的研究意義。但單一通過草坪草對鎘污染土壤進行修復(fù)其效果較低[18]，當(dāng)鎘積累到一定程度后，植物生長速度減緩、植株矮小，產(chǎn)量進一步下降[19]，植物對鎘的抗性降低。為增強草坪草對鎘的抗性，施加外源緩解劑已成為當(dāng)前的解決途徑之一，當(dāng)前，已研究有將DMTU[20]、檸檬酸和EDTA[21]等作為緩解劑來增強高羊茅對鎘的抗性，進一步提升高羊茅對鎘污染的治理效果，但是以茉莉酸甲酯(jasmonic acid methyl ester，MeJA)作為緩解劑，研究其對草坪草治理鎘污染土壤影響的報道較少。

茉莉酸甲酯是從素馨花(Jasminumgrandiflorum) 精油中分離出來的一種揮發(fā)性物質(zhì)[22]，在植物脅迫防御中起重要作用[23]。重金屬脅迫會使得植物體內(nèi)源茉莉酸(JA)含量上升，而JA的生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)對植物在應(yīng)對非生物脅迫時起調(diào)控作用，防御機制中多種表達基因表現(xiàn)為上調(diào)趨勢[24]，而加入外源MeJA后，相對于受單一Cd2+處理的植物，植物體內(nèi)JA含量進一步增加，信號傳導(dǎo)被強化，植物抗性進一步提升，使得以MeJA作為緩解劑具有了實踐意義。當(dāng)前以MeJA作為緩解劑研究鎘脅迫對植物的影響[25-26]中，大多為單一地分析植物生理指標(biāo)，而植物-土壤作為一個共同體，對于外源緩解劑或鎘脅迫的反應(yīng)是相互關(guān)聯(lián)的。目前，將生理指標(biāo)和土壤指標(biāo)結(jié)合起來分析茉莉酸甲酯對高羊茅修復(fù)鎘污染土壤的影響的研究鮮有報道。

本文以外源MeJA作為緩解劑，高羊茅作為修復(fù)植物，通過對植物的生理活性、土壤酸堿度、植物和土壤中的鎘含量等進行分析，主要解決以下問題：(1)MeJA對Cd污染下高羊茅幼苗生長是否具有緩解作用？(2)如果有，其緩解劑的施用濃度是多少？(3)MeJA是否能調(diào)控高羊茅對Cd污染土壤的修復(fù)作用？

1 材料與方法

1.1 高羊茅種子

供試高羊茅品種為‘交戰(zhàn)Ⅱ’(Cross Fire Ⅱ)，選種依據(jù)為前人研究[15]中篩選出的耐Cd草種，購于蘭州市金惠種子經(jīng)營部。

1.2 幼苗的培養(yǎng)實驗

選取大小一致的花盆(直徑23 cm，高14 cm)若干，每個花盆內(nèi)用蛭石填滿，將高羊茅種子均勻播撒在花盆中并用薄土覆蓋，之后每天用少量蒸餾水對種子進行1次澆灌，培養(yǎng)溫度設(shè)定為室溫，幼苗發(fā)芽至地上部分生長長度約1 cm時間苗，剔除生長過高或過低的草株，選取生長狀況良好，葉片卷曲少的草株，控制密度為每盆20株幼苗，分布狀況為不集中地均勻分布。預(yù)實驗中，鎘脅迫設(shè)置為Cd2+濃度100～150 μmol·L-1時，高羊茅生長狀況受明顯影響，低于此濃度時高羊茅生長被促進，高于此濃度時高羊茅生長受嚴(yán)重抑制，遂選定Cd2+濃度為100 μmol·L-1。選定Cd2+濃度為100 μmol·L-1后，MeJA溶液濃度梯度設(shè)置為0，10，25，50，75，100 μmol·L-1后，高羊茅在鎘脅迫下的生長被緩解且呈梯度變化，高于100 μmol·L-1后，高羊茅生長被抑制，而低于10 μmol·L-1的MeJA溶液對鎘脅迫下高羊茅生長的緩解效果不明顯，遂選定此濃度間的梯度范圍作為本實驗的MeJA的施用區(qū)間。鎘離子溶液配置方法為CdCl2·1/2H2O進行溶解，CK全過程施用1/2 Hoagland溶液進行培養(yǎng)，共7個處理，每個處理設(shè)3個重復(fù)，如表1所列。

表1 鎘處理濃度及外源MeJA施用濃度

間苗前不施加脅迫；間苗后，每天采用葉面噴施法在高羊茅幼苗葉片上均勻噴施MeJA與Cd2+溶液，噴施至葉面滴水。噴施時間：Cd2+為清晨，MeJA為傍晚。CK的培養(yǎng)過程中，每天在其葉片表面均勻噴施1/2 Hoagland溶液，噴施至葉面滴水。經(jīng)過15 d的處理后，采集樣本，在采集時注意剪掉葉尖及根部，選取其相同部分作為試驗材料。

1.3 指標(biāo)與方法

1.3.1生理指標(biāo)測定 采用丙酮提取法[27]測定葉片葉綠素含量。葉片中干物質(zhì)的含量選取烘干法進行測定，采用NBT光還原法[28]對SOD活性進行測定，采用愈創(chuàng)木酚法[28]測定POD活性，采用過氧化氫還原法測定CAT[29]活性，參考《植物生理生化實驗原理和技術(shù)》中的測定方法對APX活性、超氧陰離子自由基和過氧化氫含量進行測定[28]，采用TBA顯色法[28]測定丙二醛的含量，采用酸性茚三酮[28]顯色法測定游離脯氨酸含量。

1.3.2Cd富集指標(biāo)測定 葉片及根中鎘含量測定參照黃美玉報道的方法[30]，土壤中鎘含量采用石墨爐原子吸收光譜法(GFAAS)[31]進行測定，對高羊茅的根葉部分的鮮重和干重分開稱量并記錄，用尺子對地上部分的生物量進行測定，本實驗中只選取地上部分處理前后的高度差作為生物量，其余生物量不測定，生物量測定時在處理前對高羊茅統(tǒng)一修剪并記錄長度，處理14 d后測量并記錄地上部分高度。

轉(zhuǎn)運系數(shù)、富集系數(shù)及地上部分生物量的計算公式如下：

轉(zhuǎn)運系數(shù)=葉中的Cd濃度/根中鎘濃度

富集系數(shù)=高羊茅體內(nèi)Cd濃度/土壤中Cd濃度

生物量=處理后高羊茅地上部分高度-處理前高羊茅地上部分高度

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0分析數(shù)據(jù)并用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”表示測定結(jié)果，分別對鎘脅迫下施用不同濃度的MeJA處理的實驗結(jié)果進行單因素方差分析；采用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源茉莉酸甲酯對鎘污染下高羊茅生長指標(biāo)的影響

由圖1A和圖1B可知，鎘脅迫下，施用外源MeJA后高羊茅根系及葉片鮮重及干重的變化趨勢。發(fā)現(xiàn)除CK外，T3處理時根系及葉片鮮重最大，相較于T0處理分別提升了136.79%及205.56%，差異顯著(P<0.05)，但與CK差異均不顯著(P>0.05)；干重也在T3處理時升至最高，根系及葉片干重較T0處理分別提升150.27%和187.83%，差異顯著(P<0.05)，但與CK差異均不顯著(P>0.05)。

由圖1C可知，鎘脅迫下，T3處理時高羊茅地上部生物量(處理后地上部高度—處理前高度)至最高點，較T0處理高羊茅的生物量顯著提升272.43%(P<0.05)，T2和T4處理時2組間差異不顯著(P>0.05)，但較T0處理提升153.47%和184.45%，均差異顯著(P<0.05)。圖1D為鎘脅迫下施用MeJA后高羊茅根系及葉片長度的變化，除CK外，植株根系在T3和T4處理下長度最長，2組數(shù)據(jù)在鎘濃度下的長度差異不顯著(P>0.05)，相較于T0處理分別提升了58.18%和58.43%，差異顯著(P<0.05)；T3處理下高羊茅葉片長度相較于T0處理時根系長度提升了231.47%，差異顯著(P<0.05)。

圖1 外源茉莉酸甲酯對鎘污染下高羊茅鮮重、長度及生物量的影響

2.2 外源茉莉酸甲酯對高羊茅體內(nèi)鎘含量的影響

由表2可知，鎘脅迫下，施用MeJA后高羊茅葉片及根系鎘含量的變化趨勢。由表可知，隨著施用MeJA濃度的增大，高羊茅根系與葉片中的鎘含量呈上升趨勢，分別T3和T2處理時升至最高，較T0處理顯著提升了59.58%和38.64%(P<0.05)。轉(zhuǎn)運系數(shù)在低濃度MeJA處理時高于高濃度的MeJA處理，T1和T4處理間差異不顯著(P>0.05)。

表2 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下高羊茅幼苗根系及葉片鎘含量的影響

2.3 外源茉莉酸甲酯對土壤pH、富集系數(shù)及土壤鎘含量的影響

由圖2A可知，只添加Cd2+時，土壤pH最高，T2和T3處理下pH下降，2個梯度間差異不顯著(P>0.05)，相較于T0處理分別下降6.03%和5.56%，差異顯著(P<0.05)；圖2B顯示了施用MeJA土壤富集系數(shù)與土壤中鎘含量的變化趨勢，從富集系數(shù)來看，施用MeJA后，富集系數(shù)呈上升趨勢，T3處理時升至最高點，相較于T0處理提升了88.44%，差異顯著(P<0.05)，超過此濃度后富集系數(shù)呈下降趨勢；土壤鎘含量觀察可得，T0處理時土壤鎘含量最高，施用MeJA后土壤中鎘含量均顯著下降(P<0.05)，T3處理下土壤鎘含量最低，較T0處理下降了27.49%，差異顯著(P<0.05)。

圖2 外源茉莉酸甲酯對高羊茅修復(fù)鎘污染土壤的影響

2.4 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下高羊茅幼苗生理特性的影響

2.4.1茉莉酸甲酯對鎘脅迫下高羊茅葉片葉綠素含量的影響 由表3可知，不同濃度的MeJA對鎘脅迫下葉片中葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量的影響。施用MeJA后，高羊茅葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量在T3處理時達到最高，相較于T0處理分別提升了86.78%，139.13%和154.00%，差異顯著(P<0.05)，與CK相比差異不顯著(P>0.05)，當(dāng)MeJA濃度繼續(xù)升高時，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量，以及葉綠素a/葉綠素b的數(shù)值明顯下降，相較于T3處理，葉綠素含量差異顯著(P<0.05)；超過T3處理濃度時葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均呈下降趨勢。

表3 鎘脅迫下不同MeJA濃度高羊茅葉片葉綠素的影響

圖3 外源茉莉酸甲酯對高羊茅過氧化氫及超氧自由基含量的影響

2.4.3外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下高羊茅幼苗抗氧化酶活性、丙二醛和游離脯氨酸的影響 由圖4A和圖4B可知，了外源MeJA對鎘脅迫下高羊茅幼苗抗氧化酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)施用MeJA后，抗氧化物酶活性均呈先減后增的趨勢。圖4A中，POD活性于T3處理時升至最高，相較于T0處理提升了307.23%，差異顯著(P<0.05)；T3和T4處理下，SOD活性相較處理分別提升53.87%和86.90%，差異顯著(P<0.05)。圖4B中，除CK外，CAT活性在T3處理時達到最高，與CK差異不顯著(P>0.05)，相較T0處理提升769.07%，差異極顯著(P<0.01)；T2處理相較于T0處理，APX活性分別提升61.97%，差異顯著(P<0.05)。

圖4C為鎘脅迫下施用外源MeJA后高羊茅幼苗MDA和游離脯氨酸的變化趨勢。圖4C中，T0處理下，MDA和游離脯氨酸含量最高。T2處理下，MDA含量相較于T0處理下降了53.48%，差異顯著(P<0.05)，相較于T1和T4處理，差異不顯著(P>0.05)，在T3處理時MDA含量最低，較T0處理下降61.20%，差異顯著(P<0.05)；除CK外，在T2處理時游離脯氨酸含量最低，相較于T0處理下降87.81%，差異顯著(P<0.05)。

圖4 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下高羊茅幼苗抗氧化酶活性、丙二醛和游離脯氨酸的影響

3 討論

3.1 MeJA對鎘脅迫下高羊茅生理特性的影響

葉綠素含量是對植物生長發(fā)育過程中光合作用強度的反映，鎘脅迫可影響植物葉片葉綠素的形成，進一步影響植物的光合作用[32]，其中葉綠素a在光合作用中起轉(zhuǎn)換光能的作用，葉綠素b在光合作用中作為天線色素之一，起吸收并傳遞光能的作用，類胡蘿卜素存在于葉綠體中的作用則是淬滅過剩的光能。本研究中，當(dāng)Cd2+濃度為100 μmol·L-1時，高羊茅幼苗的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量明顯降低，T3處理下，高羊茅葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量較T0處理明顯增加。原因可能是在該濃度的鎘脅迫下，葉綠素酶活性增強，分解速率被加快，導(dǎo)致葉片葉綠素含量下降[33]，初步揭示了高羊茅幼苗在鎘脅迫下的中毒機制，而施用MeJA后，緩解了鎘脅迫對高羊茅光合作用的影響，提升了光能轉(zhuǎn)換效率，幼苗對鎘脅迫的抗性提升。Per等[34]的研究結(jié)果表明，外源MeJA在提升類囊體蛋白穩(wěn)定性的同時對其組裝起到促進作用，從而使得葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量相對于T0處理呈上升趨勢。

抗氧化酶系統(tǒng)作為植物遭受環(huán)境脅迫時的重要防御體系，多項研究[35-36]表明，植物對脅迫的抗性與過氧化酶活性的高低關(guān)系密切，另外Mittler[37]研究發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶的循環(huán)可以在植物體內(nèi)作為清除活性氧與自由基的通路。本研究中，T1～T4處理下，高羊茅幼苗體內(nèi)的抗氧化酶活性較T0處理明顯升高，而高羊茅體內(nèi)的超氧自由基與可以產(chǎn)生活性氧的過氧化氫含量明顯降低，原因為MeJA直接參與了活性氧與自由基的清除，使得植物酶活性升高，表明施用適當(dāng)濃度的MeJA可以提升植物對鎘脅迫的抗性[25-26]。但當(dāng)處理梯度大于T3時，高羊茅體內(nèi)抗氧化酶含量下降，H2O2與超氧自由基含量上升，推測是高濃度的MeJA作為信號分子的同時，過度誘導(dǎo)植物體內(nèi)活性氧的積累，堵塞了抗氧化酶的循環(huán)道路，降低了植物的抗氧化酶活性。

MDA含量的提高意味著植物酶和膜系統(tǒng)遭到破壞[38]，而Pro在植物體內(nèi)起調(diào)節(jié)氧化還原反應(yīng)的作用[39]。本研究中高羊茅受T0處理時，MDA和Pro含量增加，在T2及T3處理下，MDA和Pro含量相較其他處理濃度較低，說明Cd2+會破壞植物體內(nèi)的酶和膜系統(tǒng)[40]，而大量MDA和Pro產(chǎn)生表明高羊茅應(yīng)對鎘脅迫時有較強的抗逆性。MeJA則直接參與了清除植物體內(nèi)ROS的過程[41]，使得高羊茅中MDA和Pro含量降低。

綜合上述分析，Cd污染下生長的高羊茅在施用MeJA后，葉綠素含量上升、作為植物脅迫防線的抗氧化酶含量上升、清除了一部分植物體內(nèi)超氧自由基與產(chǎn)生活性氧的過氧化氫、降低了MDA和Pro的含量，表明MeJA對Cd污染下高羊茅幼苗的生長確實有緩解作用，并且發(fā)現(xiàn)處理梯度為T2～T4時，其對鎘污染下高羊茅幼苗的生長緩解作用較大，與前人[25]研究結(jié)果不同，這可能是選用草種不同而產(chǎn)生的差異。

3.2 不同濃度的MeJA對高羊茅修復(fù)鎘污染土壤的影響

植物根系作為土壤中重金屬污染物進入的首要關(guān)卡，在重金屬脅迫及吸收過程中起重要作用[42]。本研究發(fā)現(xiàn)，高羊茅吸收Cd的過程中，Cd大多富集于其根系中，根系中Cd含量明顯高于所對應(yīng)的葉片中的鎘含量[43]。其毒害機理為酶活性中心或蛋白質(zhì)中的生長細胞與Cd2+相結(jié)合，取代金屬蛋白中的必需元素，進一步使得根系中生物大分子的構(gòu)象改變、酶活性喪失[44]，使得根系中鎘含量升高。

本研究中，施用Cd2+溶液后高羊茅根系長度下降、質(zhì)量減輕，原因是Cd2+會抑制根系細胞的生長和分裂，造成根系的損傷，阻止根系伸長。施用MeJA后，高羊茅根系長度增長，質(zhì)量增加，根系鎘含量上升，原因為高羊茅體內(nèi)中貯藏蛋白VSPs和mRNA的表達被誘導(dǎo)[45]，促進了高羊茅對Cd的吸收。T3處理下，根系的重量、長度及鎘含量最高，但施用過高濃度MeJA后，根系鮮重及鎘含量下降，推測該濃度的Cd脅迫下，過高濃度施用MeJA后植物防御體系被過分誘導(dǎo)，反而對植物生長造成損害，減緩了根系對Cd的吸附。

鐵梅[43]等在研究中指出，在選擇Cd治理草種時應(yīng)選擇根系發(fā)達且具有較強富集能力的草種，本研究中，通過對高羊茅根系長度及重量的分析，表明高羊茅具有作為Cd污染土壤修復(fù)植物的潛力，MeJA強化了高羊茅治理鎘污染土壤的能力。葉片中的鎘含量也是在T3處理時時最高，超過此濃度后葉片中鎘含量下降、葉片縮短，原因可能為茉莉素促進了葉片的衰老[46]，而葉片衰老常伴隨著SOD、POD、CAT活性的下降，MDA含量的上升[47-48]，同生理活性討論的結(jié)果一致，過多施用MeJA后高羊茅抗氧化酶下降、MDA含量上升，進一步表明是葉片衰老后使得高羊茅葉片對鎘的吸附力下降。

轉(zhuǎn)運系數(shù)是用來評價植物將重金屬從地下向地上運輸與富集能力的指標(biāo)，與植物的生理、生化等因素相關(guān)[49]。轉(zhuǎn)運系數(shù)越高，重金屬從根系向地上部器官轉(zhuǎn)運的能力越強。本研究結(jié)果顯示，高羊茅對Cd2+雖然沒有同超積累植物那樣的吸附力，但T0處理下高羊茅依舊有著較高的轉(zhuǎn)運系數(shù)，可能有以下原因：植株體內(nèi)對鎘的吸收和積累受較多生理過程的影響，包括根系吸收、地上部各器官對Cd的再分配及抗氧化酶系統(tǒng)的變化[50]；或是Cd進入植物體內(nèi)后，一部分通過區(qū)域化把重金屬累積于液泡或細胞壁中，或者通過絡(luò)合作用緩解重金屬在細胞中的存在濃度[51]。T3和T4處理下，高羊茅轉(zhuǎn)運系數(shù)明顯高于T0處理，表明適宜濃度的施用外源MeJA確實能夠提升高羊茅鎘轉(zhuǎn)移能力，原因是MeJA作為茉莉酸(JAs)的種類之一，能夠調(diào)控植物對重金屬脅迫的反應(yīng)。

土壤中的pH可以反映高羊茅吸附土壤中Cd的能力，而調(diào)節(jié)土壤pH可以緩解鎘對土壤的污染[52]。本研究中，鎘污染土壤中生長的高羊茅，施用MeJA后，土壤pH較T0處理明顯下降，對應(yīng)的土壤鎘含量也呈下降趨勢，呈正相關(guān)[53]。原因可能是MeJA加強了高羊茅對Cd2+的吸收效率，促進了Cd2+與高羊茅根系中非生長細胞的結(jié)合，使得土壤中鎘含量下降，土壤pH下降。

富集系數(shù)是評價植物對Cd富集能力的重要指標(biāo)之一，富集系數(shù)高，則植物對Cd的吸收積累能力強，對Cd污染土壤的治理效果越好[54]。本文研究發(fā)現(xiàn)，T2～T4處理下，高羊茅的富集系數(shù)大于1，表明高羊茅在施用適當(dāng)濃度的MeJA后對Cd的富集能力加強，同時對轉(zhuǎn)運系數(shù)進行分析，得出施用此濃度的MeJA使得高羊茅能夠有效富集土壤中的Cd同時，其體內(nèi)對Cd的轉(zhuǎn)運能力也被提升。

土壤鎘含量直觀反映了土壤中Cd2+的含量，T2～T4處理下，土壤中的鎘含量明顯降低。結(jié)合本文中對土壤pH的分析，進一步證明了本研究的合理性。但本文只設(shè)定了100 μmol·L-1的Cd脅迫，其余濃度下的Cd脅迫草種的選擇還需今后進一步討論研究。

綜合上節(jié)中對高羊茅生理指標(biāo)的分析來看，100 μmol·L-1的Cd脅迫下，MeJA的最佳施用區(qū)間為25～75 μmol·L-1(T2～T4處理下)，此時高羊茅體內(nèi)鎘含量上升，葉綠素含量、抗氧化酶活性等也呈上升趨勢，可能有兩個原因：一是MeJA促進高羊茅吸收Cd的同時，該濃度的Cd與MeJA同時使得高羊茅體內(nèi)酶活性增強，對高羊茅生長起促進作用，表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制[55]，即該濃度的Cd脅迫不僅沒有對高羊茅的生長造成損害，反而促進了高羊茅的生長；二是MeJA提升了高羊茅對Cd吸收的同時，阻止了Cd2+與植物生長細胞的結(jié)合，減輕了Cd對高羊茅幼苗的傷害，促使高羊茅更好地治理Cd污染土壤。

4 結(jié)論

本研究中，MeJA的加入增加了植物體內(nèi)源JA的含量，加強了高羊茅體內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，防御基因被激活，植物應(yīng)對Cd脅迫的抗性提升，從而促進高羊茅生長。而施用濃度25～75 μmol·L-1的MeJA后，隨著高羊茅體內(nèi)鎘含量的上升，土壤pH及土壤中鎘含量下降，表明該濃度的MeJA對用高羊茅治理鎘污染土壤起促進作用。