巴桑參木決， 溫仲明， 劉洋洋， 周榮磊， 任涵玉， 林子琦， 張志新， 王亦波， 張格語

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院， 陜西 楊凌 712100； 2. 西藏拉薩市當(dāng)雄縣寧中鄉(xiāng)農(nóng)牧綜合服務(wù)中心， 西藏 拉薩 851500)

作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分之一，草地生態(tài)系統(tǒng)約占全球陸地總面積的25%，在水土保持、防風(fēng)固沙、陸地碳循環(huán)及生物多樣性保護(hù)等方面均有重要作用[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國擁有草地3.93×106km2，約占國土面積41.7%[2]。近年來，由于極端氣候的頻發(fā)和人類不合理活動(dòng)的加劇，我國草地發(fā)生不同程度的退化，進(jìn)而導(dǎo)致水土流失、生態(tài)環(huán)境惡化和生物多樣性減少等生態(tài)問題的產(chǎn)生。因此，評(píng)估草地生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)演變的潛在影響因素成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)。定量分析氣候變化和人為因素對(duì)草地變化的影響，對(duì)于草地退化的防治及未來草地資源的保護(hù)和可持續(xù)利用具有重要意義[3]。

凈初級(jí)生產(chǎn)力(Net primary productivity，NPP)指植被在單位面積和時(shí)間內(nèi)通過光合作用固定碳的總量，是表征植被生長狀態(tài)的重要指標(biāo)，也是陸地碳循環(huán)過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[4]。近年來，隨著“3S”技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)外眾多研究者通過模型模擬來估算大尺度下的草地NPP，并利用其探討影響草地動(dòng)態(tài)的主要驅(qū)動(dòng)因素[5]。當(dāng)前常用的NPP估算模型主要包括氣候相關(guān)統(tǒng)計(jì)模型、過程模型和光能利用率模型等。其中，基于光能利用率的Carnegie-Ames-Stanford approach(CASA)模型通過光合有效輻射和光能綜合利用效率可以有效的模擬區(qū)域或全球尺度的植被NPP[6]。由于該模型在計(jì)算過程中所需的參數(shù)少且誤差小，同時(shí)大部分驅(qū)動(dòng)數(shù)據(jù)可以通過遙感影像直接獲取，不需要復(fù)雜的野外操作，因而被廣泛用于NPP估算當(dāng)中[3,5]。

西藏地區(qū)草地資源豐富度較高、牧草種質(zhì)資源多樣，草地是其牧區(qū)畜牧業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是農(nóng)牧民增收的主要來源，而且在維持地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展、在建立國家邊陲生態(tài)安全屏障、畜牧業(yè)生態(tài)文明建設(shè)等方面具有重要作用[7]。較多研究基于不同的估算模型對(duì)不同時(shí)空尺度西藏植被NPP及其潛在的影響因素進(jìn)行研究，如彭思茂[8]利用改進(jìn)的CASA模型估算西藏植被NPP，發(fā)現(xiàn)2000—2012年間西藏大部分植被NPP整體呈現(xiàn)增加的趨勢，光合輻射是NPP增加的主要驅(qū)動(dòng)因子；Zhang等[9]基于TIMESAT模型定量評(píng)價(jià)西藏北部高寒草原生長季節(jié)的時(shí)空變化，認(rèn)為高寒草原生長季開始與平均氣溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與1—5月累積降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；馬俊峰等[10]估算了西藏阿里草地氣候生產(chǎn)力，發(fā)現(xiàn)當(dāng)氣溫升高1℃時(shí)，草地氣候生產(chǎn)力降低15.526 kg·hm-2·a-1。盡管以上研究從不同時(shí)間尺度分析區(qū)域植被NPP與氣象因素的關(guān)系，但是對(duì)植被NPP變化的潛在人為因素的研究仍然缺乏。

考慮到近年來青藏高原地區(qū)氣候變化的異常性和人類活動(dòng)的負(fù)面影響不斷加劇，草地對(duì)氣候和人類活動(dòng)的響應(yīng)更為敏感，本研究利用CASA模型模擬分析2000—2016年西藏地區(qū)草地NPP的時(shí)空格局動(dòng)態(tài)特征，并結(jié)合氣象因素和相關(guān)人類活動(dòng)數(shù)據(jù)探討西藏草地NPP對(duì)于氣候變化和人類活動(dòng)的響應(yīng)，旨在為西藏草地資源的合理開發(fā)利用及退化草地的恢復(fù)與管理提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)對(duì)于政府部門草地保護(hù)政策的制定也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西藏自治區(qū)位于中國西南邊疆青藏高原西南部(78°25′～99°06′ E，26°50′～36°53′ N)，平均海拔4 000 m以上[11]。年均氣溫由東南部的8℃到西北部的0℃呈現(xiàn)下降變化格局，年平均降水量的空間變異較大，東南地區(qū)最高降水量為1 800 mm，西北地區(qū)最低降水量為55 mm[12]。由于西藏地形復(fù)雜多樣加之受大氣和地球環(huán)流影響，西藏西北地區(qū)寒冷干燥，東南部較為溫暖濕潤。全區(qū)包括6市1地區(qū)，分別為拉薩、昌都、山南、日喀則、那曲、林芝和阿里地區(qū)(圖1a)。西藏是我國5大牧區(qū)之一，擁有面積為0.82億hm2的草地[13]，草地資源種類廣泛，主要包括高寒草甸、高寒草原、荒漠草原等(圖1b)。

圖1 研究區(qū)位置及草地類型分布

1.2 數(shù)據(jù)與處理

1.2.1遙感數(shù)據(jù) 選用美國國家航天局(NASA)地球觀測系統(tǒng)(http://www.nasa.gov/)提供的2000—2016年MOD13A2數(shù)據(jù)產(chǎn)品，該數(shù)據(jù)產(chǎn)品時(shí)間分辨率為16 d，空間分辨率為1 km；使用Modis reprojection tools(MRT)對(duì)MODIS NDVI數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換和拼接等處理；采用最大合成法(MVC)將16 d的NDVI數(shù)據(jù)合成為月NDVI數(shù)據(jù)，然后利用Savtzky-Golay(S-G)濾波法對(duì)MODIS NDVI數(shù)據(jù)進(jìn)行平滑濾波處理，以有效消除由于太陽輻射光照、氣溶膠及冷凍冰雪等對(duì)數(shù)據(jù)造成的不良影響[14]。在ArcGIS 10.2平臺(tái)下利用研究區(qū)矢量邊界對(duì)NDVI數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜，從而獲得西藏植被的月NDVI數(shù)據(jù)。

1.2.2氣象數(shù)據(jù) 利用中國氣象數(shù)據(jù)共享信息服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)提供的2000—2016年我國722個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)的逐月平均降水、氣溫及102個(gè)輻射站點(diǎn)的月輻射數(shù)據(jù)，根據(jù)各站點(diǎn)的經(jīng)緯度及高程等信息，采用ANUSPLIN軟件對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值，獲取與NDVI數(shù)據(jù)像元大小一致且投影相同的氣象柵格影像[15]?；谖鞑厥噶窟吔?，利用ArcGIS 10.2掩膜出西藏地區(qū)的月氣象柵格數(shù)據(jù)。

1.2.3草地類型數(shù)據(jù) 基于歐空局(European space agency，ESA)提供的Global Land Cover 2000(GLC 2000)產(chǎn)品(http://bioval.jrc.ec.europa.eu/products/glc2000/data_access.php)提取研究所需的草地覆蓋類型數(shù)據(jù)，空間的分辨率為1 km。該數(shù)據(jù)顯示西藏地區(qū)草地類型主要包括高山亞高山草甸、平原草地、荒漠草地及高山亞高山草地4類(圖1b)[15]。

1.2.4人為因素?cái)?shù)據(jù) 人口、農(nóng)業(yè)面積和牲畜數(shù)量等人為因素?cái)?shù)據(jù)來源于西藏統(tǒng)計(jì)年鑒。

1.3 研究方法

1.3.1NPP模擬 采用CASA模型來模擬西藏草地NPP，該模型中草地NPP主要由植被直接吸收的實(shí)際光合有效輻射(Absorbed photosynthetic active radiation，APAR)和實(shí)際光能利用率(ε)來確定[5]，具體如下：

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(1)

式中：NPP(x,t)代表t月份像元x的凈初級(jí)生產(chǎn)力；APAR(x,t)分別代表t月份內(nèi)各像元x所需要實(shí)際吸收的光合有效輻射，ε(x,t)則代表t月像元x的實(shí)際光能利用率。CASA模型的具體算法可以參考文獻(xiàn)[4]。其中，植被所受光合吸收的地球光合有效率輻射(APAR)取決于其對(duì)太陽總輻射和其他植被對(duì)地球光合有效輻射的光合吸收百分之比，計(jì)算公式如下：

APAR(x,t)=SOL(x,t)×FPAR(x,t)×0.5

(2)

式中：SOL(x,t)表示t月像元x處的月太陽總輻射量；FPAR(x,t)是t月像元x植被冠層吸收的光合有效輻射的比例，常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽有效輻射占太陽總輻射的比例。

植被最大光能利用率對(duì)NPP的估算結(jié)果影響很大，應(yīng)根據(jù)不同的環(huán)境脅迫因子對(duì)其進(jìn)行調(diào)整。本研究參照朱文泉等[16]關(guān)于我國草地類型最大光能利用率的界定，取值為0.542 g C·MJ-1。

1.3.2CASA模型驗(yàn)證 課題組于2019年7月、8月草地的生長季期間，在研究區(qū)進(jìn)行草地生物量實(shí)地調(diào)查，共設(shè)置樣地58個(gè)，在每個(gè)樣地中選擇草地分布均勻且地貌平坦的點(diǎn)處分別設(shè)置1 m×1 m的樣方，各樣地取5個(gè)重復(fù)。通過對(duì)樣方內(nèi)的草地進(jìn)行齊地收割，于70℃的標(biāo)準(zhǔn)恒溫烘箱加熱預(yù)烘干至恒重，準(zhǔn)確稱取草地干重。根據(jù)以往對(duì)草地生物量的相關(guān)研究，草地地上和地下生物量的對(duì)照值通常采用1∶5.73，并根據(jù)碳轉(zhuǎn)化率(0.475)計(jì)算得出實(shí)測NPP值[6]。圖2表明，NPP實(shí)測值與模擬值存在顯著的相關(guān)性(R2=0.79，P<0.001)，說明CASA模型模擬的草地NPP具有較高的精度和準(zhǔn)確性。

圖2 草地NPP實(shí)測值與模擬值的相關(guān)性分析

1.3.3趨勢分析 使用一元線性回歸法分析西藏地區(qū)2000—2016年草地NPP及氣象因素的變化趨勢，計(jì)算如下：

(3)

式中：以NPP為例，Slope表示斜率；n為監(jiān)測時(shí)間段的年數(shù)(n=17)，i代表時(shí)間順序；Vari表示第i年的NPP值。若Slope為正值，則表明17年內(nèi)的草地NPP呈增加趨勢,否則呈減少趨勢[17]。

采用F檢驗(yàn)對(duì)草地NPP變化趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，將草地NPP變化趨勢分為6個(gè)等級(jí)：極顯著增加(Slope>0，P<0.01)；顯著增加(Slope>0，0.010，P>0.05)；不顯著減少(Slope<0，P>0.05)；顯著減少(Slope<0，0.01

1.3.4穩(wěn)定性分析 利用變異系數(shù)法對(duì)草地NPP的穩(wěn)定性進(jìn)行分析，計(jì)算如下：

(4)

1.3.5NPP未來變化預(yù)測 使用R/S法估算草地NPP的H值，進(jìn)而對(duì)NPP未來的變化趨勢進(jìn)行預(yù)測。Hurst指數(shù)的具體計(jì)算原理可以參考文獻(xiàn)[19]。

Hurst指數(shù)的變動(dòng)范圍一般為0～1，通常可以再分為3種預(yù)測情形：(1)0.5

1.3.6相關(guān)性分析 草地NPP與氣象因子的相關(guān)性通過相關(guān)系數(shù)R計(jì)算，具體如下：

(5)

式中：Rxy表示NPP與氣象因子間的相關(guān)系數(shù)；xi為第i年的NPP；yi為第i年的平均氣溫或降水。

采用t檢驗(yàn)來判斷相關(guān)系數(shù)的顯著性，根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果將其劃分為極顯著正或負(fù)相關(guān)、顯著正或負(fù)相關(guān)、不顯著正或負(fù)相關(guān)[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地NPP時(shí)空動(dòng)態(tài)

2000—2016年間西藏草地NPP整體呈現(xiàn)顯著的增長趨勢(P<0.01)，平均增長速率為1.57 gC·m-2·a-1(圖3)。其中，NPP最低值為2002年的114.57 gC·m-2·a-1，最高值為2016年的147.66 gC·m-2·a-1，且2009年發(fā)生明顯的突變。

圖3 2000—2016年西藏草地NPP的年際變化趨勢

西藏草地NPP的分布具有明顯的地帶性特征，在空間上呈現(xiàn)出從東南向西北逐漸減少趨勢(圖4)。17年間西藏草地NPP平均值為136.46 gC·m-2·a-1，其中，NPP均值小于100 gC·m-2·a-1的草地占西藏大部分區(qū)域，主要集中在阿里、那曲西部和日喀則西部，這些地區(qū)草地類型主要以高山亞高山草地類型為主，由于其海拔高且氣溫低，植被草地覆蓋率低，因此草地NPP相對(duì)較低。草地NPP的平均值在100～200 gC·m-2·a-1之間的區(qū)域占西藏總草地面積的18.33%，主要分布在拉薩、山南、昌都、那曲東部以及日喀則東部，該部分區(qū)域草地類型主要以高山亞高山草甸為主。而草地NPP平均值大于200 gC·m-2·a-1的區(qū)域主要分布在林芝、昌都東部及山南東部，占總草地面積的7.03%，該區(qū)域水熱條件豐富，植被覆蓋茂密，因而草地NPP相對(duì)較高。

圖4 2000—2016年西藏平均草地NPP的空間分布

圖5展示了2000—2016年以來西藏草地NPP的空間動(dòng)態(tài)變化特征。17年間西藏98.02%的草地區(qū)域NPP呈現(xiàn)出不顯著的變化趨勢，草地NPP的變化趨勢顯著的區(qū)域僅為西藏境內(nèi)草地總面積的1.98%。從空間上看，草地NPP呈極顯著增加和顯著增加的區(qū)域分別占草地總面積的0.3%和1.22%，主要分布在林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處。草地NPP呈顯著或極顯著下降的區(qū)域較小，僅占草地總面積的0.46%。

圖5 2000—2016年西藏草地NPP空間動(dòng)態(tài)及顯著性檢驗(yàn)

根據(jù)2000—2016年西藏草地NPP的變異系數(shù)，將其生長穩(wěn)定性劃分為5個(gè)等級(jí)(表1)。西藏大部分區(qū)域草地由于生長不穩(wěn)定，具有較強(qiáng)的波動(dòng)性。其中，處于低波動(dòng)及較低波動(dòng)狀態(tài)下的草地NPP分別占總面積的0.18%和12.68%，主要分布在西藏中部和昌都東部；處于高波動(dòng)和較高波動(dòng)狀態(tài)的草地NPP分別占全區(qū)草地總面積的40.33%和19.65%，集中在阿里、林芝及那曲的大部分區(qū)域；而草地NPP呈中等波動(dòng)狀態(tài)的面積占總面積的27.16%，主要分布在日喀則和那曲南部地區(qū)(圖6)。

表1 西藏草地NPP的變異系數(shù)統(tǒng)計(jì)

圖6 2000—2016年西藏草地NPP的變異程度

結(jié)合草地NPP變化趨勢及Hurst指數(shù)(H)反演了西藏地區(qū)未來草地NPP的變化趨勢(圖7和表2)?？臻g上(圖7 a)，H小于0.5的區(qū)域主要分布在日喀則、阿里和那曲交界處部分區(qū)域，說明這些區(qū)域草地NPP的變化具有反向持續(xù)性；H大于0.5的區(qū)域主要集中在西藏東南、拉薩、那曲，表明上述區(qū)域的草地NPP變化趨勢具有正向持續(xù)性。草地NPP表現(xiàn)為強(qiáng)反持續(xù)性和弱反持續(xù)性的區(qū)域主要分布于日喀則、阿里和那曲交界處部分區(qū)域，分別占草地總面積的11.41%和19.8%；草地NPP呈現(xiàn)強(qiáng)持續(xù)和弱持續(xù)性變化趨勢的區(qū)域主要集中在西藏東南和那曲中部，占草地總面積的24.22%和44.57%(圖7 b)。圖7 c表明，H大于0.5時(shí)草地NPP出現(xiàn)4種變化趨勢：持續(xù)顯著減少或增加、持續(xù)減少或增加，分別占西藏草地總面積的0.21%，9.38%，11.25%和44.51%，主要集中在西藏東南部和那曲。H小于0.5時(shí)草地NPP呈現(xiàn)反持續(xù)顯著減少或增加、反持續(xù)減少或增加，面積分別占西藏草地總面積的0.1%，5.63%，5.31%和23.61%，主要分布在阿里、日喀則和拉薩等地。

圖7 草地NPP的Hurst指數(shù)(H)及NPP動(dòng)態(tài)與H的耦合分析

表2 草地NPP變化趨勢及其與Hurst指數(shù)耦合分析的面積百分比

2.2 不同草地類型NPP的變化特征

由圖8可知，高山亞高山草甸的平均NPP值最高，為138.06 gC·m-2·a-1，而平原草地平均NPP值最低，為35.17 gC·m-2·a-1；從變化趨勢上來看，高山亞高山草甸、荒漠草地和高山亞高山草地的植被NPP均呈現(xiàn)極顯著增加趨勢，增加速率分別為1.65，0.39和0.33 gC·m-2·a-1；平原草地的植被NPP呈現(xiàn)出顯著增加趨勢，增加速率為0.46 gC·m-2·a-1；從不同草地類型NPP變化的顯著性統(tǒng)計(jì)可看出(表3)，草地NPP呈不顯著變化的面積占草地總面積的97.97%，而顯著變化的面積僅占2.03%。其中草地NPP增加最明顯的是高山亞高山草甸，占總草地面積的1.76%，呈減少趨勢比例最小的為高山亞高山草地(0.36%)。

圖8 2000—2016年西藏不同草地類型NPP的年際變化趨勢

表3 不同草地類型NPP變化的顯著性統(tǒng)計(jì)結(jié)果

2.3 氣候變化對(duì)草地NPP的影響

在時(shí)間上，西藏草地NPP年際變化與年均氣溫波動(dòng)一致(圖9)。2000—2016年西藏草地區(qū)域的氣溫以0.01℃·a-1的變化率波動(dòng)上升，而降水呈不顯著減少趨勢(0.11 mm·a-1)。在空間上，年平均氣溫與草地NPP呈正相關(guān)的面積占草地總面積的57.92%，主要分布在阿里、昌都、林芝、山南、拉薩和那曲東部。而草地NPP與年均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的區(qū)域占全區(qū)總面積的42.09%，主要分布在那曲西部和日喀則等地(圖10 d)。草地NPP與降水呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的區(qū)域占全區(qū)總面積的50.15%，集中分布在那曲東部、拉薩、林芝、山南和昌都西部等地。草地NPP與年降水量呈正相關(guān)關(guān)系的區(qū)域則主要分布在阿里、日喀則、那曲西部和昌都東部等地，這些區(qū)域約占全區(qū)總面積的49.86%(圖10 b)。不同草地類型NPP對(duì)于降水及氣溫的響應(yīng)有著很大的差異(表4)，所有草地類型的植被NPP均與降水間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中荒漠草地NPP與降水呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，相關(guān)系數(shù)為0.34；而所有草地種類植被NPP均與氣溫呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系?？傮w上看，西藏草地NPP與降水、氣溫間的平均相關(guān)系數(shù)分別為—0.07和0.24。

表4 不同類型草地NPP與年均氣溫和年總降水量的相關(guān)系數(shù)

圖10 2000—2016年西藏草地氣溫降水空間動(dòng)態(tài)及其與NPP的相關(guān)性

2.4 人類活動(dòng)對(duì)草地NPP的潛在影響

人類活動(dòng)是草地NPP變化的重要影響因素，統(tǒng)計(jì)年鑒統(tǒng)計(jì)西藏各縣市和地區(qū)的人口和牲畜數(shù)量表明2000—2016年間西藏大部分地區(qū)人口數(shù)量處于持續(xù)增長趨勢，而各地區(qū)牲畜數(shù)量總體上出現(xiàn)持續(xù)減少趨勢(圖11)。人口數(shù)量減少的區(qū)域主要集中在拉薩市、瓊結(jié)縣和措美縣等地，其中措美和崗巴兩地大規(guī)模的自然資源綜合開發(fā)活動(dòng)相對(duì)較少，能夠推動(dòng)土地利用結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)及對(duì)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與改善，尤其對(duì)于草地分布區(qū)而言，草地資源的不合理利用狀況仍在不斷加劇，這將更加有利于草地NPP的增加。之前的結(jié)果也表明，該部分地區(qū)草地NPP主要以逐漸增加的趨勢為主，且NPP的變異系數(shù)相對(duì)較低，草地生長比較穩(wěn)定。多數(shù)地區(qū)如改則縣和日土縣等地的牲畜數(shù)量均呈明顯減少趨勢，表明這些地區(qū)草地NPP的增加主要在于食草牲畜數(shù)量的減少，進(jìn)而導(dǎo)致草地的覆蓋度提高，促進(jìn)草地NPP的持續(xù)增加；而那曲尼瑪縣的牲畜數(shù)量逐年增加，可以看出草地NPP呈上升趨勢(圖4)，可能是由于該區(qū)域土地面積大并且草畜之間相對(duì)較為平衡。由圖12可知，2000—2016年西藏各地農(nóng)業(yè)總面積及其耕地總面積都呈現(xiàn)顯著增加趨勢，且與西藏草地NPP的變化呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別是0.66和0.50，表明隨著農(nóng)業(yè)面積的不斷擴(kuò)大，草地NPP逐年上升趨勢。

圖11 2000—2016年西藏人口及牲畜數(shù)量動(dòng)態(tài)化的空間分布

圖12 2000—2016年西藏耕地及農(nóng)業(yè)區(qū)面積變化趨勢及其與草地NPP的關(guān)系

3 討論

本研究基于遙感數(shù)據(jù)、氣象數(shù)據(jù)和土地利用數(shù)據(jù)，利用CASA模型對(duì)2000—2016年西藏草地NPP進(jìn)行估算，發(fā)現(xiàn)該時(shí)間段草地NPP均值為136.46 gC·m-2·a-1(圖4)，與孫銀良等[20]基于CASA模型得到的西藏高寒草地NPP的平均值(122 gC·m-2·a-1)較為一致。2000—2016年間西藏草地NPP總體呈顯著增加(圖3)，年際變化趨勢為1.57 gC·m-2·a-1，其中高山亞高山草甸、荒漠草地和高山亞高山草地的植被NPP均呈現(xiàn)極顯著增加趨勢(圖8)。草地NPP的這些變化可能有2個(gè)主要原因。一方面復(fù)雜的氣候變化是西藏草地NPP變化的主導(dǎo)因素[9,21]。在時(shí)間上，西藏氣溫呈增加趨勢，而降水呈不顯著的減少趨勢，說明在研究時(shí)間段內(nèi)草地經(jīng)歷了增溫濕潤的過程(圖9)。相關(guān)研究表明，氣溫在決定高寒草地對(duì)氣候變化的響應(yīng)中起關(guān)鍵作用[22]，本研究得出，雖然研究期內(nèi)降水量呈減少趨勢，但并不影響西藏草地NPP的積累。降水減少的主要原因可能是高寒地區(qū)氣候條件嚴(yán)重變暖和干燥。根據(jù)Zhao等[23]的研究，在高寒地區(qū)，植被生長對(duì)氣溫響應(yīng)的敏感性超過降水。因此，草地NPP的積累不受降水減少的限制。總體而言，升溫和濕潤趨勢并未對(duì)西藏草地NPP積累產(chǎn)生負(fù)面影響，這導(dǎo)致了過去17年來草地NPP的增加。另一方面人類干預(yù)被普遍認(rèn)為是草地生產(chǎn)的主要因素之一。此前的研究表明，西藏草地退化程度由東南向西北降低的趨勢[24]。2000年后國家大力推動(dòng)一系列的生態(tài)恢復(fù)政策，例如圍欄封育、退耕還草和人工種草等的開展對(duì)于西藏草地的生長發(fā)展具有明顯的促進(jìn)效應(yīng)，進(jìn)而引起西藏草地生產(chǎn)力的提高；從2011年開始，國家在8個(gè)主要的草原牧區(qū)全面實(shí)施草原生態(tài)環(huán)境保護(hù)和補(bǔ)助資金激勵(lì)機(jī)制，并推廣禁牧補(bǔ)助和草畜平衡補(bǔ)助、給予牧民生產(chǎn)性補(bǔ)貼等措施，對(duì)西藏的草畜平衡具有重要推動(dòng)作用，并在一定程度上促進(jìn)草地NPP的增加[13,25]。

西藏草地NPP在空間上呈現(xiàn)出由東南向西北逐漸減少的空間分布格局(圖4)，這可能是因?yàn)槲鞑匚鞅钡貐^(qū)海拔高、日照時(shí)間長、降水量少，導(dǎo)致草地NPP降低[11]。草地NPP的空間分布格局受植被類型，氣候因子和人為干擾的影響，表現(xiàn)出較大的空間異質(zhì)性。本研究發(fā)現(xiàn)草地NPP與氣溫表現(xiàn)出較高的相關(guān)性，這與多種因素有關(guān)。首先，由于西藏海拔高，常年氣溫低，植被枯落物在土壤中分解緩慢[26]。隨著氣溫的逐漸升高，有機(jī)質(zhì)的分解過程加快，為草地的生長提供了較好的物質(zhì)基礎(chǔ)。其次，氣溫升高可能會(huì)增強(qiáng)高寒地區(qū)微生物活性，有利于提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)植被生長[12]，這種現(xiàn)象出現(xiàn)在阿里、那曲東部、昌都等區(qū)域(圖10 d)。因此，氣溫是制約植被生長的主導(dǎo)因素，而降水的減少不利于植被的生長[23]。草地NPP與氣溫呈負(fù)相關(guān)的區(qū)域分散在那曲西部和日喀則。這些地區(qū)位于土壤水分對(duì)植被生長具有重要意義的地區(qū)，氣溫的升高會(huì)在一定程度上增加對(duì)土壤水分的需求，從而抑制草地的生長[27]。根據(jù)氣象因子與西藏不同草地類型相關(guān)性的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表4)，氣溫對(duì)所有草地類型植被NPP均有顯著的促進(jìn)作用。氣溫的升高不僅可以提供西藏植被生長所需的熱量，而且可以延長植被的生長季節(jié)[28]。這些因素導(dǎo)致氣溫對(duì)大部分草地的生長起著至關(guān)重要的作用。而降水對(duì)西藏草地有明顯的抑制作用。降水減少與氣溫升高疊加，氣候干旱趨勢更加顯著，限制了植被的生長和恢復(fù)[29,30]。本研究還發(fā)現(xiàn)草地NPP呈顯著增加趨勢的地區(qū)主要集中在林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處，而顯著降低趨勢的地區(qū)主要集中在阿里西部和昌都東部(圖5)。

人為干擾是草地NPP變化的主要驅(qū)動(dòng)因素之一。在本研究中，發(fā)現(xiàn)2000—2016年西藏各地農(nóng)業(yè)總面積及其耕地總面積都呈現(xiàn)顯著增加趨勢，且與西藏草地NPP的變化呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(圖12)。表明近17年來，隨著農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，人工草地種植面積的大幅增加等人類活動(dòng)減輕了天然草地牲畜承載力的壓力，對(duì)維持草地NPP的增長具有重要作用[31]。此外，2000—2016年間西藏大部分地區(qū)牲畜數(shù)量呈減少趨勢，但人口呈增加趨勢，特別是昌都地區(qū)，導(dǎo)致部分地區(qū)草地NPP呈下降趨勢，且草地生長不穩(wěn)定，草地NPP波動(dòng)較大(圖11)。對(duì)于林芝、阿里和那曲交界處以及拉薩山南日喀則三市交界處的大部分地區(qū)牲畜數(shù)量持續(xù)減少，過度放牧情況有所改善[32]，且大部分地區(qū)的草地NPP呈增加趨勢。

本研究通過系統(tǒng)分析2000—2016年西藏草地NPP的時(shí)空演變、變化的穩(wěn)定性和持續(xù)性，并對(duì)草地NPP變化的潛在影響因素進(jìn)行討論，為西藏草地監(jiān)督管理機(jī)構(gòu)相關(guān)草地保護(hù)政策的制定與實(shí)施提供重要指導(dǎo)價(jià)值。但本研究未對(duì)土地利用變化對(duì)草地生長產(chǎn)生的影響進(jìn)行定量分析，在后續(xù)研究中將充分考慮這一影響因素對(duì)西藏草地生長的影響。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)2000—2016年間西藏草地NPP整體呈顯著增加趨勢，增加區(qū)域主要集中在林芝、阿里和那曲交界處等地。高山亞高山草甸的植被NPP均值最高，平原草地最低。阿里、林芝等地的草地NPP呈高波動(dòng)狀態(tài)。未來那曲等地草地NPP將持續(xù)增加或下降，日喀則等地草地NPP則表現(xiàn)為明顯反持續(xù)性；西藏大部分地區(qū)草地NPP的增加主要受氣溫的控制，而降水量的減少導(dǎo)致草地NPP下降。隨放牧策略和農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，人工草地面積明顯增加，大部分地區(qū)的草地NPP呈上升趨勢，表明我國生態(tài)政策對(duì)促進(jìn)西藏草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和重建具有重要意義。