□文/王晗 王博

說到史前怪物，你會想到什么？是巨齒鯊、巨鱷，還是恐龍？你腦海中浮現(xiàn)的，一定是某種大型脊椎動物或哺乳動物。但如果說，節(jié)肢動物也曾站上食物鏈的頂端，捕殺當(dāng)時的魚類，那會是怎樣一番景象？畢竟今時今日，在昆蟲和蜘蛛這些“小不點兒”主導(dǎo)的節(jié)肢動物世界中，“殺戮機器”這一名詞實在顯得太過驚人。然而，就在距今4.3億年前的志留紀(jì)海洋中，確實有過這樣一類節(jié)肢動物，它們曾登上歷史的舞臺，成為紅極一時的“角兒”?；蛟S你曾聽說過它們的名字, 它們就是板足鱟。

板足鱟生態(tài)復(fù)原圖

4.3億年前的海洋怪物

板足鱟隸屬于節(jié)肢動物門螯肢亞門，是生存于古生代的一種已滅絕生物，因最后一對附肢通常特化成便于游泳的槳狀而得名。它們與現(xiàn)生的蛛形類（蜘蛛、蝎子等）、劍尾類（鱟）都有著一定的親緣關(guān)系。也正是因為從造型上看板足鱟與蝎子很像，因此它們又被稱為“海蝎子”。

秀山恐鱟（a、c、d、e、f.附肢），b.背側(cè)及腹側(cè)復(fù)原圖，g.生殖附屬器及生殖蓋板

相比于那些在今天的生態(tài)系統(tǒng)中仍占有重要地位的親戚，板足鱟雖然已經(jīng)消失在地質(zhì)歷史的長河之中，但該類群的某些特異現(xiàn)象和精彩的演化史也足以讓它們在古生代生物世界大放異彩。

板足鱟家族最引人注目之處，當(dāng)數(shù)個別支系出現(xiàn)的極端巨大化現(xiàn)象。它們創(chuàng)造了已知最大節(jié)肢動物的紀(jì)錄，恢復(fù)體長最長可達2.5米。這對于當(dāng)今以昆蟲、蜘蛛等為主導(dǎo)的節(jié)肢動物世界來說，可是非常驚人的。這種巨大體形是異常激烈的古生代軍備競賽的產(chǎn)物，還是某些獨特生態(tài)位的寵兒？一直以來，這種大型化現(xiàn)象都吸引著學(xué)者和公眾的注意力。

除了特殊的體形，板足鱟的演化歷史和生態(tài)轉(zhuǎn)變也值得一提。自奧陶紀(jì)出現(xiàn)之后，在短暫而精彩的志留紀(jì)，板足鱟的多樣性達到了前所未有的頂峰。巨鉗、硬刺、蝎尾……形態(tài)分化奇異而多樣的它們，可以說是當(dāng)時海洋中的“網(wǎng)紅”。不僅如此，板足鱟還開發(fā)探索了各類生態(tài)空間，經(jīng)歷了從海洋到淡水的環(huán)境轉(zhuǎn)變。最近的研究甚至表明，它們還曾登上陸地，很可能是節(jié)肢動物登陸的先行者。

努力折騰、拒絕“躺平”的它們，是我們了解古生代生態(tài)環(huán)境變遷的重要媒介。雖然它們最終還是不可避免地在二疊紀(jì)末期滅 絕，僅有個別支系的掙扎也沒有逃過黯然落幕的結(jié)局，但畢竟轟轟烈烈過一場，是真正的“鱟”生可畏！

秀山恐鱟復(fù)原圖

來自中國的新成員

雖然人類對板足鱟認(rèn)識較早，對這種造型獨特的生物也一直較為關(guān)注，但板足鱟化石一直都算不上多見。有限的標(biāo)本在地理分布上也都集中于歐美地區(qū)，即當(dāng)時的勞俄或勞亞古陸周邊。中國作為更廣闊的岡瓦納大陸周邊的一員，板足鱟化石非常稀少，至今僅有幾例零星發(fā)現(xiàn)。這極大地限制了我們對這一類群形態(tài)多樣性、地理分布和演化歷史的了解。

然而，幸運的是，經(jīng)過多年的野外工作積累，中國的古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，中國的板足鱟化石也許并不像我們之前認(rèn)為的那樣缺乏，這種神秘的生物或許還“蟄伏”在許多角落，等待我們與它們進行時空對話。

近期，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的科研人員與國內(nèi)外研究機構(gòu)合作，報道了來自華南地區(qū)志留紀(jì)早期的一種新的板足鱟：秀山恐鱟。

這一屬種隸屬的混翅鱟（科）在全球范圍內(nèi)已經(jīng)有80年未見報道，之前的幾例化石也都集中于美國紐約、蘇格蘭等地。未曾想到，近一個世紀(jì)過去，它們神秘的面紗正在地球另一端被慢慢揭開。這次秀山恐鱟的發(fā)現(xiàn)填補了混翅鱟在中國乃至整個岡瓦納大陸的空白，也代表了已知最古老的混翅鱟化石紀(jì)錄，極大地擴展了我們對這類動物形態(tài)多樣性和地理分布的認(rèn)知。

新面孔，新氣象

秀山恐鱟的恢復(fù)體形可以達到驚人的1米，且具有獨特而極易辨識的外形：其第三對附肢特化增大，長有硬質(zhì)長刺，形似現(xiàn)生鞭蛛的觸肢，也許可以用來固定和捕食獵物。

擁有這樣奇異的形態(tài)和巨大的體形，加上華南地區(qū)志留紀(jì)早期的淺海地區(qū)尚未有大型捕食性脊椎動物出現(xiàn)，我們有理由相信，作為具有捕食“利器”的大型節(jié)肢動物，秀山恐鱟極有可能扮演了頂級捕食者的角色，在當(dāng)時的海洋生態(tài)中處于食物鏈較高位置，以同時代一些體形較小的“鮮美”盔甲魚為食。

與以往通常碎片化保存的板足鱟化石不同，這一次科學(xué)家發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本保存了非常完整的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)信息。比如，附肢以及生殖結(jié)構(gòu)的形態(tài)，甚至附肢上刺的排列狀況、顎基部位齒的數(shù)量、體表鱗片的疏密變化等都清晰可見，這為詳細的系統(tǒng)鑒定提供了可能。

基于形態(tài)學(xué)研究與系統(tǒng)發(fā)育分析，科研人員重建了秀山恐鱟的形態(tài)，并確定了其在板足鱟家族中的系統(tǒng)發(fā)育位置。來自中國的新化石為混翅鱟科的形態(tài)多樣性討論提供了諸多新證據(jù)，其中具有“嵌合”形態(tài)特征的恐鱟附肢Ⅲ還指示了這一類群具有較為復(fù)雜的演化歷史。

一直以來，志留紀(jì)板足鱟的化石記錄多集中于勞俄及其周邊地區(qū)，而在廣大的岡瓦納大陸及其周邊，很少發(fā)現(xiàn)板足鱟的蹤跡。此次秀山恐鱟的發(fā)現(xiàn)，加之近年來多種板足鱟化石在華南地區(qū)的陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，提示我們在岡瓦納大陸及其周邊可能也存在著繁盛的板足鱟類群。

隨著大家越來越多的關(guān)注、科研人員工作的不斷推進，我們相信，這種“史前海怪”的真實面目終將慢慢重現(xiàn)，更多的來自中國的化石材料和數(shù)據(jù)，能夠為研究它們的演化與生態(tài)行為提供佐證和幫助。

加拿大威爾士王子島發(fā)現(xiàn)的早泥盆世板足鱟化石

大型翼肢鱟化石