楊俊鋒，劉琪琪，張侃，林慶乾，侯建華

(河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071002)

鳥類作為生態(tài)系統(tǒng)和生物群落中的重要組成部分，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用.鳥類物種多樣性是生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的重要指標(biāo)之一，能夠表征鳥類群落的組成結(jié)構(gòu)和棲息環(huán)境的良好程度[1].了解生物多樣性在面對(duì)自然和人為驅(qū)動(dòng)因素時(shí)的變化情況，把握鳥類分布的時(shí)空格局，可以為生物多樣性的監(jiān)測(cè)和保護(hù)提供理論依據(jù)[2]，同時(shí)，對(duì)理解鳥類結(jié)構(gòu)多樣性具有重要意義.研究表明，近年來，由于氣候變化和人類活動(dòng)干擾，鳥類棲息地環(huán)境逐漸惡化，鳥類的多樣性下降[3-4]，所以對(duì)于保護(hù)鳥類以及生態(tài)系統(tǒng)顯得十分重要.目前，關(guān)于不同生境鳥類群落組成和多樣性[4]、棲息地質(zhì)量對(duì)鳥類多樣性水平的影響[5]、島嶼鳥類多樣性[6-7]及其與植被的關(guān)系[8]等也有較多的研究.

菩提島諸島位于渤海灣北部，擁有渤海灣最具代表性的海島生態(tài)系統(tǒng)，為東亞-澳大利西亞遷徙水鳥的重要停歇地和棲息地.目前，關(guān)于菩提島諸島區(qū)域的鳥類尚缺乏研究報(bào)道，因此，本研究擬以菩提島諸島為調(diào)查區(qū)域，研究菩提島諸島鳥類在空間、時(shí)間上的分布特征，為渤海灣海島鳥類保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

菩提島諸島位于河北省唐山市樂亭縣大清河口外附近海域(39°5′～39°9′N、118°46′～118°52′E)，海島陸域面積678.6 hm2，其中，菩提島陸域面積488.2 hm2、月島陸域面積190.6 hm2.本次研究區(qū)域主體為菩提島、月島陸域區(qū)域及周邊水域.菩提島諸島屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候類型，因距離陸地較近，主要?dú)夂钐卣髋c大陸相似，特點(diǎn)為光照足、降水多、濕度大、風(fēng)速大、蒸發(fā)量大、夏季比較涼爽.年日照時(shí)數(shù)為2 520.8 h，年平均氣溫為10.6 ℃，≥0 ℃積溫4 437 ℃，≥10 ℃積溫4 020 ℃；年平均降水量617.5 mm，主要集中在夏季，年平均相對(duì)濕度為74%.菩提島諸島周邊具有大面積海域、潮間帶灘涂，島內(nèi)具有蘆葦濕地、林地、草地、沙丘、湖泊、人工公園等諸多生態(tài)類型，鳥類棲息地類型多樣.

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2021年2月至5月對(duì)菩提島諸島進(jìn)行野外調(diào)查.采用樣線法和樣點(diǎn)觀測(cè)法相結(jié)合的方法進(jìn)行調(diào)查.樣線法主要用于島內(nèi)陸地樣線調(diào)查，即調(diào)查人員選擇天氣晴朗、空氣狀況良好的早晨(6:00～9:30)和下午(16:00～18:30)，以1.5 km/h速度沿固定樣線步行前進(jìn)并記錄樣線兩側(cè)50 m內(nèi)所看到和聽到的鳥類種類、數(shù)量、所在生境和地理坐標(biāo)等信息，由后向前飛的鳥類不做記錄，采用GPS記錄樣線軌跡.樣點(diǎn)法主要用于島周邊沿海灘涂調(diào)查，即選取合適的樣點(diǎn)對(duì)所觀測(cè)區(qū)域范圍內(nèi)的鳥類采用直接計(jì)數(shù)法或集團(tuán)計(jì)數(shù)法調(diào)查；根據(jù)潮汐情況適時(shí)調(diào)整調(diào)查時(shí)間，使得鳥類能夠在單筒望遠(yuǎn)鏡觀測(cè)范圍之內(nèi).調(diào)查工具包括雙筒望遠(yuǎn)鏡、單筒望遠(yuǎn)鏡和長焦鏡頭單反相機(jī).鳥類鑒定分類參考文獻(xiàn)[9-10].

菩提島諸島生境劃分為林地、草地、蘆葦濕地、湖泊濕地、潮間帶灘涂、沙丘以及居住區(qū).共設(shè)置樣線11條，樣點(diǎn)6個(gè)，其中菩提島設(shè)置樣線林地3條、草地2條、蘆葦濕地1條、沙丘1條、居住區(qū)2條和樣點(diǎn)3個(gè)；月島設(shè)置樣線林地1條、居住區(qū)1條和樣點(diǎn)3個(gè)；樣線總長度11.7 km.

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

1)數(shù)量等級(jí)：按照鳥類個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的百分比(P)劃分，P>10%為優(yōu)勢(shì)種，1%≤P≤10%為常見種，0.1%≤P<1%為稀有種，P<0.1%為罕見種.

2)物種多樣性指數(shù)：采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)計(jì)算

H′=-∑PilnPi,

式中,Pi為第i物種個(gè)體數(shù)量與所有個(gè)體數(shù)量的比值[11].

3)均勻度指數(shù)：采用Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算

J=H′/lnS,

式中,H′為群落的Shannon-Wiener指數(shù)，S為總的物種數(shù)[11].

4)鳥類相似性：采用S?rensen(Si)相似性系數(shù)測(cè)定

Si=2D/(A+B),

式中，A為生境A的物種數(shù)，B為生境B的物種數(shù)，D為生境A和生境B的共有物種數(shù)[12].

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

本次調(diào)查共記錄鳥類146種208 594只，隸屬于16目40科(表1)，其中，雀形目19科54種，分別占總科數(shù)和總種數(shù)的47.50%、36.99%，非雀形目21科92種，分別占52.50%、53.01%.

表1 河北菩提島諸島自然保護(hù)區(qū)鳥類群落組成

鳥類居留型：旅鳥(P)最多，共計(jì)84種，占總物種數(shù)的57.5%，其次為留鳥(R)，28種，占總物種數(shù)的19.1%，夏候鳥(S),24種，占總物種數(shù)的16.4%，冬候鳥最少，10種，占總物種數(shù)的6.8%.

個(gè)體數(shù)量：優(yōu)勢(shì)種為黑腹濱鷸(Calidrisalpina)和灰鸻(Pluvialissquatarola)，分別占總個(gè)體數(shù)量的30.91%和13.28%；常見種有13種，包括白腰杓鷸(Numeniusarquata)(9.12%)、大濱鷸(C.tenuirostris)(8.95%)、斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)(4.86%)、翹鼻麻鴨(Tadornatadorna)(3.59%)等；稀有種有20種，包括黑尾鷗(Laruscrassirostris)(0.34%)、反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)(0.20%)、中杓鷸(N.phaeopus)(0.54%)等；罕見種有111種，包括赤膀鴨(Marecastrepera)、紅頭潛鴨(Aythyaferina)、白琵鷺(Platalealeucorodia)、白腹藍(lán)鹟(Cyanoptilacyanomelana)等.

珍稀瀕危種類：共調(diào)查記錄到國家Ⅰ級(jí)保護(hù)鳥類4種，即丹頂鶴(Grusjaponensis)、白頭鶴(G.monacha)、黃嘴白鷺(Egrettaeulophotes)和黑嘴鷗(Saundersilarussaundersi)；國家Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類19種，包括灰鶴(G.grus)、白腰杓鷸(N.arquata)、白尾鷂(Circuscyaneus)和震旦鴉雀(Paradoxornisheudei)等；列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)受脅種類19種，其中瀕危物種3種，為丹頂鶴(G.japonensis)、大杓鷸(N.madagascariensis)和大濱鷸(C.tenuirostris)；易危物種6種，包括鴻雁(Ansercygnoid)、紅頭潛鴨(A.ferina)、黑嘴鷗(S.saundersi)等；近危物種10種，包括白眼潛鴨(A.nyroca)、黑尾塍鷸(Limosalimosa)、紅頸濱鷸(C.ruficollis)、彎嘴濱鷸(C.ferruginea)等.國家保護(hù)的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會(huì)價(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄鳥類109種，包括鵪鶉(Coturnixjaponica)、環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)、鳳頭(Podicepscristatus)等.

2.2 群落變化

2.2.1 不同月份間鳥類群落多樣性與相似性

H′最高的月份是5月(2.53)，最低的是4月(2.20)；J最高的月份是2月(0.74)，最低的是4月(0.48)(表2).

鳥類群落相似性最高的月份是3月和4月，最低的是5月和2月(表3).

表2 不同月份鳥類群落參數(shù)

表3 不同月份鳥類群落相似性

右上三角數(shù)據(jù)為兩月間相似性系數(shù);左下三角數(shù)據(jù)為兩月間相同物種數(shù).

2.2.2 多度與物種豐富度動(dòng)態(tài)變化

不同月份間菩提島諸島鳥類多度與物種豐富度存在顯著性差異(P<0.05)(圖1).鳥類多度呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，在4月達(dá)到最高，5月最低，其中5月與4月差異性顯著(P<0.05)，與2月差異性不顯著；鳥類物種豐富度呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，在4月達(dá)到最高，2月最低，其中2月與3、4、5月差異性顯著(P<0.05)，5月與3月差異性顯著(P<0.05).

2.2.3 主要水鳥動(dòng)態(tài)變化

鸻鷸類共記錄26種，占總物種數(shù)的17.81%，數(shù)量為159 404只，占物種總個(gè)體數(shù)的75.30%；雁鴨類共記錄15種，占總物種數(shù)的10.27%，數(shù)量為28 436只，占物種總個(gè)體數(shù)的18.50%.鸻鷸類和雁鴨類在鳥類物種組成和個(gè)體數(shù)量上占有很大比例，是遷徙鳥類的主體，對(duì)鳥類群落具有重要影響.鸻鷸類物種數(shù)量在2月最低，4月達(dá)到峰值，總體呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)；雁鴨類物種數(shù)量3月和4月最大，5月最低，總體呈現(xiàn)先增加再穩(wěn)定后下降的趨勢(shì)(圖2).

不同字母表示差異顯著(P<0.05)； 相同字母表示差異不顯著(P>0.05).圖1 不同月份鳥類多度與物種豐富度的動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of bird abundance and species richness in different months

圖2 菩提島諸島鸻鷸類及雁鴨類物種數(shù)量動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Dynamic changes of shorebirds and anatides species on Bodhi island

根據(jù)鸻鷸類和雁鴨類月際動(dòng)態(tài)(表4)，2月底綠翅鴨(A.crecca)和紅頭潛鴨(A.ferina)開始遷來，但其種群數(shù)量較小，停留時(shí)間也較短；3月赤膀鴨(Marecastrepera)、針尾鴨(A.acuta)、紅胸秋沙鴨(Mergusserrator)、斑尾塍鷸(L.lapponica)、大濱鷸(C.tenuirostris)、環(huán)頸鸻(Charadriusalexandrinus)、反嘴鷸(R.avosetta)、中杓鷸(Numeniusphaeopus)等逐漸遷來，其中觀測(cè)到環(huán)頸鸻最大種群1500只，斑尾塍鷸(L.lapponica)最大種群686只；4月為鸻鷸類遷飛高峰，鸻鷸類和雁鴨類達(dá)到33種，包括白眉鴨(Spatulaquerquedula)、白眼潛鴨(A.nyroca)、蒙古沙鸻(C.mongolus)、紅腳鷸(Tringatotanus)等，其中觀測(cè)到黑尾塍鷸(L.limosa)最大種群560只；5月鸻鷸類和雁鴨類的種類數(shù)量逐漸減少，進(jìn)入遷徙末期.

表4 菩提島諸島鸻鷸類及雁鴨類月際動(dòng)態(tài)

2.3 群落空間分布

2.3.1 不同生境間鳥類群落組成

林地生境類型鳥類種類數(shù)最高，記錄到鳥類77種2 917只，其物種數(shù)占總物種數(shù)的52.74%，個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的1.39%；其次是潮間帶灘涂生境，記錄到57種175 219只，物種數(shù)占總物種數(shù)的39.04%，個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的83.56%；鳥類種數(shù)最低的生境類型是沙丘，記錄到21種1 062只，物種數(shù)占總物種數(shù)的14.38%，個(gè)體數(shù)量占總個(gè)體數(shù)量的0.51%.

2.3.2 不同生境間鳥類群落的多樣性與相似性

鳥類群落的多樣性與賴以生存的生境密切相關(guān)[15].調(diào)查結(jié)果顯示，H′最高的生境類型是林地(2.56)，其次是草地(2.41)，最低的是沙丘(0.94).Pielou均勻度指數(shù)最高的生境類型是草地(0.63)，其次是林地(0.59)，最低的是居住區(qū)和沙丘(0.31)(表5).

草地與蘆葦濕地之間的鳥類群落相似性程度最高，其次為草地與沙丘，相似性程度最低的是潮間帶灘涂與沙丘(表6).

表5 不同生境鳥類群落多樣性

表6 不同生境鳥類群落相似性

3 討論

本次對(duì)菩提島諸島春季鳥類群落進(jìn)行調(diào)查，共記錄鳥類16目40科146種.從居留型來看，鳥類主要為旅鳥，其次為留鳥.水鳥當(dāng)中以鸻鷸類為主體，其次是雁鴨類.發(fā)現(xiàn)國家重點(diǎn)保護(hù)鳥類丹頂鶴(G.japonensis)和白頭鶴(G.monacha)在島上停歇.黑腹濱鷸(C.alpina)和灰鸻(P.squatarola)為春季優(yōu)勢(shì)種；常見種有13種，包括白腰杓鷸(N.arquata)和斑嘴鴨(A.zonorhyncha)等；稀有種有20種，包括黑尾鷗(L.crassirostris)和反嘴鷸(R.avosetta)等；罕見種有111種，包括赤膀鴨(M.strepera)和紅頭潛鴨(A.ferina)等.雀形目鳥類科數(shù)和物種數(shù)均最多，島內(nèi)的喬木、草地、蘆葦濕地等生境為雀形目提供了豐富的食物來源和棲息場(chǎng)所.

鳥類物種豐富度和多度的自然調(diào)節(jié)是氣候因子、食物因子和種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等綜合作用的結(jié)果，促使物種豐富度和多度之間的結(jié)構(gòu)更加協(xié)調(diào)，實(shí)現(xiàn)群落的平衡穩(wěn)定[12].菩提島諸島春季鳥類多度與物種豐富度在2月最低，4月達(dá)到峰值，5月逐漸下降，總體呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì).動(dòng)物對(duì)生境的選擇和利用是對(duì)棲息地環(huán)境的一種適應(yīng)性行為[13]，鳥類群落在月際之間存在明顯的階段差異與鳥類棲息地環(huán)境的月際變化密切相關(guān).2月正值寒冷時(shí)期，氣溫低，島內(nèi)湖泊及周邊海域封凍，植物凋敝，鳥類食物的豐度以及可食性低.此時(shí)期島內(nèi)鳥類多度及物種豐富度最低，但分布范圍廣以及對(duì)環(huán)境耐受性高的鳥類能夠棲息，例如麻雀(Passermontanus)、喜鵲(Picapica)、環(huán)頸雉(P.colchicus)等.鸻鷸類常生活在水體邊緣，高度依賴沿海和內(nèi)陸濕地，貝類和蝦蟹都是其重要食物資源[14]，大量白腰杓鷸(N.arquata)、黑腹濱鷸(C.alpina)、蠣鷸(Haematopusostralegus)等水鳥在潮間帶灘涂覓食棲息.除此之外，鷗類也具有一定數(shù)量，例如黑尾鷗(L.crassirostris)、灰背鷗(L.schistisagus)以及西伯利亞銀鷗(L.smithsonianus).雁鴨類主要生活在島內(nèi)湖泊濕地，主要以斑嘴鴨(A.zonorhyncha)、綠頭鴨(A.platyrhynchos)和豆雁(A.fabalis)為主.3月，隨著氣溫回升，保護(hù)區(qū)內(nèi)植物開始返青，湖泊濕地以及沿海區(qū)域冰面融化，為旅鳥以及候鳥遷入提供了食物資源以及棲息場(chǎng)所，鳥類多度以及物種豐富度逐漸增加，尤其是鸻鷸類鳥類在數(shù)量上增加速率加快，其中觀測(cè)到黑腹濱鷸(C.alpina)最大種群數(shù)量達(dá)5 400只以上，相較于2月在數(shù)量規(guī)模上更大.與此同時(shí)，豆雁(A.fabalis)的數(shù)量在3月份內(nèi)逐漸減少.不同類群鳥類所利用的取食空間和食物資源存在差異，導(dǎo)致棲息地和食物資源能夠被最大化利用[15]，4月氣溫逐漸上升，鸻鷸類鳥類處于遷徙高峰，島內(nèi)食物種類和數(shù)量增多，鳥類豐度和物種豐富度達(dá)到峰值，大量夜鷺(Nycticoraxnycticorax)和白鷺(Egrettagarzetta)逐漸遷入，在蘆葦濕地內(nèi)的喬木林處進(jìn)行營巢繁殖，相反，蘆葦濕地內(nèi)的綠頭鴨(A.platyrhynchos)逐漸遷離.5月處于遷徙末期，鳥類多度維持著動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，物種豐富度開始下降，多數(shù)鸻鷸類以及雁鴨類遷離，其中斑嘴鴨(A.zonorhyncha)僅剩120只左右在島內(nèi)進(jìn)行繁殖，綠頭鴨(A.platyrhynchos)幾乎完成遷離.

在生境過濾作用下，群落間的結(jié)構(gòu)和組成會(huì)受到生境異質(zhì)性的影響，反映了一定距離水平上群落物種組成的親疏程度以及環(huán)境梯度上群落物種組成的來源差異[16-18].保護(hù)區(qū)內(nèi)3月與4月的相似性最高，群落間物種組成聯(lián)系較為密切，2月與5月的相似性最低，群落間物種組成聯(lián)系較小.主要因?yàn)?月份處于春季遷徙初期，島內(nèi)食物資源少，棲息環(huán)境較為惡劣，僅適合分布范圍廣、對(duì)環(huán)境耐受性高的鳥類居留，例如麻雀(P.montanus)、喜鵲(P.pica)等，部分鸻鷸類以及雁鴨類也在此期間覓食棲息，但隨著氣溫回升，食物資源增加，棲息環(huán)境好轉(zhuǎn)，鳥類多度及物種豐富度增加，直至5月進(jìn)入春季遷徙末期，大量遷徙候鳥逐漸遷離，夏候鳥增多，使得與2月鳥類種類相似性較低.3月與4月處于春季遷徙中期，保護(hù)區(qū)內(nèi)食物資源與棲息環(huán)境相似，且鳥類群落組成變化主要由鸻鷸類以及雁鴨類的遷入和遷離造成，導(dǎo)致具有較高的相似性.

鳥類群落結(jié)構(gòu)和多樣性隨生存環(huán)境的變化而呈現(xiàn)較大差異，多樣性高的環(huán)境可以為鳥類提供多樣化的食物類型和棲息條件，因此鳥類的多樣性也較高[19].對(duì)不同生境類型的比較結(jié)果表明，鳥類物種多樣性指數(shù)從大到小依次為林地>草地>潮間帶灘涂>蘆葦濕地>湖泊濕地>沙丘>居住區(qū).林地相較于保護(hù)區(qū)內(nèi)其他生境具有復(fù)雜的棲息地結(jié)構(gòu)與植被多樣性，能為鳥類提供豐富的食物來源，同時(shí)也具有較好的隱蔽性，因此鳥類多樣性相對(duì)較高.相反，鳥類多樣性低的沙丘以及居住區(qū)具有簡單的棲息地結(jié)構(gòu)，植被類型較為單一，食物匱乏，且居住區(qū)受到的人為干擾較大.蘆葦濕地和湖泊濕地都是屬于具水源性生境類型，保護(hù)區(qū)內(nèi)湖泊濕地主要是氣候降水積雨形成，春季氣候干旱多風(fēng)，湖泊濕地水位波動(dòng)較大，且經(jīng)常干涸，因此湖泊濕地鳥類多樣性相較于蘆葦濕地偏低.棲息地適宜性是決定中途停歇點(diǎn)水鳥數(shù)量的主要因素，也是影響鳥類種群分布多樣性變化的重要原因[20].島周邊潮間帶灘涂鳥類主要以旅鳥為主，其中鸻鷸類在數(shù)量上占有很大優(yōu)勢(shì).水鳥對(duì)停歇點(diǎn)生境的利用程度受多種生境要素綜合作用的影響，包括食物資源、棲息地結(jié)構(gòu)以及人類干擾等生境特征的變化都影響其覓食和棲息[21].調(diào)查期間，發(fā)現(xiàn)有漁船進(jìn)入島嶼附近海域進(jìn)行捕魚活動(dòng)，對(duì)潮間帶灘涂上覓食棲息的水鳥造成干擾.潮間帶灘涂生境作為眾多水鳥遷徙路線上的中途停歇點(diǎn)，應(yīng)該加強(qiáng)重點(diǎn)保護(hù).

總之，社會(huì)的日益發(fā)展以及人口數(shù)量的不斷增長，人類對(duì)生態(tài)環(huán)境的干擾也越來越大，針對(duì)本次調(diào)查提出如下建議：1)菩提島諸島鳥類資源狀況是不斷變化的，需要持續(xù)進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)；2)處理好保護(hù)與利用協(xié)調(diào)發(fā)展的關(guān)系，提倡生態(tài)保護(hù)優(yōu)先，保護(hù)鳥類棲息地，特別是珍稀瀕危物種鳥類棲息地應(yīng)進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)；3)候鳥遷徙期間，加強(qiáng)鳥類保護(hù)宣傳，提高鳥類保護(hù)效果.