袁夢(mèng)琦，李黎明，檀婷婷，蘭雪涵，張一，吳生海，王玉瑩，孫光偉，杜鳳國(guó),3

(1.北華大學(xué) 林學(xué)院，吉林 吉林 132013；2.長(zhǎng)白縣十四道溝鎮(zhèn)綜合服務(wù)中心,吉林 白山 134402；3.長(zhǎng)白山特色森林資源保育與高效利用國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 吉林 132013)

刺楸[Kalopanaxseptemlobus(Thunb.)Koidz.]為五加科(Araliaceae)刺楸屬(KalopanaxMiq.)的落葉喬木，是長(zhǎng)白山珍稀樹(shù)種，屬于吉林省一類(lèi)保護(hù)植物，也是我國(guó)二級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物。刺楸為多用途樹(shù)種，其花葉均具有觀賞價(jià)值，可作為園林和行道樹(shù)種。其木材具有良好的工藝性、全株具有較強(qiáng)的藥理活性[1]，此外，刺楸種子含油量高達(dá)38%以上，可用作工業(yè)油原料[2]。刺楸作為一種極具開(kāi)發(fā)前景的野生植物資源，具有觀賞性、食用性、藥用及材用性，且經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高[3]。目前對(duì)于刺楸的研究主要集中在育苗[4-7]、應(yīng)用價(jià)值[8-10]和觀賞價(jià)值[11]等方面，而關(guān)于不同遮陰處理對(duì)刺楸光合-光響應(yīng)特性及最適模型的研究尚未見(jiàn)到報(bào)道。

光合作用是植物一系列復(fù)雜代謝反應(yīng)的總和，是植物賴以生存的關(guān)鍵，而光是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，光的強(qiáng)弱影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，不同光環(huán)境及快速變化的光照均會(huì)對(duì)植物的表型性狀和生理生態(tài)指標(biāo)產(chǎn)生影響，植物會(huì)出現(xiàn)趨異適應(yīng)[12]。光響應(yīng)曲線是研究環(huán)境對(duì)植物光合作用影響程度的有效方法，通過(guò)光響應(yīng)曲線可以計(jì)算出植物的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)及暗呼吸速率(Rd)等光響應(yīng)參數(shù)，這些參數(shù)能反映植物的光合生理特性、衡量植物光合能力強(qiáng)弱。為更好地分析光響應(yīng)曲線，計(jì)算相關(guān)參數(shù)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者提出很多用于擬合光響應(yīng)的曲線模型。目前，常用于擬合光響應(yīng)的模型有直角雙曲線模型[13]、直角雙曲線修正模型[14]、非直角雙曲線模型[15]及指數(shù)模型[16]等。

為研究不同遮陰環(huán)境下刺楸的光能利用能力，探究其對(duì)光的需求及適應(yīng)規(guī)律，本研究采用以上4個(gè)模型對(duì)不同遮陰環(huán)境下刺楸的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，探究不同遮陰下刺楸的光響應(yīng)參數(shù)及最適光響應(yīng)模型，進(jìn)而為刺楸苗木培育、高效栽培和撫育經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以2021年4月14日移栽到吉林市四合苗圃的1 a生刺楸幼苗為研究對(duì)象，平均苗高0.23 m。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

利用不同針數(shù)和層數(shù)的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)設(shè)置4組遮陰處理：0%遮陰處理(L0處理)、30%遮陰處理(L1處理)、50%遮陰處理(L2處理)和70%遮陰處理(L3處理)，每組遮陰處理下有6株高度相近、生長(zhǎng)正常的1 a生刺楸幼苗，每組遮陰選擇3株刺楸幼苗，每株幼苗選取3片植株中上部生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲(chóng)害的陽(yáng)面葉片進(jìn)行測(cè)定。測(cè)量期間苗木保持相同的常規(guī)管理措施。

1.2.2 光響應(yīng)曲線參數(shù)測(cè)定

光合觀測(cè)于2021年6月上旬至6月中旬晴朗的上午(8:00—14:00)進(jìn)行，采用LI-6800便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR，US)測(cè)定刺楸幼苗光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)。每個(gè)葉片測(cè)量前先用最大光強(qiáng)光誘導(dǎo)20 min?？刂屏魉僭O(shè)置為400 μmol/s，CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol，由外置CO2小鋼瓶提供。相對(duì)濕度控制在60%、葉室溫度設(shè)置為26 ℃，光合有效輻射梯度設(shè)為：1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0 μmol/(m2·s)。

1.2.3 光響應(yīng)曲線擬合模型

表1 4種擬合模型表達(dá)式

Pn max=φ×LSP-Rd

①

②

1.2.4 模型擬合精度評(píng)價(jià)

本文利用均方根誤差(MSE)、絕對(duì)誤差(MAE)及R2進(jìn)行模型擬合效果評(píng)價(jià)，其中：

1.2.5 數(shù)據(jù)處理

利用軟件(光合計(jì)算4.1.1)擬合4種模型的光響應(yīng)曲線，并得出各模型光合速率的擬合值、Pnmax、LSP(未擬合出的LSP采用公式①、公式②計(jì)算)、LCP、Rd。所得結(jié)果用Excel進(jìn)行整理、SPSS 24.0進(jìn)行方差分析、Origin 2019進(jìn)行繪圖。本文所有誤差線均由標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰處理對(duì)刺楸幼苗凈光合速率的影響

不同遮陰處理下刺楸幼苗的光響應(yīng)曲線如圖1。

I為光合有效輻射，當(dāng)0≤I<400 μmol/(m2·s)時(shí)L0處理的光合速率均小于3種遮陰環(huán)境，當(dāng)400 ≤I≤ 1 800 μmol/(m2·s)時(shí)L0的凈光合速率均大于3種遮陰環(huán)境。表明刺楸幼苗對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)。當(dāng)I≤400 μmol/(m2·s)時(shí)，凈光合速率上升趨勢(shì)最大近似呈線性上升趨勢(shì)，當(dāng)400

2.2 不同遮陰處理下4種模型光響應(yīng)曲線擬合

4種模型所擬合刺楸幼苗的光響應(yīng)曲線如圖2所示。L0處理下僅模型一的凈光合速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其余3個(gè)模型都呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)。L1、L2、L3處理下僅模型一呈現(xiàn)先緩慢增長(zhǎng)后緩慢下降的趨勢(shì)，其余3個(gè)模型變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值一致：隨著I的升高，Pn緩慢增大，近似趨于平穩(wěn)。這4種模型擬合的曲線在0≤I≤300 μmol/(m2·s)時(shí)擬合值的差異都較小，隨著I的增強(qiáng)，各處理的Pn差異逐漸變化。L0處理下，模型一、模型二、模型三和模型四的擬合值與實(shí)測(cè)值相比分別高出2.86%、11.82%、-4.71%和0.81%；L1處理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均擬合值與平均實(shí)測(cè)值相比分別高出5.14%、9.29%、-0.31%和2.96%；L2處理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均擬合值與平均實(shí)測(cè)值相比分別高出5.01%、8.18%、0.09%和2.73%；L3處理下，模型一、模型二、模型三和模型四的平均擬合值與平均實(shí)測(cè)值相比分別高出4.98%、7.58%、0.71%和2.32%。比較各模型擬合值與實(shí)測(cè)值的平均差值得出，在L0處理下，擬合效果最佳的為模型四，其次為模型一；L1、L2和L3處理下，擬合效果最佳的都為模型三，其次為模型四。

2.3 4種模型光響應(yīng)參數(shù)比較

通過(guò)模型擬合能反映植物葉片光合能力的參數(shù)稱為光響應(yīng)參數(shù)[20]。4種模型擬合所得光響應(yīng)參數(shù)見(jiàn)表2。L0、L1和L2處理下，模型四的Pnmax與實(shí)測(cè)值最為接近，其次為模型一；L3處理下模型一與實(shí)測(cè)值最為接近，其次是模型四；且不同模型擬合的Pnmax都隨遮陰度的增加而減小。在L1、L2和L3處理下，刺楸幼苗在強(qiáng)光階段為飽和趨近型，即刺楸幼苗的Pn隨著I的上升也呈現(xiàn)微增的狀態(tài)且逐漸趨于飽和[19]；因此無(wú)法判斷具體的LSP，僅能大致估計(jì)其范圍。L0、L1、L2和L3處理下僅模型一擬合的LSP與實(shí)測(cè)值較為相近，其余模型相差較大。L3處理下模型三擬合的LSP與擬合值較為接近，其次是模型一，其余2個(gè)模型擬合結(jié)果與實(shí)測(cè)值相差較大。在L0、L1、L2和L3處理下模型二和模型三在達(dá)到擬合的LSP時(shí)，刺楸幼苗的Pn都未出現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明這2種模型擬合出的LSP效果較差。在L0、L1、L2和L3處理下，模型一擬合出的LCP與實(shí)測(cè)值最為接近，且4種模型擬合出的LCP都隨遮陰度的增加而減小與實(shí)測(cè)值一致。L0處理下模型一擬合出的Rd與實(shí)測(cè)值最相近；L1和L3處理下模型三擬合的Rd與實(shí)測(cè)值最相近；L2處理下：模型三擬合出的Rd與指數(shù)模型的擬合值相同，都與實(shí)測(cè)值接近。隨著遮陰度的增加，4種模型擬合出的Rd都逐漸減小，與實(shí)測(cè)值一致。

表2 不同遮陰處理下4種模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)

2.4 不同遮陰處理下4種模型擬合精度比較

評(píng)價(jià)不同模型擬合效果(表3)時(shí)：R2在區(qū)間(0，1)內(nèi)越接近1說(shuō)明其擬合效果較好、MAE和MSE越小也說(shuō)明擬合效果越好。在L0處理下，模型四的R2相對(duì)于另外3種模型較高，且MAE和MSE相對(duì)較小，說(shuō)明在L0處理下指數(shù)模型擬合效果最好，其次為直角雙曲線修正模型。L1處理下，模型三和模型四得出的R2相同均為0.999，但非直角雙曲線模型的MAE和MSE較小，因此在L1處理下綜合比較得出非直角雙曲線模型擬合效果較好。L2處理下，非直角雙曲線擬合出的R2最大，MAE和MSE最小，擬合效果最好。L3處理下，指數(shù)模型擬合出的R2略微小于非直角雙曲線模型，但MAE和MSE明顯小于非直角雙曲線模型，因此綜合R2、MAE和MSE得出在L3處理下指數(shù)模型擬合效果最好。

表3 不同遮陰處理下4種模型擬合優(yōu)度

3 討論與結(jié)論

模型擬合度高僅體現(xiàn)模擬值接近實(shí)測(cè)值，但無(wú)法得出該模型擬合出的光響應(yīng)參數(shù)更符合植物實(shí)際生理狀況的結(jié)果[21-22]。很多植物在模擬光響應(yīng)曲線時(shí)忽略模型的選擇從而導(dǎo)致擬合結(jié)果不理想，本研究采用4種模型擬合刺楸幼苗在不同遮陰下的光響應(yīng)曲線，結(jié)果表明不同遮陰處理對(duì)刺楸幼苗光響應(yīng)參數(shù)有不同程度的影響且光響應(yīng)曲線擬合的最適模型不同。

3.1 不同遮陰處理影響刺楸幼苗的光響應(yīng)參數(shù)

在 0≤I<400 μmol/(m2·s)時(shí)，L1、L2、L3處理下的Pn均大于L0且L3>L2>L1，當(dāng)400 ≤I≤ 1 800 μmol/(m2·s)時(shí)，L1、L2、L3處理下的Pn均小于L0。說(shuō)明遮陰處理后的刺楸幼苗適應(yīng)弱光能力較強(qiáng)，在弱光環(huán)境下的光合能力也較強(qiáng)。而無(wú)遮陰處理的刺楸幼苗對(duì)強(qiáng)光的利用能力高于遮陰處理后的幼苗。LSP和LCP能分別體現(xiàn)植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力，若植物的LSP和LCP都較低則說(shuō)明該植物喜陰，反之則喜光[20]。無(wú)遮陰處理的刺楸幼苗LSP達(dá)到1 200 μmol/(m2·s)且遮陰處理后的刺楸幼苗在強(qiáng)光環(huán)境下未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，說(shuō)明刺楸為喜光植物。Rd也是反映植物對(duì)弱光環(huán)境響應(yīng)的指標(biāo)[23]，在弱光環(huán)境下植物會(huì)通過(guò)降低Rd減少碳的消耗[24]。刺楸幼苗隨著遮陰度的增大Rd在逐漸減小，說(shuō)明刺楸幼苗對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)能力較好。

3.2 不同遮陰處理下最適光響應(yīng)擬合模型亦不同

本研究利用R2、MAE和MSE并結(jié)合實(shí)測(cè)值與擬合值對(duì)4種模型進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出：L0和L3處理下指數(shù)模型的擬合效果最佳，此結(jié)果與孫銘禹等[25]研究大豆(Glycinemax)光響應(yīng)曲線擬合模型結(jié)論一致，L1和L2處理下非直角雙曲線模型擬合最佳，此結(jié)果與丁宇暉等[20]對(duì)三七(Panaxnotoginseng)葉片擬合結(jié)果一致。多位學(xué)者研究表明非直角雙曲線模型擬合出的LSP遠(yuǎn)小于實(shí)測(cè)值[26-27]，此結(jié)論與本研究的結(jié)果一致。

刺楸幼苗在自然全光環(huán)境下光合能力較強(qiáng)，遮陰處理提高了刺楸幼苗利用弱光的能力。為恢復(fù)和重建刺楸天然種群，改變刺楸的瀕?，F(xiàn)狀，在破碎天然刺楸種群恢復(fù)過(guò)程中，宜選擇郁閉度較小或林窗生境下栽植刺楸幼苗，以提高刺楸的光合率和能力。建立人工栽培基地時(shí)應(yīng)選擇全光的生境下栽植刺楸幼苗，增加光照強(qiáng)度，有利于其苗木生長(zhǎng)。