楊利華，李金才 ，黃小波，何俊，段海龍

(1.普洱市林業(yè)和草原科學(xué)研究所,云南 普洱 665000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224)

受全球氣候變化和人類活動(dòng)的影響，世界范圍內(nèi)的生物多樣性正在急劇下降[1-2]。生物多樣性的喪失會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)功能以及人類賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[2-3]。馬克平[4]指出，目前在生物多樣性研究中，生物多樣性保護(hù)以及生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)的關(guān)系是當(dāng)前的熱點(diǎn)。森林作為最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，是生物多樣性的重要載體，在生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)以及與氣候調(diào)節(jié)方面提供著無數(shù)的功能價(jià)值[5]。森林除了喬木和灌木，草本植物也是其重要組成部分。有研究表明，雖然森林中草本層生物量沒有喬木層和灌木層高，但擁有最高的物種多樣性，草本植物在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面扮演著不可或缺的角色，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定方面起著很重要的作用[6]。目前，學(xué)者對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的草本植物生物多樣性的研究越來越關(guān)注[7-8]。

云南松(Pinusyunnanensis)是我國(guó)西南地區(qū)特有的建群種，云南松林在供應(yīng)優(yōu)質(zhì)木材、工業(yè)原料，維持生物多樣性、涵養(yǎng)水源以及固持土壤等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及社會(huì)效益，是長(zhǎng)江上游重要的生態(tài)屏障[9]。但長(zhǎng)久以來的砍伐等人為干擾，導(dǎo)致現(xiàn)有的云南松林分大面積退化為次生林或改造為人工林[10]。除了一些偏遠(yuǎn)地區(qū)和山脊地段還殘留少部分原生林分外，現(xiàn)存大面積分布的云南松天然林是在地帶性植被亞熱帶半濕潤(rùn)常綠闊葉林遭受破壞后，在原有跡地上更新起來的中幼齡天然次生林[9]。目前，關(guān)于云南松林的主要研究集中在地理分布[11-12]、自然種群的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[13]、群落結(jié)構(gòu)特征[14-15]、間伐對(duì)林分結(jié)構(gòu)的影響[10,16]、地上和地下生物量[17-18]、主要物種的功能性狀[19-20]、氣候變化背景下云南松的生物量與碳匯[21]、生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系[22-23]等方面。而對(duì)云南松林下的草本植物，尤其是沿海拔梯度下的草本植物的生物多樣性變化特征鮮見報(bào)道。

因此，本研究以云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的云南松天然林下的草本植物群落為研究對(duì)象，在云南松林的分布集中區(qū)域沿海拔梯度設(shè)置典型樣地，調(diào)查草本物種的組成與結(jié)構(gòu)、重要值，計(jì)算物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)，探討云南松天然林下草本植物結(jié)構(gòu)特征以及海拔對(duì)草本物種多樣性的影響等，以期為云南松林的生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°49′48″～26°14′16″N、99°11′36″～99°20′34″E)內(nèi)保存完好的云南松天然林中進(jìn)行，保護(hù)區(qū)干濕季明顯，6—10月為雨季，11—5月為干季，該地區(qū)年均氣溫為4.9～17.7 ℃，積溫為2 505.5 ℃，研究區(qū)域?qū)儆诒Ｗo(hù)區(qū)垂直氣候帶譜的高中山中溫帶濕潤(rùn)氣候帶(海拔2 400～3 000 m)[24]。年降雨量為750～1 400 mm。土壤以紅壤為主。

植被以云南松林為代表，云南松在喬木上層占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。喬木下層主要有高山櫟(Quercussemecarpifolia)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)、大白杜鵑(R.decorum)、槲櫟(Q.aliena)、華山松(P.armandii)等；灌木層主要有烏鴉果(Vacciniumfragile)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、鹿蹄草(Pyrolacalliantha)等；草本層主要有寬穗兔兒風(fēng)(Ainsliaealatifoliavar.platyphylla)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、黃花蒿(Artemisiaannua)、野草莓(Fragariavesca)等。

1.2 研究方法

1.2.1 草本植物群落調(diào)查方法

在云南松自然種群所處的核心區(qū)(海拔2 500～2 900 m)布置樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，其中海拔2 500 m段6塊，海拔2 600 m段6塊，海拔2 700 m段6塊，海拔2 800 m段4塊，海拔2 900 m段5塊，共27塊樣地，樣地的面積設(shè)置為20 m×20 m。為方便調(diào)查，將樣地分割為16個(gè)5 m×5 m的小樣方，對(duì)每個(gè)小樣方里的所有草本植物進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查的內(nèi)容包括記錄每個(gè)草本物種的名稱、株數(shù)、高度以及蓋度等。用GPS詳細(xì)記錄樣地的海拔等因子。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，首先計(jì)算草本植物的重要值，以及群落水平的物種多樣性指數(shù)，包括物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)。

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，對(duì)于非正態(tài)分布數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理以滿足統(tǒng)計(jì)分析的需要。利用one-way ANOVA比較物種多樣性指數(shù)在不同海拔梯度間的差異，顯著度水平設(shè)置為α=0.05。利用最小二乘法回歸(OLS)檢驗(yàn)海拔與物種多樣性各個(gè)指數(shù)間的關(guān)系。物種多樣性指數(shù)計(jì)算利用R語言的“vegan”軟件包。ANOVA和OLS回歸分析均在R中完成。繪圖使用SigmaPlot 12.5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南松天然林草本植物種類組成

云龍?zhí)斐卦颇纤商烊涣窒虏荼局参锓N類如表1所示，共有草本植物33種，分屬16科31屬。其中菊科(Compositae)所包含的物種數(shù)最多，為8；其次為禾本科(Poaceae)，所含物種數(shù)為5；薔薇科(Rosaceae)所含物種數(shù)為4；其它科所含物種數(shù)僅為1或2。單屬單種的現(xiàn)象較為普遍，占比例為93.93%；單科單屬單種占比例為30.30%。

表1 云龍?zhí)斐卦颇纤商烊涣至窒虏荼局参锩?/p>

2.2 草本植物的重要值

重要值對(duì)于判定群落中物種所處的地位具有重要作用[25]。本文列出了云龍?zhí)斐卦颇纤商烊涣窒虏荼局参镏匾蹬琶?0的物種，如表2所示。寬穗兔兒風(fēng)是草本植物中的優(yōu)勢(shì)種，重要值為0.285，次優(yōu)勢(shì)種為野拔子(Elsholtziarugulosa)，重要值為0.184，其它物種的重要值均較小，均未達(dá)到0.1。重要值排名前十的草本植物種依次為：寬穗兔兒風(fēng)(Ainsliaealatifoliavar.platyphylla)、野拔子、黃花蒿(Artemisiaannua)、野草莓(Fragariavesca)、烏泡子(Rubusparkeri)、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、野青茅(Deyeuxiapyramidalis)、金茅(Eulaliaspeciosa)、火絨草(Leontopodiumandersonii)。

表2 云龍?zhí)斐卦颇纤商烊涣窒虏荼局参镏匾堤卣?/p>

2.3 草本植物物種多樣性的海拔梯度特征

不同海拔梯度下草本植物物種多樣性特征如表3所示，對(duì)于豐富度指數(shù)而言，在海拔2 500 m處最高，與海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的豐富度指數(shù)具有顯著性差異(P<0.05)，海拔2 700 m段的豐富度指數(shù)與海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的豐富度指數(shù)也具有顯著性差異(P<0.05)。對(duì)于Shannon-Wiener指數(shù)而言，在海拔2 500 m段呈最高水平，海拔2 500 m段和海拔2 700 m段的Shannon-Wiener指數(shù)顯著大于海拔2 600、2 800、2 900 m段的指數(shù)(P<0.05)。對(duì)于Simpson指數(shù)而言，最高水平也在海拔2 500 m段，海拔2 500、2 600、2 700 m段的Simpson指數(shù)均顯著大于海拔2 800 m段和海拔2 900 m段的指數(shù)(P<0.05)；豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在海拔2 700 m段均具有第2高峰。對(duì)于Pielou指數(shù)而言，在海拔2 700 m段最高，海拔2 500、2 600、2 700、2 800 m段的Pielou指數(shù)均顯著大于海拔2 900 m段的Pielou指數(shù)(P<0.05)。

表3 不同海拔梯度下草本植物的物種多樣性指數(shù)比較

2.4 海拔對(duì)草本植物物種多樣性的影響

海拔因子對(duì)草本植物物種多樣性的影響如圖1所示，對(duì)于豐富度指數(shù)而言，隨海拔升高呈顯著下降趨勢(shì)(P<0.01)，海拔因子解釋豐富度指數(shù)23%的變異(R2=0.23)(圖1a)；Shannon-Wiener指數(shù)與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，海拔因子解釋Shannon-Wiener指數(shù)28%的變異(R2=0.28)(圖1b)；Simpson指數(shù)與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，海拔因子解釋Shannon-Wiener指數(shù)21%的變異(R2=0.21)(圖1c)；Pielou指數(shù)與海拔也呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，海拔因子對(duì)其解釋率略低，為17%(R2=0.17)(圖1d)。

3 討論與結(jié)論

森林生態(tài)系統(tǒng)的草本植物的物種組成與結(jié)構(gòu)是評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)健康結(jié)構(gòu)和自然恢復(fù)狀況的重要標(biāo)志[26]。在云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南松天然林的樣地中草本植物共有33種，分屬16科31屬，其中菊科所包含的物種數(shù)最多，寬穗兔兒風(fēng)和野拔子為優(yōu)勢(shì)種。單屬單種的現(xiàn)象在該地區(qū)較為普遍，所占比例為93.93%；單科單屬單種所占比例為30.30%。物種多樣性的分布格局是生物多樣性研究的熱點(diǎn)之一，不僅受生物因子的影響，受非生物因子的影響也很大[27]。溫度和降水量是非生物因子當(dāng)中最主要的環(huán)境因子[27-29]。而海拔綜合了溫度、降水量和光照等因子，是影響物種多樣性變化的主要環(huán)境因子[30-31]。因此研究物種多樣性的海拔格局對(duì)于揭示生物多樣性隨環(huán)境梯度變化的規(guī)律具有重要意義[30]。本研究表明，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)以及Pielou均勻度指數(shù)在高海拔及低海拔間存在顯著性差異。回歸分析結(jié)果顯示物種多樣性各指數(shù)均隨海拔的上升呈下降的趨勢(shì)。

唐志堯和方精云[30]指出草本植物分布格局的影響因素較多，隨海拔升高的變化格局也很不一致，較為復(fù)雜。一般來說，隨著海拔的升高，群落的蓋度減小使林下草本植物獲得更多的陽光從而讓多樣性增加。草本多樣性隨海拔升高而減少是另一種常見的分布格局。本文的研究區(qū)域?qū)儆谠讫垏?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)垂直氣候帶譜的中溫帶(2 400～3 000 m)。有研究指出，這種分布格局在溫帶比較常見[30,33]。保護(hù)區(qū)內(nèi)的云南松林郁閉度較高，可能也是林下草本植物多樣性并不高的原因之一。另外，根據(jù)“水分-能量動(dòng)態(tài)假說”，高海拔地區(qū)的溫度較低，可利用的能量較少，因而物種多樣性不高[28]。調(diào)查區(qū)的范圍(2 500～2 900 m)，已經(jīng)屬于高海拔地區(qū)，這可能也是多樣性不高的原因之一。海拔因子對(duì)于草本植物物種多樣性的變異解釋率也并不高，未被解釋的變異量可能與其它環(huán)境因子，如地形、土壤、郁閉度以及群落自身的演替和諸如全球氣候變化等隨機(jī)因子有關(guān)[26,34]。種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)隨海拔上升的變化格局均表現(xiàn)一致，最大值均體現(xiàn)在海拔2 500 m段，究其原因，蘇驊和王平[24]指出這一海拔段屬于天池自然保護(hù)區(qū)垂直氣候帶譜中的中溫帶，雨量充沛、空氣濕度大、水熱條件最好；另外，保護(hù)區(qū)這一海拔段內(nèi)有零星放牧現(xiàn)象，低中度的放牧可能也是這一海拔段多樣性指數(shù)相對(duì)較高的原因，符合“中度干擾假說”。除去這一海拔段，可以發(fā)現(xiàn)所有的多樣性指數(shù)并沒有隨海拔上升呈單一的線性下降，而是呈單峰曲線分布，最大值體現(xiàn)在海拔2 700 m段。這與秦曉威[35]對(duì)秦嶺太白山林下草本植物多樣性格局的研究結(jié)果類似，這可能說明海拔并不是影響物種多樣性分布格局的唯一主導(dǎo)因子，群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)以及其它環(huán)境因子對(duì)林下草本植物物種多樣性也有較強(qiáng)影響[36]。

綜上所述，本研究主要考慮海拔對(duì)草本植物物種多樣性的影響，山地草本植物生物多樣性隨海拔的變化格局是復(fù)雜的，而且生物多樣性除物種多樣性以外，還包括功能多樣性以及系統(tǒng)發(fā)育多樣性兩個(gè)維度，所以未來有必要綜合生物多樣性的3 個(gè)維度，考慮更多的環(huán)境因子，比如土壤養(yǎng)分、土壤pH、微環(huán)境(坡度、坡向)、氣候因子(溫度、降水)等，從而可以全面地解釋云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南松天然林下草本植物的生物多樣性分布格局及成因。研究結(jié)果可為云南松林的生物多樣性保護(hù)、低效低產(chǎn)林的生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供一定的理論依據(jù)。