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        黑龍江野生毛榛果實(shí)表型性狀的多樣性研究*

        2022-04-20 04:51:36李紅莉李雪逄宏揚(yáng)
        西部林業(yè)科學(xué) 2022年2期
        關(guān)鍵詞:三徑果仁林業(yè)局

        李紅莉,李雪,逄宏揚(yáng)

        (黑龍江省林業(yè)科學(xué)院 牡丹江分院,黑龍江 牡丹江 157010)

        毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)為樺木科(Betulaceae)榛屬(Corylus)落葉灌木,分布于我國(guó)東北、華北和西北等地區(qū),耐陰,多散生于海拔400~1 500 m的林中和林緣[1]。毛榛果實(shí)是東北地區(qū)人們非常喜愛(ài)的天然堅(jiān)果,其果實(shí)皮薄,果仁質(zhì)優(yōu),富含多種氨基酸,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高;同時(shí),毛榛是一種良好的水土保持灌木,具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[2-3]。毛榛在黑龍江省分布廣泛,有著豐富的種質(zhì)資源,高抗性的毛榛作為優(yōu)良的野生榛子資源能夠?yàn)殚粚俚挠N和果實(shí)油脂合成機(jī)制提供重要的資源。野生種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源挖掘利用和種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)。基于表型性狀評(píng)價(jià)研究種質(zhì)資源遺傳多樣性較為直觀,廣泛應(yīng)用于核桃(JuglansregiaL.)、腰果(Anacardiumoccidentale)、板栗(Castaneamollissima)和東北杏(Armeniacamandshurica)等植物種質(zhì)資源研究中[4-8]?,F(xiàn)有對(duì)毛榛的研究主要集中在果仁營(yíng)養(yǎng)成分[9]、分布格局[10]、栽培與利用[11-14]等方面,有關(guān)毛榛表型性狀多樣性的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文以58份黑龍江省野生毛榛資源為研究對(duì)象,采用變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析對(duì)其24個(gè)果實(shí)表型性狀多樣性進(jìn)行研究,以期為毛榛的資源評(píng)價(jià)和品種選育提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        2020年8月末至,選取具有代表性且資源蘊(yùn)藏量較大的分布點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查,收集到58份野生資源作為供試材料。種源分別來(lái)自黑龍江省鶴北、東京城、鶴立、新青、海林、雙鴨山、林口、五常市、黑河市等林業(yè)局,試驗(yàn)材料基本覆蓋了黑龍江省分布的野生毛榛種質(zhì)資源,其具體情況見(jiàn)表1。

        表1 野生毛榛種源各取樣點(diǎn)地理信息

        1.2 觀測(cè)指標(biāo)

        2020年8月末至9月初,當(dāng)毛榛果實(shí)自然成熟后,采集上述9個(gè)地點(diǎn)帶果苞的堅(jiān)果,選擇生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的單株進(jìn)行采集,每份資源采集5株。待果苞萎焉后,去除果苞取出堅(jiān)果,每份資源隨機(jī)選取50粒堅(jiān)果樣品用于果實(shí)質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的描述和測(cè)定。

        對(duì)58份毛榛種質(zhì)的果實(shí)性狀進(jìn)行調(diào)查觀測(cè),觀測(cè)的主要內(nèi)容包括7個(gè)質(zhì)量性狀和17個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)。其中,質(zhì)量性狀有堅(jiān)果形狀、堅(jiān)果顏色、果面條紋、果面茸毛、果基形狀、果仁皮顏色和果仁形狀;數(shù)量性狀有堅(jiān)果三徑、果基寬、果基高、果頂高、果殼厚度、果仁三徑、堅(jiān)果質(zhì)量、果仁質(zhì)量;計(jì)算出仁率%(仁重/單果重)、形狀指數(shù)〔(縱徑+橫徑)/2×側(cè)徑〕、果腔系數(shù)〔果仁三徑均值/(堅(jiān)果三徑均值-2×果殼厚度)〕和殼仁間隙(堅(jiān)果三徑均值-2×果殼厚度-果仁三徑均值)[15]。果實(shí)數(shù)量性狀指標(biāo)的測(cè)定參考《榛種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中的方法[16],質(zhì)量性狀指標(biāo)及其賦值情況見(jiàn)表2。

        表2 毛榛的質(zhì)量性狀與分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)

        1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

        利用Excel 2010軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入和整理;利用SPSS 23.0軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行頻率分布、變異分析、多樣性指數(shù)、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析。將質(zhì)量性狀按照表2進(jìn)行賦值,計(jì)算頻度。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行K-S正態(tài)分布檢驗(yàn),符合正態(tài)分布的指標(biāo)按照(X-1.281 8S)、(X-0.524 6S)和(X+0.524 6S)、(X+1.281 8S)4個(gè)分級(jí)點(diǎn)劃分為5個(gè)等級(jí),不符合正態(tài)分布的指標(biāo)按實(shí)際分布狀況分級(jí)[17]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)按照公式H′=-∑PilnPi(式中Pi為某一性狀第i類別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比,ln為自然對(duì)數(shù))計(jì)算[18]。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、主成分分析和可變類平均法聚類分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 毛榛果實(shí)質(zhì)量性狀的頻率分布和多樣性分析

        由表3可知,堅(jiān)果形狀主要為圓錐形,占98.3%;堅(jiān)果顏色以黃褐色為主,占66.9%,有少量黃色(16.9%)和金黃褐(15.3%);果面條紋多為明顯,占61.0%;大多數(shù)果面具有茸毛,占61.0%;果基形狀有平、尖和圓,分別占36.4%、37.3%和26.3%;果仁皮顏色為黃褐和紫紅,分別占58.5%和41.5%;果仁形狀多為圓錐形,占94.1%。從多樣性指數(shù)來(lái)看,各質(zhì)量性狀H′的變化范圍為0.086~1.087,具有較高遺傳多樣性(H′>0.8)的性狀有果基形狀和堅(jiān)果顏色,H′數(shù)值分別為1.087和0.895;較低遺傳多樣性(H′<0.5)的性狀有果仁形狀和堅(jiān)果形狀。果實(shí)質(zhì)量性狀多樣性指數(shù)的平均值為0.619。

        表3 毛榛果實(shí)質(zhì)量性狀的頻率分布與多樣性指數(shù)

        2.2 毛榛果實(shí)數(shù)量性狀多樣性分析

        58份毛榛果實(shí)17個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)在7.03%~39.98%之間,整體變異系數(shù)平均15.09%(表4)。果仁質(zhì)量的變異系數(shù)最大為39.98%,堅(jiān)果形狀指數(shù)的變異系數(shù)最小為7.03%。果仁質(zhì)量、堅(jiān)果質(zhì)量、殼仁間隙的變異系數(shù)較大,范圍為19.06%~39.98%;堅(jiān)果橫徑、堅(jiān)果縱徑、果基寬、果基高、果頂高、果殼厚度、果仁三徑、果仁形狀指數(shù)和出仁率的變異系數(shù)在10.30%~16.85%之間;堅(jiān)果縱徑、堅(jiān)果形狀指數(shù)、果腔系數(shù)的變異系數(shù)較小,范圍為7.03%~9.61%。毛榛果實(shí)17個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)H′在1.289~1.509之間,各性狀平均為1.394,具有較高的遺傳多樣性。

        表4 毛榛果實(shí)數(shù)量性狀的變異情況與多樣性指數(shù)

        2.3 毛榛果實(shí)性狀相關(guān)性分析

        毛榛果實(shí)17個(gè)數(shù)量性狀之間有較高程度的相關(guān)性,各性狀間大多存在顯著或極顯著相關(guān)性。其中,有66對(duì)性狀呈極顯著正相關(guān),25對(duì)性狀呈極顯著負(fù)相關(guān),3對(duì)性狀呈顯著正相關(guān),9對(duì)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)。堅(jiān)果質(zhì)量與堅(jiān)果三徑等11個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān),其中與堅(jiān)果橫徑(0.837)、堅(jiān)果側(cè)徑(0.806)、果仁縱徑(0.806)、果仁質(zhì)量(0.912)的相關(guān)系數(shù)較大;與堅(jiān)果形狀指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與果基高和果仁形狀指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。果仁質(zhì)量與堅(jiān)果三徑等11個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān),其中與堅(jiān)果質(zhì)量(0.912)、果基寬(0.797)、果仁橫徑(0.794)、堅(jiān)果橫徑(0.793)和果仁側(cè)徑(0.783)的相關(guān)系數(shù)較大;與堅(jiān)果形狀指數(shù)和果基高呈極顯著負(fù)相關(guān),與果仁形狀指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。出仁率與堅(jiān)果和果仁三徑、堅(jiān)果和果仁質(zhì)量、果基寬和果頂高呈極顯著正相關(guān),其中與果仁質(zhì)量(0.756)、果基寬(0.535)和果仁側(cè)徑(0.582)的相關(guān)系數(shù)較大;與堅(jiān)果和果仁形狀指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(表5)。

        表5 毛榛果實(shí)主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性系數(shù)

        2.4 毛榛果實(shí)性狀主成分分析

        對(duì)毛榛17個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,各主成分對(duì)應(yīng)的特征向量值見(jiàn)表6。按照特征值大于1提取主成分,前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.045%。第1主成分的貢獻(xiàn)率最高,為48.301%,其中果仁質(zhì)量、堅(jiān)果橫徑、堅(jiān)果側(cè)徑和堅(jiān)果質(zhì)量的特征向量絕對(duì)值較大,其中果仁質(zhì)量的最大,為0.927;第2主成分的貢獻(xiàn)率為18.934%,其中果腔系數(shù)的特征向量絕對(duì)值最大,為0.731;第3主成分的貢獻(xiàn)率為10.770%,其中果仁縱徑的特征向量絕對(duì)值最大,為0.689;第4主成分的貢獻(xiàn)率為6.041%,其中果殼厚度的特征向量絕對(duì)值最大,為0.633。

        表6 毛榛果實(shí)主要數(shù)量性狀主成分的特征向量值

        2.5 毛榛果實(shí)性狀聚類分析

        運(yùn)用卡方距離可變類平均法對(duì)毛榛果實(shí)主要數(shù)量性狀進(jìn)行聚類,如圖1所示,聚為3類。

        第1類包括11個(gè)種質(zhì)資源,其中8個(gè)來(lái)自東京城林業(yè)局、1個(gè)來(lái)自林口林業(yè)局和2個(gè)來(lái)自新青林業(yè)局。這類種質(zhì)的特征主要是堅(jiān)果和果仁三徑較大,果仁質(zhì)量大,平均0.60 g,出仁率高達(dá)50.48%,果殼較薄平均為1.03 mm,果腔系數(shù)0.83,果仁飽滿,果基寬度較大而高度較小,果頂高較大,果基寬和果頂高分別為12.63 mm和14.56 mm,明顯高于其他類群。

        第2類包括27個(gè)種質(zhì)資源,其中6個(gè)來(lái)自鶴立林業(yè)局、5個(gè)來(lái)自林口林業(yè)局、3個(gè)來(lái)自雙鴨山林業(yè)局、5個(gè)來(lái)自黑河市林業(yè)局、1個(gè)來(lái)自五常市林業(yè)局、3個(gè)來(lái)自鶴北林業(yè)局和4個(gè)來(lái)自新青林業(yè)局。其主要特征為堅(jiān)果和果仁三徑居中,果仁質(zhì)量中等,平均0.35 g,出仁率較高,平均為40.58%,果殼厚度平均為1.18 mm,果腔系數(shù)0.88,殼仁間隙較小為1.34 mm,果仁飽滿,果基寬度和高度適中,果頂高居中。

        第3類包括20個(gè)種質(zhì)資源,其中1個(gè)來(lái)自林口林業(yè)局、5個(gè)來(lái)自雙鴨山林業(yè)局、3個(gè)來(lái)自黑河市林業(yè)局、4個(gè)來(lái)自五常市林業(yè)局、2個(gè)來(lái)自鶴北林業(yè)局和5個(gè)來(lái)自海林林業(yè)局。其主要特征為堅(jiān)果和果仁三徑居中,與第2類差別不明顯,果仁質(zhì)量較小,平均0.28 g,出仁率較高,平均為39.76%,果殼厚度較薄,平均為1.05 mm,果腔系數(shù)0.86,殼仁間隙較小為1.25 mm,果仁飽滿,果頂高較小,果基窄而高,果基高顯著高于其他類群。

        3 討論與結(jié)論

        表型性狀多樣性研究可以直觀地反映遺傳多樣性的豐富程度,對(duì)野生資源的保存與挖掘、新品種選育等具有重要意義[19-20]。本文以黑龍江省9個(gè)地區(qū)的58份毛榛種質(zhì)資源為研究對(duì)象,對(duì)果實(shí)24個(gè)表型性狀進(jìn)行分析和評(píng)價(jià),結(jié)果表明黑龍江省毛榛種質(zhì)資源果實(shí)性狀存在著豐富的多樣性。對(duì)果實(shí)質(zhì)量性狀的頻率分布和遺傳多樣性指數(shù)分析結(jié)果表明,H′值的變化范圍為0.086~1.087,堅(jiān)果顏色和果基形狀等性狀存在著豐富的遺傳多樣性,H′值均高于0.8,與王陸軍[21]對(duì)川榛(CoryluskweichowensisHu.)的研究結(jié)果基本一致。

        變異系數(shù)可在一定程度上反映個(gè)體間的差異,一般認(rèn)為變異系數(shù)大于10%表示個(gè)體間差異較大[22]。本研究中毛榛果實(shí)17個(gè)數(shù)量性狀的整體變異系數(shù)平均15.09%,其中果仁質(zhì)量的變異系數(shù)最大,說(shuō)明其在不同種質(zhì)間差異較大,有著豐富的遺傳多樣性,有利于選育大果品種;堅(jiān)果形狀指數(shù)的變異系數(shù)最小,說(shuō)明其果實(shí)形狀變異較為穩(wěn)定。這與王陸軍等[15]、羅達(dá)等[23]對(duì)川榛和平歐雜交榛(Corylusheterophylla×C.avellana)的研究結(jié)果相似。毛榛果實(shí)17個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)在1.289~1.509之間,說(shuō)明毛榛數(shù)量性狀的遺傳多樣性較為豐富,與王陸軍[21]的研究結(jié)果一致。在榛屬植物果實(shí)表型性狀多樣性研究中,李京璟等[24-25]對(duì)`平榛分布區(qū)的99份平榛種質(zhì)資源堅(jiān)果的主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),研究表明24個(gè)性狀具有豐富的遺傳多樣性,數(shù)量性狀的變異幅度在5.77%~59.00%;左慧[26]對(duì)遼寧鐵嶺平榛(Corylusheterophyllafisch.ex trantv.)種質(zhì)資源的5個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行調(diào)查與研究,認(rèn)為平榛資源的形態(tài)特征存在廣泛變異。植物種質(zhì)資源數(shù)量性狀變異系數(shù)越大,遺傳多樣性程度越高[27]。從本研究的結(jié)果來(lái)看,性狀的變異系數(shù)在7.03%~39.98%,表明黑龍江野生毛榛果實(shí)表型性狀的變異程度高且幅度大,具有較高的遺傳多樣性。

        毛榛果實(shí)主要性狀相關(guān)分析結(jié)果表明,17個(gè)數(shù)量性狀之間有較高程度的相關(guān)性。總體來(lái)看,果實(shí)表型性狀中多數(shù)形態(tài)性狀、質(zhì)量性狀以及兩者間的相關(guān)性均達(dá)到顯著或極顯著水平。其中,果仁質(zhì)量與堅(jiān)果三徑等11個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān),果仁質(zhì)量與堅(jiān)果質(zhì)量、果基寬、果仁橫徑、堅(jiān)果橫徑和果仁側(cè)徑的相關(guān)系數(shù)較大,這與王陸軍等[15]對(duì)大別山野生川榛的研究結(jié)論一致。主成分分析表明,前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.045%。第1主成分的貢獻(xiàn)率最高為48.301%,主要反映堅(jiān)果和果仁的質(zhì)量和大小指標(biāo);第2主成分的貢獻(xiàn)率為18.394%,主要反映果仁飽滿度指標(biāo),這與羅達(dá)等[23]對(duì)平歐雜交榛的研究結(jié)果相似。通過(guò)對(duì)毛榛果實(shí)表型性狀進(jìn)行相關(guān)分析和主成分分析,可為野生選優(yōu)提供理論依據(jù),可通過(guò)選擇果實(shí)性狀達(dá)到野生選優(yōu)的目的。

        聚類分析將58份毛榛資源分為3類,第1類堅(jiān)果和果仁質(zhì)量大,出仁率高、果殼薄,果仁飽滿,適合選育大果品種;第2、3類堅(jiān)果和果仁質(zhì)量居中,出仁率較高,殼仁間隙較小,果仁飽滿,可作為遺傳改良的優(yōu)良資源。這與李京璟等[24]對(duì)平榛的研究結(jié)果相似。

        本研究對(duì)58份毛榛果實(shí)表型性狀進(jìn)行了分析和評(píng)價(jià),表明黑龍江省毛榛果實(shí)表型性狀多樣性較為豐富,為今后深入研究其遺傳多樣性奠定了基礎(chǔ)。此外,由于本研究選取的樣本數(shù)量較少,單純的表型性狀多樣性分析存在一定的局限性,因此,在今后的研究中還應(yīng)增加樣本數(shù)量,并結(jié)合分子生物學(xué)方法深入開(kāi)展黑龍江省毛榛表型性狀多樣性研究。

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