韋繼光，曾其龍，姜燕琴，蔣佳峰，田亮亮，劉夢溪，於 虹

（江蘇省中國科學(xué)院植物研究所，南京 210014）

鮮食加工兼用型南高叢藍(lán)莓新品種藍(lán)美1 號（Vaccinium croymbosumcv.‘Lanmei 1’）是由浙江藍(lán)美農(nóng)業(yè)有限公司選育的國家級林木良種（編號：國R-ETS-VC-006-2018）[1]。該品種為種間雜交后代優(yōu)中選優(yōu)所得，既繼承了野生藍(lán)莓抗旱、耐熱和耐瘠薄的優(yōu)點，又富含野生藍(lán)莓高級保健功能。該品種樹勢強，樹姿半開張，株高1.2～2.0 m；果實圓形，平均單果重1.38 g，硬度中等，果實可溶性固形物含量 12.0%、總糖含量 10.9%、總酸含量0.589%，糖酸比適中；果實早熟（成熟期在5 月下旬至6 月上旬），有利于搶商機、避梅雨，而開花晚（與奧尼爾相比），有利于避晚霜；自交結(jié)實性優(yōu)，豐產(chǎn)性好、產(chǎn)量高，進入穩(wěn)定期后平均株產(chǎn)4～6 kg，667 m2產(chǎn)量在1 000 kg 以上；適應(yīng)性強，易種植，適宜在我國多種不同生態(tài)區(qū)域（華東、華中、華南、西南等地區(qū)）產(chǎn)業(yè)化栽培[2-4]。因具有適應(yīng)性強、易種植、產(chǎn)量高、營養(yǎng)優(yōu)等優(yōu)點，藍(lán)美1 號在我國南方藍(lán)莓產(chǎn)區(qū)推廣種植面積迅速增加，目前全國種植面積已超過1 333.3 hm2。但藍(lán)美1 號生態(tài)適應(yīng)性強、產(chǎn)量高的光合生理生態(tài)機制尚不明確。為此，本研究以常規(guī)南高叢藍(lán)莓品種奧尼爾為對照，對藍(lán)美1 號光合特性及相關(guān)的生理生態(tài)因子進行測定分析，試圖從葉片光合特征和水分利用效率角度揭示藍(lán)美1 號廣適性及豐產(chǎn)性的生理生態(tài)機制，為其引種栽培及推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江蘇省中國科學(xué)院植物研究所（北緯32°3′29′′，東經(jīng)118°49′46′′），當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，雨量充沛，平均年降水量1 021 mm，四季分明，年平均氣溫15.7 ℃，極端最高氣溫39.7 ℃，極端最低氣溫-13.1 ℃，平均年日照時數(shù)2 213 h，無霜期237 d。試驗地土壤為黃棕壤，厚度10～90 cm，0～15 cm 土層土壤pH 值為5.3，有機質(zhì)含量為2.38%。

1.2 試驗材料

供試材料為4 年生南高叢藍(lán)莓品種藍(lán)美1 號，對照品種為奧尼爾，行株距2.0 m×1.5 m，東西行向，施肥、澆水、修剪、病蟲害管理措施相同。

1.3 測定指標(biāo)及方法

于2020 年8 月下旬進行各項指標(biāo)測定。每個品種選擇生長勢較為一致的植株3 株，對其株高、冠幅和基生枝數(shù)量進行測量；每個單株選取樹冠中上部外圍枝條上生長狀況一致的向陽健康功能葉片，采用便攜式光合作用測量系統(tǒng)LI-6800（美國LI-COR 公司）進行光合指標(biāo)測定。

（1）光合日變化測定。于晴天9：00—17：00每隔1 h 測定1 次標(biāo)記葉片的凈光合速率（A）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、葉片溫度（Tl）等參數(shù)，并計算水分利用效率（WUE）=A/E。

（2）光合-光響應(yīng)曲線測定。于晴天8：30—11：30 測定光響應(yīng)曲線。葉室相對濕度控制在55%～65%，葉溫控制在30 ℃，葉室CO2濃度控制在400 μmol/mol，PAR 梯度分別設(shè)定為1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、150、100、70、30、0 μmol·m-2·s-1。每個梯度下平衡120 s，自動記錄每個光照強度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。利用直角雙曲線修正模型擬合所測定的光響應(yīng)曲線[5-6]，得出最大凈光合速率（Amax）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQY）、光補償點（LCP）和暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)。

（3）光合-CO2響應(yīng)曲線測定。于晴天8：30—11：30 進行測定，采用CO2控制系統(tǒng)提供氣源，葉室相對濕度控制在 55%～65%，葉溫控制在30 ℃，葉室PAR 設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1，葉室CO2濃度梯度分別設(shè)為1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50 μmol/mol，每個梯度下平衡180 s，自動記錄每個CO2濃度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。采用直角雙曲線修正模型擬合所測定的CO2響應(yīng)曲線[5-6]，得出最大凈光合速率（Amax）、初始羧化效率（CE）和光呼吸速率（Rp）。利用Photosyn Assistant 擬合CO2響應(yīng)曲線，得到Rubisco酶最大羧化速率（Vcmax）、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）等特征參數(shù)。

（4）光合-溫度響應(yīng)曲線測定。于晴天8：30—11：30 進行測定，葉室相對濕度控制在55%～65%，葉室CO2濃度控制在400 μmol/mol，葉室PAR設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1，葉片溫度（Tl）梯度分別設(shè)為30、35、40 ℃，每個梯度下平衡300 s，自動記錄每個葉溫梯度下葉片的凈光合速率等參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株生長狀況

由表1 可知，藍(lán)美1 號的植株冠幅和基生枝數(shù)量均顯著高于奧尼爾，2 個品種的株高沒有顯著差異。

表1 2 個南高叢藍(lán)莓品種的植株生長狀況

2.2 日平均光合作用特征參數(shù)

從表2 可以看出，藍(lán)美1 號的凈光合速率（A）日均值和蒸騰速率（E）日均值均顯著高于奧尼爾，而水分利用效率（WUE）日均值顯著低于奧尼爾。

表2 2 個南高叢藍(lán)莓品種的凈光合速率（A）、蒸騰速率（E）、水分利用效率（WUE）日均值比較

2.3 光合有效輻射（PAR）和氣溫日變化動態(tài)

如圖1 所示，從9：00 至17：00，PAR 呈先增加后降低的變化趨勢，最高PAR 出現(xiàn)在13：00；氣溫呈波動上升而后降低的趨勢，最高氣溫（36.9 ℃）出現(xiàn)在16：00，較PAR 峰值滯后3 h。

圖1 試驗地光合有效輻射（PAR）和氣溫日變化動態(tài)

如圖2 所示，2 個南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）日變化曲線為雙峰型，表現(xiàn)出明顯光合“午休”現(xiàn)象。2 個品種A 第2 個峰值出現(xiàn)時間、“午休”發(fā)生的時間及“午休”光合速率的下降幅度有所差異。藍(lán)美1 號峰值出現(xiàn)在10：00 和15：00，最低值出現(xiàn)在13：00，較峰值下降幅度為34.6%；奧尼爾峰值出現(xiàn)在10：00 和16：00，最低值出現(xiàn)在15：00，光合速率下降延續(xù)時間較長，下降幅度大，較峰值下降幅度達62.3%，且回升較慢。2 個南高叢藍(lán)莓品種氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化趨勢與A 日變化趨勢相似，均為雙峰曲線，且峰值與谷值出現(xiàn)時間也與A 相同。藍(lán)美1 號蒸騰速率（E）日變化呈雙峰曲線，峰值出現(xiàn)在10：00 和13：00，而奧尼爾呈三峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在10：00、13：00和16：00。藍(lán)美1 號胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢與A、Gs 的日變化趨勢基本相似；奧尼爾Ci 日變化呈波動上升趨勢，因氣孔關(guān)閉及光合消耗CO2，Ci 在12：00 出現(xiàn)最低值，因葉肉細(xì)胞羧化能力降低等非氣孔限制因素導(dǎo)致光合消耗CO2減弱，Ci 在13：00 出現(xiàn)較大幅度升高。

圖2 2 個南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（E）、胞間CO2濃度（Ci）日變化動態(tài)

2.4 光合作用的光響應(yīng)特征

由圖3 可知，2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)曲線實測值和擬合值相似度較高。在光合有效輻射（PAR）≤200 μmol·m-2·s-1時，奧尼爾葉片凈光合速率（A）隨PAR 增加而迅速上升，之后A 變化曲線趨于平緩。藍(lán)美1 號的光響應(yīng)曲線則表現(xiàn)為在PAR≤300 μmol·m-2·s-1區(qū)間，A 隨PAR 增加 近似呈線性增加，直至PAR≥900 μmol·m-2·s-1后A 增幅才逐漸趨于平緩。在弱光下（PAR≤100 μmol·m-2·s-1），2 個南高叢藍(lán)莓品種A 差異相對較小，在150～1 800 μmol·m-2·s-1范圍內(nèi)，藍(lán)美1號A 明顯高于奧尼爾。

圖3 2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)曲線

從表3 可以看出，藍(lán)美1 號的最大凈光合速率（Amax）和光飽和點（LSP）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的潛在光合能力，且對強光的適應(yīng)能力較強。2 個南高叢藍(lán)莓品種的光補償點（LCP）、表觀量子效率（AQE）、暗呼吸速率（Rd）沒有顯著差異。

表3 2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-光響應(yīng)參數(shù)比較

2.5 光合作用的CO2響應(yīng)特征

如圖4 所示，2 個南高叢藍(lán)莓品種葉片凈光合速率（A）對胞間CO2濃度（Ci）的響應(yīng)趨勢相似，均表現(xiàn)為A 隨Ci 升高呈先迅速上升達飽和點后逐 漸趨于平緩，但相對而言，藍(lán)美1 號的A 隨Ci 上升的幅度明顯大于奧尼爾。在相同Ci 條件下，藍(lán)美1 號的A 高于奧尼爾，表明藍(lán)美1 號葉片具有較高的核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）羧化酶活性與較強的碳同化能力。

圖4 2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-胞間CO2響應(yīng)曲線

由表4 可知，藍(lán)美1 號的Rubisco 酶最大羧化速率（Vcmax）、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）、初始羧化效率（CE）、最大凈光合速率（Amax）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的光合酶活性和光合碳同化能力。藍(lán)美1 號的光呼吸速率（Rp）略高于奧尼爾，表明該品種通過光呼吸消耗過剩光能以減輕強光對光合機構(gòu)傷害的能力較強。

表4 2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-CO2響應(yīng)參數(shù)比較

2.6 光合作用的溫度響應(yīng)特征

由圖5 可看出，在葉片溫度（Tl）為30～40 ℃時，藍(lán)美1 號葉片凈光合速率（A）隨Tl升高緩慢降低，而奧尼爾葉片A 隨Tl升高近似呈直線下降。在各Tl水平下，藍(lán)美1 號葉片A 均顯著高于奧尼爾。表明葉溫升高對藍(lán)美1 號光合性能的抑制作用較小，該品種具有較強的耐熱性。

圖5 2 個南高叢藍(lán)莓品種的光合-葉溫響應(yīng)曲線

3 討論與結(jié)論

本試驗地土壤質(zhì)地黏重，在試驗觀測當(dāng)年夏季 氣溫≥35 ℃的高溫天數(shù)為18 d。田間觀測發(fā)現(xiàn)，與其他引進的南高叢藍(lán)莓品種相比較，藍(lán)美1 號植株生長勢極強，枝條量多而健壯，說明其對黏重的黃棕壤和夏季高溫有較強的適應(yīng)性。

植物光合作用日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反應(yīng)，其結(jié)果可作為分析生長或產(chǎn)量限制因素的重要依據(jù)[7]。本研究中2 個南高叢藍(lán)莓品種凈光合速率（A）日變化曲線為雙峰型，即光合速率在上下午各出現(xiàn)1 次峰值，午間降低，表現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象。這與陳薇[8]、王慶賀[9]、董麗華等[10]、古咸彬等[11]的研究結(jié)果相似。光合“午休”是植物對午間強光和高溫的一種生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機制的體現(xiàn)。造成植物葉片凈光合速率下降的自身因素分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素[12]。藍(lán)美1 號氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）在午間也呈下降趨勢，表明引起該品種葉片光合“午休”的主要因素是氣孔限制因素。奧尼爾葉片A、Gs 午間下降，而Ci 升高，說明引起該品種光合“午休”的主要因素是非氣孔限制因素，可能是午間強光、高溫破壞了葉片光合機構(gòu)，使光合磷酸化和電子傳遞受阻，或是影響了與光合有關(guān)的Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）等酶活性引起的[13-14]，具體因素還需進一步研究。

植物光合作用日均值可以反映其光合能力的大小，植物水分利用效率（WUE）是評價植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)，它實質(zhì)上反映了植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系。本試驗中南高叢藍(lán)莓品種藍(lán)美1 號葉片A 日均值和蒸騰速率（E）日均值均顯著高于奧尼爾，而WUE 日均值顯著低于奧尼爾，說明藍(lán)美1 號具有高光合能力、高耗水特性，在栽培管理上必須保證充足的水分供給才能獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

分析研究光響應(yīng)曲線可定量研究光合有效輻射與凈光合速率的關(guān)系，獲得最大凈光合速率、光補償點、光飽和點及暗呼吸速率等光合特征參數(shù)，有助于更好地了解光合作用過程[15]。本試驗光響應(yīng)擬合結(jié)果顯示，藍(lán)美1 號的光補償點較奧尼爾略低，說明其對弱光的耐受能力稍強；藍(lán)美1 號的表觀量子效率略高于奧尼爾，說明其轉(zhuǎn)化利用光能的效率略強；藍(lán)美1 號的最大凈光合速率（Amax）和光飽和點（LSP）均顯著高于奧尼爾，表明該品種具有較高的潛在光合能力，且對強光的適應(yīng)能力較強，在種植時可選擇光照充足的地塊栽培。

Rubisco 酶最大羧化速率（Vcmax）是Rubisco 酶表觀羧化活性，其大小取決于Rubisco 酶的數(shù)量和活化程度，是表征植物光合能力高低的重要參數(shù)[16]。初始羧化效率（CE）與Rubisco 酶活性呈正相關(guān)[17]。本研究中，藍(lán)美1 號的Vcmax、電子傳遞鏈潛在最大電子傳遞速率（Jmax）、CE、Amax均顯著高于奧尼爾，表明其光合電子傳遞與Rubisco 活性高于奧尼爾，使其對CO2有更高的利用效率，因而具有較高的光合碳同化能力。光呼吸是耗散過剩光能，保護光合機構(gòu)免于強光破壞的一個途徑[18]。本研究中藍(lán)美1號的光呼吸速率（Rp）略高于奧尼爾，這也可能是其更適應(yīng)強光、高溫環(huán)境的原因之一。

在藍(lán)美1 號引種栽培中，光合溫度適應(yīng)性亦是重要考量指標(biāo)之一[19-20]。本試驗中，各葉片溫度（Tl）水平下，藍(lán)美1 號葉片A 均顯著高于奧尼爾，且藍(lán)美1 號葉片A 隨Tl升高下降幅度較小，降低速度較慢，表明在高溫環(huán)境下藍(lán)美1 號光抑制程度較輕，自我調(diào)節(jié)能力強，因而其對高溫的適應(yīng)性較好，適宜在我國南方氣候炎熱地區(qū)栽培。

綜上所述，與奧尼爾相比較，藍(lán)美1 號具有較高的潛在光合能力，對強光有較強的適應(yīng)能力，其對弱光的耐受能力亦稍強，在我國南方地區(qū)炎熱氣候條件下也具有“午休”的適應(yīng)性調(diào)節(jié)機制，兼具較強的耐熱性，可在我國南方地區(qū)推廣種植。