張 瑾, 邢玉嫻, 韓 濤, 于廣威,4,*, 孫曉玲,*

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所, 杭州 310008; 2. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部茶樹生物學(xué)與資源利用重點實驗室, 杭州 310008;3. 海南阿羅多甘農(nóng)業(yè)科技有限公司, 海南白沙 572800; 4. 濰坊科技學(xué)院, 山東濰坊 261000)

作為世界的三大無酒精飲料之一，茶不僅具有層次豐富的口感，而且具有著名的保健功效。茶主要由茶樹Camelliasinensis的芽和嫩葉制成。茶樹屬于山茶科山茶屬，是多年生常綠灌木或喬木，生長在熱帶和亞熱帶環(huán)境中，主要分布在中國南部、印度阿薩姆和東南亞(共占世界種植總量的82%)(Zhaoetal., 2020)。目前，我國已有記載的為害茶樹的害蟲和害螨種類已超過800種，常見種類也有400余種。害蟲為害除了顯著降低茶葉產(chǎn)量以外，還會降低茶葉品質(zhì)，干擾農(nóng)事活動(Lietal., 2018; 周孝貴和肖強, 2020)。據(jù)統(tǒng)計，小貫松村葉蟬Matsumurascaonukii大發(fā)生年份常導(dǎo)致高達50%以上的茶葉產(chǎn)量損失，年防治費用占茶樹病蟲害總防治費用的60%以上(濮小英和馮明光, 2004; Chen LLetal., 2019)。目前，對茶樹害蟲的有效防治尚主要依賴于化學(xué)農(nóng)藥，化學(xué)農(nóng)藥的頻繁使用除了導(dǎo)致茶樹害蟲產(chǎn)生抗藥性、生態(tài)系統(tǒng)污染和茶葉農(nóng)藥殘留超標外，還會大量殺傷天敵，導(dǎo)致茶園生態(tài)系統(tǒng)抗性持續(xù)降低。因此，茶樹害蟲頻繁暴發(fā)成災(zāi)已嚴重制約了我國茶產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，開發(fā)茶樹害蟲綠色防控新途徑是保障茶葉安全生產(chǎn)的重要措施。

植物誘導(dǎo)抗性是指植物在植食性昆蟲為害后產(chǎn)生的具有防御性的生理生化反應(yīng)，可影響植食者的生長發(fā)育及其天敵的寄生行為等(Wu and Baldwin, 2010)。深入剖析植食性昆蟲誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的防御反應(yīng)及其內(nèi)在機理，可為害蟲治理新途徑(如植物誘導(dǎo)劑、害蟲和天敵行為調(diào)控劑)的開發(fā)提供重要的理論基礎(chǔ)。茶樹受體感知來自植食性昆蟲的相關(guān)信號后，啟動早期信號通路如鈣離子、活性氧和MAPK激酶，進而激活植物激素、轉(zhuǎn)錄因子和防御基因等信號網(wǎng)絡(luò)，最終以局部和系統(tǒng)的方式啟動防御代謝物、蛋白、物理防御和耐受性等防御應(yīng)答保護自身免受昆蟲攻擊(桂連友, 2004; Sunetal., 2014; Yeetal., 2021)。茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的研究始于20世紀90年代(許寧等, 1999)。近10年以來，隨著茶樹基因組注釋的完成，茶樹抗蟲研究領(lǐng)域取得了突飛猛進的進展。在茶樹抗蟲防御系統(tǒng)建立、茶樹抗蟲基因克隆、抗蟲代謝物分離鑒定以及誘導(dǎo)抗蟲分子機制的解析等方面均取得重大突破。上述研究結(jié)果不僅在理論上可加深對害蟲與茶樹互作關(guān)系、茶樹誘導(dǎo)抗蟲機理等的認識，而且在實踐上可為開發(fā)茶樹害蟲治理新途徑，如茶樹誘導(dǎo)抗蟲劑、天敵引誘劑、害蟲驅(qū)避劑等提供重要的理論與技術(shù)指導(dǎo)。至今，茶尺蠖Ectropisobliqua、灰茶尺蠖E.grisescens、小貫松村葉蟬M.onukii和茶麗紋象甲Myllocerinusaurolineatus等主要害蟲為害誘導(dǎo)的茶樹防御反應(yīng)、相關(guān)調(diào)控機理及誘導(dǎo)抗蟲性的利用等方面已經(jīng)取得一些進展。本文主要對上述進展進行梳理、歸納和總結(jié)，以期為深入研究茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的分子機理和進一步利用茶樹誘導(dǎo)抗蟲性開發(fā)害蟲綠色防控技術(shù)提供科學(xué)參考。

1 害蟲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物及其生態(tài)功能

在遭受植食性昆蟲為害后，植物通過改變自身揮發(fā)物組成相、提高揮發(fā)物釋放量，以及釋放蟲害誘導(dǎo)特異性揮發(fā)物等方式與周圍有機體進行化學(xué)信號交流，從而發(fā)揮其生態(tài)功能 (Dudarevaetal., 2006)。一方面，蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物(herbivore-induced plant volatiles, HIPVs)通過吸引害蟲的天敵前來捕食或寄生，從而實現(xiàn)蟲害誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的間接防御反應(yīng)(Heil, 2004)；另一方面，HIPVs還可通過激活植物的鈣離子信號通路和茉莉酸(jasmonic acid, JA)信號通路引起臨近植物的防御警備效應(yīng)或直接激活臨近植物的防御反應(yīng)(Erbetal., 2015; Jingetal., 2021; Yeetal., 2021)。更為有趣的是，害蟲還能利用HIPVs定位交配或產(chǎn)卵場所，識別其嗜好寄主，從而提高后代的生長適合度和繁殖效率(Shiojirietal., 2002, 2003; Delphiaetal., 2007; Sunetal., 2014)。

茶樹是多年生的木本經(jīng)濟作物，茶樹葉片中的芳香類物質(zhì)，如芳樟醇(linalool)、吲哚(indole)和水楊酸甲酯(methyl salicylate, MeSA)等是茶葉香氣的重要組成成分(蔡曉明等, 2009)。被茶樹害蟲為害后，茶樹揮發(fā)物的組成相會發(fā)生相應(yīng)變化，進而影響茶葉品質(zhì)。大量研究結(jié)果表明，不同害蟲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物中有許多相同的成分，如茶尺蠖、茶麗紋象甲和小貫松村葉蟬為害均可誘導(dǎo)茶樹釋放(Z)-3-己烯基醋酸酯[(Z)-3-hexenyl acetate]、(E)-β-羅勒烯[(E)-β-ocimene]、芳樟醇、(E,E)-α-法尼烯 [(E,E)-α-farnesene]、(E)-橙花叔醇 [(E)-nerolidol]、吲哚和苯乙醇(phenylethyl alcohol)等17種共有的揮發(fā)物成分；另外，由于害蟲的取食策略、為害程度和蟲害來源激發(fā)子的不同，不同種類害蟲為害又會誘導(dǎo)茶樹釋放特異性成分，如小貫松村葉蟬為害可特異性誘導(dǎo)茶樹釋放水楊酸甲酯、4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯[(E,E)-4,8,12-trimethy ltrideca-1,3,7,11-tetraene, TMTT]和香葉醇(geraniol)，茶尺蠖為害可特異性誘導(dǎo)茶樹釋放(Z)-β-羅勒烯、苯甲醇(benzyl alcohol)、(Z)-3-己烯基丁酸酯 [(Z)-3-hexenyl butyrate]，以及(E)-β-法尼烯[(E)-β-farnesene]等8種揮發(fā)性化合物，茶麗紋象甲為害可特異性誘導(dǎo)茶樹釋放γ-依蘭油烯(γ-muurolene)和1,3,8-p-menthatriene(Sunetal., 2010, 2014; 王國昌, 2010; Caietal., 2014)。不同害蟲誘導(dǎo)茶樹釋放揮發(fā)物的具體情況詳見表1。

表1 3種害蟲誘導(dǎo)茶樹釋放揮發(fā)物的種類及生態(tài)功能

根據(jù)茶樹害蟲的生物學(xué)習(xí)性，基于HIPVs開發(fā)的害蟲引誘劑，與誘捕器或粘板結(jié)合使用直接誘殺害蟲是HIPVs利用的重要途徑之一。茶麗紋象甲是茶園中的重要食葉害蟲種類之一，具有聚集分布的習(xí)性，科研工作者從茶麗紋象甲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物中篩選出成蟲引誘劑配方。有研究發(fā)現(xiàn)，茶麗紋象甲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的40余種揮發(fā)物中，苯甲醇、(Z)-3-己烯基醋酸酯和香葉烯(β-myrcene)等13種揮發(fā)物能夠引起象甲雌雄成蟲強烈的觸角電生理反應(yīng)；其中，γ-萜品烯(γ-terpinene)、苯甲醇、順-3-己烯基醋酸酯、香葉烯、苯甲醛(benzaldehyde)和順-3-己烯醛 [(Z)-3-hexenal]對象甲的雌雄兩性均具引誘活性，(E/Z)-β-羅勒烯和(E,E)-α-法尼烯僅對象甲雄成蟲具有引誘作用，芳樟醇、順-3-己烯醇[(Z)-3-hexenol]、苯乙醇和(E)-4,8,-二甲基-1,3,7-壬三烯[(E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene, DMNT]僅對象甲雌成蟲具有引誘作用(Sunetal., 2010; Caietal., 2014)。在此結(jié)果基礎(chǔ)上，科研工作者采用正交法對具有引誘活性的化合物進行組合配比，篩選出與象甲為害苗引誘活力相當(dāng)?shù)膬蓚€配方組合，田間試驗結(jié)果表明(E/Z)-β-羅勒烯和(Z)-3-己烯基醋酸酯兩種物質(zhì)的組合對茶麗紋象甲具有顯著的引誘活性(Sunetal., 2012)。茶尺蠖隸屬于鱗翅目，其幼蟲暴發(fā)成災(zāi)常給茶葉生產(chǎn)帶來嚴重損失，其成蟲利用寄主植物揮發(fā)物進行交配和產(chǎn)卵場所的定位。在茶尺蠖誘導(dǎo)茶樹釋放的眾多揮發(fā)物中，苯甲醇、順-3-己烯基丁酸酯[(Z)-3-hexenyl butyrate]和順-3-己烯醛對未交配的茶尺蠖雌雄成蟲均具有顯著的引誘效果，而芳樟醇和苯乙腈(phenylacetonitrile)對二者均有驅(qū)避作用；交配后的茶尺蠖雌雄成蟲可以被順-3-己烯基丁酸酯、順-3-己烯基醋酸酯和順-3-己烯醛所引誘，由此推測茶尺蠖可能利用上述3種物質(zhì)定位產(chǎn)卵場所(Sunetal., 2014)。田間生測試驗結(jié)果表明，順-3-己烯基醋酸酯、苯甲醇、順-3-己烯基丁酸酯和順-3-己烯醛4種物質(zhì)按照一定比例混合對茶尺蠖成蟲具有顯著的誘集效果，可作為茶尺蠖成蟲引誘劑在田間使用(Sunetal., 2016)。小貫松村葉蟬是茶園中的頭號害蟲，以成若蟲刺吸茶樹汁液為害，世代重疊嚴重，難于防治。研究發(fā)現(xiàn)小貫松村葉蟬利用順-3-己烯基醋酸酯定位產(chǎn)卵場所，其釋放量在葉蟬抗、感茶樹品種間存在明顯差異(Xinetal., 2016; 任倩倩, 2020)，小貫松村葉蟬會根據(jù)順-3-己烯基醋酸酯的釋放量為后代選擇更為合適的寄主(Xinetal., 2016)。目前，利用寄主植物揮發(fā)物，已研制出多個具有田間引誘活性的小貫松村葉蟬引誘劑(Caietal., 2020)；利用芳香植物揮發(fā)物，研制出1種小貫松村葉蟬的驅(qū)避劑(Chenetal., 2020)。

利用臨近茶樹對HIPVs的感知作用，開發(fā)茶樹誘導(dǎo)抗蟲劑是HIPVs利用的另外一個重要方面。Dong等(2011)發(fā)現(xiàn)茶小卷葉蛾Adoxophyeshonmai和神澤氏葉螨Tetranychuskanzawai為害可誘導(dǎo)茶樹釋放法尼烯、芳樟醇和順-3-己烯醇等揮發(fā)物，并且這些物質(zhì)可從為害部位通過維管束傳導(dǎo)至健康部位，但是由此帶來的對健康部位次生代謝物積累的影響顯著低于揮發(fā)物暴露處理。進而，有研究發(fā)現(xiàn)茶尺蠖幼蟲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物可作為化學(xué)信號物質(zhì)在茶樹間傳遞，并具有激活臨近植株防御警備/直接防御反應(yīng)的作用(雷舒等, 2016; Jingetal., 2021)。至今，已發(fā)現(xiàn)順-3-己烯醇、DMNT、芳樟醇、α-法尼烯、吲哚和橙花叔醇(nerolidol)等化合物是茶樹間化學(xué)信息交流的關(guān)鍵物質(zhì)，可引起臨近茶樹防御警備或激活臨近茶樹的防御反應(yīng)(Xinetal., 2016, 2019; Jingetal., 2019, 2021; Chenetal., 2020; Yeetal., 2021)。例如，有研究發(fā)現(xiàn)茶尺蠖幼蟲取食誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物(順)-3-己烯醇、芳樟醇、α-法尼烯和萜烯同系物DMNT可誘導(dǎo)鄰近茶樹β-羅勒烯的釋放，進而提高鄰近健康茶樹對茶尺蠖成蟲的驅(qū)避能力(Jingetal., 2021)；外用順-3-己烯醇處理可激活茶樹茉莉酸和乙烯(ethane, ET)信號通路，并由此提高茶樹對茶尺蠖的直接和間接防御反應(yīng)，進一步研究發(fā)現(xiàn)順-3-己烯醇是在糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下生成順-3-己烯醇糖苷而發(fā)揮其調(diào)控功能的(Xinetal., 2016, 2019; Jingetal., 2019)；DMNT和吲哚暴露處理可以通過激活茶樹茉莉酸通路和鈣離子信號通路，通過改變下游次生代謝物的積累從而提高茶樹的防御反應(yīng)(Jingetal., 2021; Yeetal., 2021)；橙花叔醇暴露處理可激活茶樹JA、過氧化氫和脫落酸信號途徑，通過提高下游多酚氧化酶、胼胝質(zhì)和幾丁質(zhì)酶的活性，而提高茶樹對小貫松村葉蟬和茶炭疽病的抗性(Chenetal., 2020)。以上研究結(jié)果為茶樹誘導(dǎo)抗蟲劑的開發(fā)提供了理論依據(jù)和技術(shù)支持。

續(xù)表1 Table 1 continued

2 調(diào)控茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的重要防御信號網(wǎng)絡(luò)

感知植食性昆蟲攻擊后，植物會啟動早期信號事件(數(shù)秒和數(shù)分鐘內(nèi))。主要包括胞內(nèi)Ca2+含量升高、活性氧(reactive oxygen species, ROS)產(chǎn)生、絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)活性增強等，這一現(xiàn)象已在擬南芥和水稻等模式植物中得到證實(Liuetal., 2018; Erb and Reymond, 2019)，而茶樹僅在近年來才有少量報道。通過對茶尺蠖幼蟲為害后茶樹轉(zhuǎn)錄組學(xué)結(jié)果的分析，Yang等(2019)發(fā)現(xiàn)識別蟲害相關(guān)分子模式的受體、Ca2+信號通路、MAPK級聯(lián)、ROS和眾多轉(zhuǎn)錄因子參與了茶樹抗蟲防御的早期信號事件。揮發(fā)性吲哚暴露處理可提高隨后茶尺蠖幼蟲為害誘導(dǎo)的茶樹早期信號元件基因在轉(zhuǎn)錄水平的上調(diào)，如鈣調(diào)蛋白(calmodulin, CAM)基因、類鈣調(diào)蛋白(calmodulin-like protein, CML)基因、Ca2+/鈣調(diào)素依賴性蛋白激酶(Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase, CDPK)基因、MPK基因CsMPK2和CsMPK3, WRKY轉(zhuǎn)錄因子CsWRKY7和CsWRKY75, 以及MYC基因CsMYC2a和CsMYC2b等(Yeetal., 2021)。

在植物應(yīng)答蟲害脅迫過程中，激素信號通路在早期信號到下游的轉(zhuǎn)錄水平、蛋白水平和代謝水平的重組間發(fā)揮著重要的調(diào)控作用(Schuman and Baldwin, 2016; Howeetal., 2018)。植物識別到害蟲為害后，通過激活植物體內(nèi)復(fù)雜的植物激素信號網(wǎng)絡(luò)，調(diào)控下游相應(yīng)防御代謝物的積累而產(chǎn)生抗蟲性。茉莉酸和水楊酸(salicylic acid, SA)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路是其中的核心通路，植物生長素、脫落酸、乙烯和赤霉素等其他植物激素通路則通過與茉莉酸和水楊酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的相互作用而發(fā)揮其調(diào)控功能(Shigenaga and Argueso, 2016)。以上植物激素信號通路在模式植物抗蟲性機理的解析和調(diào)控方面已得到較為深入研究(Zhouetal., 2009; Lietal., 2015; Erb and Reymond, 2019)。由于茶樹還未建立成熟的遺傳轉(zhuǎn)化體系，目前害蟲誘導(dǎo)茶樹抗蟲機理的研究僅從以下幾個方面進行了粗淺的解析：(1)害蟲為害/模擬為害對茶樹體內(nèi)信號分子含量的影響；(2)害蟲為害/模擬為害對茶樹信號通路重要合成酶基因和響應(yīng)基因轉(zhuǎn)錄表達，以及下游次生代謝物質(zhì)含量的影響；(3)植物激素及相關(guān)信號通路抑制子處理后對茶樹抗蟲性、相關(guān)基因表達量和防御化合物含量的影響。已證明，JA和SA可參與茶樹對多種害蟲的防御應(yīng)答，其中，JA通路在調(diào)控茶樹防御反應(yīng)過程中發(fā)揮重要作用；此外，植物生長素信號通路、ABA通路和赤霉素通路同時參與了茶樹的誘導(dǎo)防御反應(yīng)(Liaoetal., 2019; Zhang Jetal., 2020; 邢玉嫻, 2021)。 但是，上述植物激素信號網(wǎng)絡(luò)對茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的調(diào)控機理尚需深入解析。

3 茶樹茉莉酸信號通路的研究進展及利用

如前所述，茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在茶樹抵御害蟲為害過程中發(fā)揮著重要作用，也是目前茶樹應(yīng)答害蟲脅迫機制研究得最為詳盡的一條通路。脂氧合酶(lipoxygenase, LOX)參與植物抗蟲防御反應(yīng)，是JA和綠葉揮發(fā)物合成所需的關(guān)鍵酶。Zhu等(2018)深入研究了CsLOX家族基因系統(tǒng)發(fā)育、基因結(jié)構(gòu)及其蛋白特征，分析了CsLOX家族基因成員在茶樹應(yīng)答生物和非生物脅迫時的表達特征，以及6個CsLOX基因的可變剪切情況，為研究LOX在茶樹誘導(dǎo)防御反應(yīng)中的調(diào)控機理提供了分子基礎(chǔ)。此外，12-氧-二烯酸還原酶3(12-oxophytodienoate reductase, OPR3)和丙二烯氧化物環(huán)化酶(allene oxide cyclase, AOC)等茉莉酸信號通路合成相關(guān)基因已經(jīng)被克隆和鑒定，它們的組織表達特征及其在生物脅迫和激素處理后的時空表達譜已經(jīng)被較為詳盡地研究，并據(jù)此對它們的功能進行了預(yù)測(Wangetal., 2016; Xinetal., 2017)。兩個?；o酶A氧化酶(acyl-CoA oxidase)基因CsACX1和CsACX3是已分離鑒定的茶樹酰基輔酶A氧化酶家族成員基因，能被生物和非生物壓力誘導(dǎo)，并參與JA合成。另有研究報道茶樹CsJAZs家族基因差異應(yīng)答生物因子(茶尺蠖、葉蟬和炭疽病菌誘導(dǎo))、非生物因子(機械損傷、干旱)和植物激素(乙烯、赤霉素和脫落酸)，而且在蛋白水平上證明了CsJAZs與CsMYC2的互作關(guān)系。因此，CsJAZ家族基因的鑒定和分析為研究JA通路介導(dǎo)的生物和非生物脅迫提供了重要的分子基礎(chǔ)(Zhang Xetal., 2020; Zhengetal., 2020)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析結(jié)果表明，茶尺蠖取食顯著上調(diào)了9個CsLOX基因、5個CsAOS基因、4個CsAOC基因、3個CsOPR基因、2個CsJMT基因和 9個CsJAZ基因等的轉(zhuǎn)錄表達(Yangetal., 2019)，提示了這些基因在茶樹抵御茶尺蠖為害過程中發(fā)揮著重要作用，但是它們的確切生物學(xué)功能尚待遺傳轉(zhuǎn)化體系建立后進一步驗證。

大量研究結(jié)果表明，茶樹茉莉酸信號通路正調(diào)控茶樹對害蟲的直接與間接抗性。 多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和絲氨酸蛋白酶抑制劑(serine protease inhibitor, SPI)是茶樹體內(nèi)重要的抗蟲化學(xué)靶標(桂連友等, 2005; Yangetal., 2013; Zhang Jetal., 2020)。外用JA或茉莉酸甲酯處理，可顯著提高茶苗葉片中PPO和SPI的活性，并發(fā)現(xiàn)二者活性與JA或茉莉酸甲酯的濃度呈顯著正相關(guān)，但與取食不同濃度激素處理苗的茶尺蠖幼蟲生長速率呈顯著負相關(guān)(桂連友等, 2005; Yangetal., 2013)；另有研究結(jié)果表明，外用MeJA處理茶樹可顯著提高茶尺蠖單白綿絨繭蜂Apantelessp.對茶尺蠖幼蟲的寄生率，進一步的研究發(fā)現(xiàn)這是由于MeJA處理誘導(dǎo)茶樹釋放了與茶尺蠖為害相似的揮發(fā)物組成相所致(桂連友等, 2004; Caietal., 2014; 孫曉玲等, 2016)。進而，有研究利用茉莉酸和兩個茉莉酸通路抑制子[二乙基二硫代氨基甲酸鈉(三水)(sodium diethyldithiocarbamate trihydrate, DIECA)和水楊羥肟酸(salicylhydroxamic acid, SHAM)]進一步證實茉莉酸信號通路正調(diào)控茶樹對茶尺蠖的直接抗性(Zhang Jetal., 2020)。鑒于此，利用茉莉酸信號通路調(diào)控茶樹的防御反應(yīng)，開發(fā)茶樹的誘導(dǎo)抗蟲劑等綠色防控技術(shù)就成為茶樹植物保護工作者關(guān)注的熱點問題。

基于誘導(dǎo)抗蟲性開發(fā)作物的誘導(dǎo)抗蟲劑，并合理使用，是實現(xiàn)害蟲綠色、有效及可持續(xù)治理的重要途徑之一。在植物體內(nèi)，游離JA在茉莉酸-氨基酸合成酶的催化下與異亮氨酸形成(+)-7-異-茉莉酸-L-異亮氨酸(JA-Ile)，JA-Ile與受體蛋白復(fù)合體COI1-JAZ1結(jié)合后方可啟動植物體內(nèi)的系列生理與生化反應(yīng)(Sheardetal., 2010)。有研究工作者利用有機合成的方法獲得了JA-Ile結(jié)構(gòu)類似物JA-Ile-macrolactone 5b，并發(fā)現(xiàn)利用該物質(zhì)處理不僅能夠提高茶樹對茶尺蠖的直接抗性，而且還能夠降低茶炭疽病對茶樹的侵染速率。機理研究結(jié)果表明該物質(zhì)可以誘導(dǎo)CsOPR3表達量的顯著上調(diào)，同時抑制了黃酮類化合物圣草酚-5-氧-葡萄糖苷的累積，從而提高了茶樹對茶尺蠖的抗性(Linetal., 2020)。由于這些化學(xué)激發(fā)子本身對害蟲和天敵沒有殺傷作用，加上這些化合物容易降解，因此據(jù)此開發(fā)的誘導(dǎo)抗蟲劑是今后開發(fā)茶園有害生物可持續(xù)治理技術(shù)的一個重要發(fā)展方向。

4 小結(jié)及展望

植物的誘導(dǎo)防御反應(yīng)是一個復(fù)雜的生理生化過程，涉及到植物對植食性昆蟲為害的識別、多種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路(如JA、SA、乙烯、過氧化氫、赤霉素、ABA等)的激活與互作、植物防御相關(guān)基因的表達和調(diào)控，以及防御化合物的合成和積累等多個方面(Chen SLetal., 2019; Chen XYetal., 2019; Erb and Reymond, 2019; Erb and Kliebenstein, 2020; Maetal., 2020; Erbetal., 2021)。這一反應(yīng)不僅受多種環(huán)境因子(如溫度、光照等)的影響，而且還受到植食性昆蟲取食策略或習(xí)性(如口器類型、寄主范圍等)的影響(Acevedoetal., 2015; Züst and Agrawal, 2016)，并且這一防御反應(yīng)具有植物種類、基因型、生育期、部位以及植食性昆蟲種類、種群、齡期等的特異性(Lankau and Strauss, 2008; Poelman and Kessler, 2016; De Bobadillaetal., 2021)。本文基于茶樹主要害蟲為害誘導(dǎo)茶樹防御反應(yīng)及其相關(guān)調(diào)控機理的研究，首先綜述了不同害蟲為害誘導(dǎo)茶樹釋放的揮發(fā)物種類、生態(tài)功能及其在綠色防控中的應(yīng)用等多個方面；其次，概述了參與調(diào)控茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的重要防御信號網(wǎng)絡(luò)，并重點闡述了茶樹茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的研究進展。此外，文中還綜述了基于茶樹誘導(dǎo)抗蟲性開發(fā)的害蟲引誘劑和茶樹誘導(dǎo)抗蟲劑等茶樹害蟲綠色防控技術(shù)。茶樹是多年生的木本經(jīng)濟作物，異花授粉，基因組雜合度高，生育周期長，目前尚無成熟的遺傳轉(zhuǎn)化體系。受上述因素制約，害蟲誘導(dǎo)茶樹防御反應(yīng)的分子調(diào)控機制尚無法深入展開。但是，茶原產(chǎn)中國，復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境和長期演化選擇形成了豐富多樣的茶樹種質(zhì)資源，尤其是野生資源豐富，這些資源具有重要育種價值的抗蟲基因和主效數(shù)量抗性位點，這非常有利于重要抗蟲基因的鑒定分離、防御信號通路網(wǎng)絡(luò)的建立、抗蟲性與生長發(fā)育平衡調(diào)控機理的解析以及茶樹-害蟲互作機理的深入研究。從現(xiàn)有的研究進展可以看出，茶樹誘導(dǎo)防御反應(yīng)與模式植物有許多相同之處，但是又有著茶樹與不同害蟲研究系統(tǒng)的特異性。利用茶樹誘導(dǎo)抗蟲性開發(fā)害蟲的綠色防控技術(shù)，并加以合理使用，有望減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，逐步恢復(fù)茶園生態(tài)系統(tǒng)自身的抗性，從而徹底解決長期大量使用化學(xué)農(nóng)藥引發(fā)的環(huán)境污染、生態(tài)系統(tǒng)平衡失調(diào)以及食品安全等問題。今后，除了進一步深入挖掘茶樹害蟲誘導(dǎo)的防御反應(yīng)分子機理之外，還可從茶樹誘導(dǎo)抗蟲性的利用方面展開以下研究：(1)建立茶樹誘導(dǎo)抗蟲劑的高通量篩選模型，從天然存在的小分子化合物中篩選活性物質(zhì)，并研究其配套使用技術(shù)；(2)結(jié)合茶樹害蟲性信息素的研究，篩選蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物中的活性組分，開發(fā)茶樹害蟲性信息素增效劑；(3)進一步研究茶樹害蟲誘導(dǎo)特異性揮發(fā)物的生態(tài)功能，明確其在茶樹-害蟲-天敵三級營養(yǎng)關(guān)系中的作用，從而開發(fā)出高效的天敵引誘劑。本文通過綜述茶樹誘導(dǎo)抗蟲性相關(guān)研究的進展，旨在為深入研究其分子機理和進一步利用茶樹誘導(dǎo)抗蟲性開發(fā)害蟲綠色防控技術(shù)提供參考