耿薏舒, 趙旭東, 韓陽陽, 喬 恒, 郝德君,*

(1. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037; 2. 南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 南京 210037; 3. 上海市林業(yè)總站, 上海 200072)

美國白蛾Hyphantriacunea屬鱗翅目(Lepidoptera)燈蛾科(Erebidae)，是一種寄主范圍廣、繁殖力強、適生性強、危害嚴(yán)重的世界性檢疫害蟲(季榮等, 2003)。自1979年首次在我國遼寧省丹東地區(qū)發(fā)現(xiàn)以來(楊忠岐和張永安, 2007)，截至2020年已經(jīng)擴(kuò)散至北京、天津、河北、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、江蘇、安徽、山東、湖北、河南、陜西、上海等13個省(區(qū)、市)的607個縣級行政區(qū)(國家林業(yè)和草原局2021年第7號公告)，仍然呈現(xiàn)疫區(qū)數(shù)量不斷增加，加速向南擴(kuò)散的特點，對我國的森林資源及生態(tài)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

植食性昆蟲與寄主植物在長期進(jìn)化過程中相互作用、相互依存、相互適應(yīng)，形成了相對穩(wěn)定的生態(tài)關(guān)系(欽俊德和王琛柱, 2001)。植食性昆蟲通過取食寄主植物獲得生長發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)，不同寄主植物也會因自身的營養(yǎng)成分組成的差異而影響植食性昆蟲的生長發(fā)育和繁殖。而昆蟲體內(nèi)消化酶活性強弱與攝入營養(yǎng)物質(zhì)的類型和含量有關(guān)，反映昆蟲對寄主植物營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收能力，進(jìn)而影響昆蟲的生長發(fā)育(Shahbazetal., 2017; Zhaoetal., 2019)。

植食性昆蟲長期選擇取食一種寄主植物，會形成相對穩(wěn)定的營養(yǎng)和解毒代謝途徑，并對寄主產(chǎn)生適應(yīng)性(陳澄宇等, 2015)。當(dāng)外界環(huán)境條件改變時，如干旱(Salgado and Saastamoinen, 2019)、營養(yǎng)供給不足或者寄主植物上種群密度過大時(Rieske and Dillaway, 2008; Santanaetal., 2011; Yangetal., 2015)，昆蟲則會轉(zhuǎn)移到其他寄主植物上以保證其正常的生長發(fā)育和種群繁衍(H?gele and Rowell-Rahier, 1999)，即轉(zhuǎn)換寄主植物的行為策略取決于昆蟲自身生長發(fā)育、生殖所需的成本和效益(Karbanetal., 2010)。例如，亞洲玉米螟Ostriniafurnacalis低齡幼蟲取食玉米，高齡幼蟲則轉(zhuǎn)移至更有利于其生長發(fā)育的豆科植物取食(袁志華, 2013)；綠盲蝽Apolyguslucorum從四季豆轉(zhuǎn)移至綠豆、缸豆、棉花后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)移至棉花種群的海藻糖酶活性最高，淀粉酶和蛋白酶活性最低，種群趨勢指數(shù)最高，說明棉花更利于綠盲蝽生長發(fā)育以及種群繁衍(肖留斌等, 2013)；陳萍等(2021)研究發(fā)現(xiàn)稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis的玉米種群轉(zhuǎn)換至水稻后適合度和種群增長顯著下降，而水稻種群轉(zhuǎn)換至玉米后適合度和種群增長有所上升，表明玉米更有利于提高稻縱卷葉螟種群的適合度。可知，探究植食性昆蟲選擇寄主植物的行為及其生理適應(yīng)機制是闡釋寄主植物與昆蟲相互關(guān)系的重要途徑(del Campoetal., 2001)。

美國白蛾地理分布范圍不斷擴(kuò)大，寄主植物超過600種(Edosaetal., 2019)，在我國已記錄寄主種類達(dá)300余種(李路莎等, 2018)。寄主植物質(zhì)量是影響多食性昆蟲選擇寄主的重要因素。如美國白蛾的寄主植物的質(zhì)量發(fā)生改變時，會相應(yīng)地減少對該寄主的利用，進(jìn)而影響其生長發(fā)育進(jìn)程和存活率(Schowalter and Ring, 2017)。Mason等(2011)發(fā)現(xiàn)美國白蛾即使取食相同的寄主，因分布于不同地區(qū)而葉片質(zhì)量不同，其適應(yīng)性也存在差異。隨著入侵時間及寄主植物的變化，美國白蛾幼蟲的取食習(xí)性也發(fā)生改變。在江蘇等地美國白蛾喜食日本晚櫻Cerasusserrulata、楊樹Populusspp.等闊葉樹，而當(dāng)2018年傳入上海地區(qū)后，美國白蛾更喜食落羽杉Taxodiumdistichum、水杉Metasequoiaglyptostroboides等杉科植物(盧修亮等, 2021)。目前，對美國白蛾在寄主轉(zhuǎn)換后的適應(yīng)性及其生理響應(yīng)機制尚不明確。因此，通過研究美國白蛾轉(zhuǎn)換寄主后對幼蟲生長發(fā)育、營養(yǎng)指標(biāo)的影響，進(jìn)而測定寄主轉(zhuǎn)換后美國白蛾幼蟲的消化酶活性，以期明確美國白蛾寄主轉(zhuǎn)換的生理適應(yīng)性及生理響應(yīng)機制，為種群監(jiān)測預(yù)報和綜合防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1供試蟲源：美國白蛾2齡幼蟲于2020年5月采自江蘇省淮安市淮安區(qū)楊樹(33.52°N, 119.16°E)。帶回實驗室后利用人工飼料進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為：溫度25±1℃，相對濕度65%±5%，光周期16L∶8D。成蟲羽化后，提供30%蜂蜜水。以室內(nèi)飼養(yǎng)的第2代幼蟲作為實驗試蟲。

1.1.2供試植物：落羽杉和日本晚櫻新鮮葉片采自南京林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)種植的健康樹木。帶回實驗室后對葉片進(jìn)行清水沖洗，自然晾干后飼喂美國白蛾幼蟲。

1.1.3供試試劑: NaCl、Tris-HCl、甘氨酸、氫氧化鈉、三氯乙酸、二甲基亞砜(DMSO)、甲醇，購于南京斑馬實驗器材有限公司，分析純；偶氮酪蛋白(Azocasein)、N-苯甲酰-DL-精氨酰-4-硝基苯胺鹽酸鹽(BAPNA)、NAM對甲苯磺?；?L-精氨酸甲酯鹽酸鹽(TAME)、N-苯甲酰- L-酪氨酸乙酯(BTEE)購于上海阿拉丁生化科技股份有限公司。淀粉酶與脂肪酶測定試劑盒購于南京建成生物有限公司。

1.2 美國白蛾幼蟲寄主轉(zhuǎn)換處理

為避免美國白蛾對寄主植物的取食記憶，第1代幼蟲利用人工飼料進(jìn)行飼養(yǎng)，第2代卵孵化后，將初孵幼蟲放置于葉背進(jìn)行飼養(yǎng)，以浸水的棉花對葉片進(jìn)行保濕。在養(yǎng)蟲盒蓋子上戳小孔以便空氣流通，加蓋后置于培養(yǎng)箱中(飼養(yǎng)條件同1.1節(jié))，定期更換葉片。在相同飼養(yǎng)條件下，將第2代美國白蛾卵分別放置于落羽杉和日本晚櫻的葉片上飼養(yǎng)，建立美國白蛾的落羽杉種群和日本晚櫻種群，每種寄主處理分別設(shè)置5次重復(fù)。當(dāng)幼蟲生長至3齡時，取蛻皮后2日齡幼蟲進(jìn)行非選擇性轉(zhuǎn)換，分別取食原寄主和轉(zhuǎn)換寄主植物，即形成持續(xù)取食落羽杉的美國白蛾種群(標(biāo)記為T-T)、持續(xù)取食日本晚櫻的美國白蛾種群(標(biāo)記為C-C)、取食落羽杉轉(zhuǎn)至取食日本晚櫻的美國白蛾種群(標(biāo)記為T-C)和取食日本晚櫻轉(zhuǎn)至取食落羽杉種群(標(biāo)記為C-T) 的4個處理組合；每個處理選取50頭幼蟲置于養(yǎng)蟲盒(長×寬×高=13.5 cm×8 cm×6.5 cm)內(nèi)，6個生物學(xué)重復(fù)。

每天14:00時定時觀察記錄幼蟲發(fā)育狀況。轉(zhuǎn)換寄主后，每2 d對幼蟲單頭稱重，每個處理稱重30頭幼蟲，共記錄7次體重，直至幼蟲化蛹。同時記錄發(fā)育歷期、幼蟲死亡數(shù)?；己?，分別對雌雄蛹進(jìn)行性別鑒別(Tuncer and Aker, 2017)并稱重。

1.3 美國白蛾營養(yǎng)指標(biāo)測定

從4個處理的幼蟲中各選取20頭發(fā)育一致的剛蛻皮的5齡美國白蛾幼蟲稱重，每個處理的幼蟲均單頭飼養(yǎng)，分別飼喂供試寄主植物新鮮葉片，飼喂前進(jìn)行葉片稱重，24 h后取出剩余植物葉片，饑餓24 h使幼蟲排空糞便，稱量幼蟲鮮重作為飼后體重。再將幼蟲、糞便、剩余葉片放入烘箱，80℃下烘干至恒重，分別稱量干重。同時，分別取10片日本晚櫻花及落羽杉葉片，稱重后置于烘箱中干燥至恒重，計算葉片含水量。另取20頭幼蟲稱重后烘干至恒重，計算蟲體含水量，以此計算飼前幼蟲干重以及飼前葉片干重。參照蘇超等(2013)的方法，結(jié)合Waldbauer (1968)對相對生長率(relative growth rate, RGR)、相對取食量(relative consumption rate, RCR)、近似消化率(approximate digestibility, AD)、食物利用率(efficiency conversion of ingested food, ECI)及食物轉(zhuǎn)化率(efficiency conversion of digested food, ECD)的定義，依照下列公式計算各營養(yǎng)指標(biāo)：

RGR(mg/mg·d)=G/(B×T);

RCR(mg/mg·d)=I/(B×T);

ECI(%)=G/I×100;

ECD(%)=G/(I-F)×100;

AD(%)=(I-F)/I×100。

公式中，G為蟲體增重(G=飼后幼蟲干重-飼前幼蟲干重)，B為試驗期間幼蟲的平均體重(B=飼前幼蟲干重+飼后幼蟲干重/2)，I為幼蟲的取食量(I=飼前食物干重-飼后食物干重)，F(xiàn)為糞便干重；T為試驗天數(shù)。

1.4 美國白蛾中腸消化酶活性測定

1.4.1酶液制備：選取4個處理中發(fā)育一致的4齡幼蟲，用0.15 mol/L氯化鈉(NaCl)溶液對體表漂洗，濾干后置于冰面上解剖，截取中腸及其內(nèi)含物，放入離心管中(中腸及其內(nèi)含物不少于0.1 g)，利用電動組織研磨器(天根生化科技有限公司, 北京)研磨均勻。加入預(yù)冷的0.15 mol/L NaCl溶液，在冰浴條件下12 000 r/min離心10 min，取上清液利用Infinite 200pro酶標(biāo)儀(Tecan, 瑞士)測定。

1.4.2蛋白含量和總蛋白酶活性測定：蛋白含量測定參照Bradford(1976)方法，每個處理重復(fù)9次?？偟鞍酌富钚詼y定參考王琛柱和欽俊德(1996)的方法并加以改進(jìn)。以20 mg/mL偶氮酪蛋白溶于0.15 mol/L NaCl，取0.1 mL加入0.01 mL中腸酶液和0.04 mL甘氨酸-氫氧化鈉(0.1 mol/L)緩沖液。在30℃下反應(yīng)3 h，加入0.15 mL的20% (m/v) 三氯乙酸終止反應(yīng)?；旌衔镌?℃ 12 000 r/min離心15 min，取上清液在366 nm處測光吸收值。每個樣品設(shè)置9個生物學(xué)重復(fù)及3個技術(shù)重復(fù)。

1.4.3胰蛋白酶活性測定：參考陳翠翠等(2012)的方法并加以改進(jìn)。采用兩種專性底物即BAPNA和TAME。將BAPNA 底物溶于二甲基亞砜(DMSO) (20 mg/mL)，取0.1 mL加入0.01 mL中腸液和0.09 mL Glycine-NaOH緩沖液中反應(yīng)20 min，加入0.1 mL 30% (m/v)乙酸終止反應(yīng)，在405 nm處測光吸收值。將TAME底物(2 mmol/L)溶于0.15 mol/L NaCl，取0.1 mL加入0.01 mL中腸酶液和0.09 mL Tris-HCl (0.1 mol/L)緩沖液混勻并計時，在247 nm處測光吸收值，每隔30 s讀數(shù)一次，共8次。每分鐘每毫克蛋白使光密度值增加0.001定義為1個TAME活力單位(U)。每個樣品設(shè)置9個生物學(xué)重復(fù)及3個技術(shù)重復(fù)。

1.4.4凝乳蛋白酶活性測定：將1 mmol/L BTEE底物溶于含10%甲醇(重量/體積)的0.15 mol/L NaCl溶液中，取0.1 mL加入0.01 mL中腸酶液和0.09 mL Tris-HCl (0.1 mol/L)緩沖液中，混勻并計時，在256 nm處測光吸收值，每隔30 s讀數(shù)一次，共8次。每分鐘每毫克蛋白使光密度值增加0.001定義為1個BTEE活力單位(U)。每個樣品設(shè)置9個生物學(xué)重復(fù)及3個技術(shù)重復(fù)。

1.4.5淀粉酶與脂肪酶活性測定：根據(jù)試劑盒說明書測定并計算。每個樣品設(shè)置9個生物學(xué)重復(fù)及3個技術(shù)重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用IBM SPSS Statistics 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，幼蟲發(fā)育歷期、蛹期、營養(yǎng)指標(biāo)、酶活性等采用方差分析及Duncan氏新復(fù)極差法檢驗差異顯著性，存活率用Kaplan-Meier分析，用Graphpad Prism 8作圖，差異顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 寄主轉(zhuǎn)換對美國白蛾幼蟲生長發(fā)育的影響

2.1.1發(fā)育歷期：美國白蛾幼蟲在寄主轉(zhuǎn)換條件下幼蟲發(fā)育歷期及蛹期存在顯著差異(表1)，其中T-T組的幼蟲歷期為29.46 d，與幼蟲歷期最長的C-C組相差8.94 d。T-C組的幼蟲歷期相對T-T組的延長4.21 d，C-T組幼蟲歷期相對C-C組的短5.14 d，T-C組和C-T組的幼蟲歷期無顯著差異(P>0.05)。各個處理幼蟲歷期的長短順序為：T-T

表1 取食原寄主和轉(zhuǎn)換寄主植物的美國白蛾的發(fā)育歷期

2.1.2存活率：從圖1可以看出，寄主轉(zhuǎn)換條件下，T-T組與T-C組的幼蟲存活率無顯著差異(P>0.05)，C-C組與C-T組的幼蟲存活率亦無顯著差異(P>0.05)；但是T-T組的幼蟲存活率(78.12%)與T-C組的幼蟲存活率(90%)顯著高于C-T組(30%)和C-C組的幼蟲存活率(36.67%)(P<0.05)；C-C組及C-T組幼蟲在取食第19天時出現(xiàn)大批死亡，存活率分別降至約40%和37%，而T-T組及T-C組的幼蟲存活率相對穩(wěn)定。

圖1 取食原寄主和轉(zhuǎn)換寄主植物的美國白蛾幼蟲的存活率

2.1.3幼蟲體重及雌雄蛹重:寄主轉(zhuǎn)換前，T-T組的幼蟲平均體重(0.017 g)顯著高于C-C組 (0.0094 g) (F=66.305,P<0.05)。轉(zhuǎn)換寄主后，T-C組的幼蟲平均體重增長速度明顯小于T-T組的增長速度；而C-C組的體重增長速度緩慢，在第16天后進(jìn)入快速增長期，最終幼蟲的平均體重為0.169 g，與T-T組無顯著差異(P>0.05)；C-T組幼蟲在第22天(轉(zhuǎn)換后第10天)增長速度最快，明顯超過其他處理，最終平均體重顯著高于其他處理組的(P<0.05)(圖2: A)。

寄主轉(zhuǎn)換后，T-C組的雌雄平均蛹重分別為0.066 g和0.056 g，皆為最低；其他處理組的雄蛹體重?zé)o顯著差異(F=6.28,P>0.05)，雌蛹體重則為T-C

圖2 寄主轉(zhuǎn)換下美國白蛾幼蟲平均體重(A)及蛹重(B)

2.2 寄主轉(zhuǎn)換對美國白蛾幼蟲營養(yǎng)效應(yīng)的影響

對美國白蛾5齡幼蟲營養(yǎng)指標(biāo)測定結(jié)果如表2所示，在單位時間內(nèi)，不同處理的美國白蛾相對生長率、食物利用率和食物轉(zhuǎn)化率均無顯著差異(P>0.05)；T-C組的相對取食量顯著低于其他處理組的(P<0.05)，食物利用率(0.61%)和食物轉(zhuǎn)化率(0.79%)略高于其他處理組的；T-C組的近似消化率最低(0.79%)，C-C組的最高(0.89%)?？赡苁怯捎谇捌谌∈陈溆鹕迹D(zhuǎn)換至日本晚櫻后取食量減少，通過提高食物轉(zhuǎn)化率和食物利用率滿足生長發(fā)育的營養(yǎng)需求。

表2 取食原寄主和轉(zhuǎn)換寄主植物的美國白蛾5齡幼蟲的營養(yǎng)效應(yīng)

2.3 寄主轉(zhuǎn)換對美國白蛾幼蟲中腸消化酶活性的影響

由圖3可知，寄主轉(zhuǎn)換對美國白蛾幼蟲中腸總蛋白酶活性無顯著差異(P>0.05);C-C組的胰蛋白酶(強堿和弱堿性)顯著高于其他處理組的(F=16.895,P<0.05)和胰凝乳蛋白酶的活性顯著高于T-T和T-C組的(F=0.858,P<0.05)，而T-T組和T-C組之間無顯著差異(P>0.05)，其活性順序為C-C>C-T >T-C>T-T; C-C組和C-T組淀粉酶活性皆顯著高于T-T組和T-C組的，但C-C組和C-T組之間、T-T組和T-C組之間無差異顯著性(F=11.899,P>0.05);脂肪酶活性則顯示T-C組的顯著低于其他處理組的(F=7.625,P<0.05)。

圖3 取食原寄主和轉(zhuǎn)換寄主植物的美國白蛾4齡幼蟲中腸消化酶活性

3 討論

植食性昆蟲與寄主植物的互作關(guān)系涉及昆蟲的適應(yīng)性，包括攝取營養(yǎng)和代謝化學(xué)防御物質(zhì)(欽俊德和王琛柱, 2001)。昆蟲依賴寄主植物提供營養(yǎng)而完成生長發(fā)育，多食性昆蟲雖然取食范圍廣，但對不同寄主植物的營養(yǎng)成分利用能力不同，適合度有明顯差異。本研究中，選取美國白蛾兩種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的闊葉樹種日本晚櫻和針葉樹種落羽杉作為幼蟲寄主轉(zhuǎn)換試驗的供試寄主植物，發(fā)現(xiàn)幼蟲取食不同寄主后，其幼蟲存活率、幼蟲歷期、蛹期、幼蟲體重均有顯著差異，如C-C組的幼蟲歷期和蛹期延長且幼蟲存活率降低(表1; 圖1)，可能是由于多食性昆蟲面臨原寄主植物營養(yǎng)成份不均衡、次生代謝物質(zhì)抑制及其含水率存在差異時，通過生理生化機制進(jìn)行調(diào)節(jié)(Chenetal., 2011; 蘇超等, 2013)。雖然美國白蛾能夠適應(yīng)不同的寄主植物，但適應(yīng)過程促使其保留利用生長發(fā)育寄主的“偏好”(Hafeezetal., 2021)。在轉(zhuǎn)換寄主后，如從日本晚櫻轉(zhuǎn)移至落羽杉后，幼蟲生長發(fā)育加快、體重增加(圖2)，可能是由于落羽杉中的營養(yǎng)成分更加豐富，更有利于美國白蛾的生長發(fā)育。與之相反的是美國白蛾從落羽杉轉(zhuǎn)至日本晚櫻后，其幼蟲歷期和蛹期延長，幼蟲體重和蛹重皆為最低，可能是因為面臨適合度不高的寄主植物時，需要延長發(fā)育歷期獲取所需的營養(yǎng)累積。如秋白尺蛾Epirritaautumnata在暴發(fā)的年份，可部分轉(zhuǎn)移至其他寄主植物，同時其生物學(xué)參數(shù)如體重，發(fā)育歷期及存活率也會隨著寄主植物的不同呈現(xiàn)出顯著差異(Yangetal., 2008)。

適應(yīng)了特定的寄主植物后，植食性昆蟲利用有效的消化生理機制去分解食物，為機體提供營養(yǎng)(Zaluckietal., 2002)。本研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾幼蟲由落羽杉轉(zhuǎn)至日本晚櫻后，其相對取食量降低，食物轉(zhuǎn)化率和食物利用率顯著升高(表2)，表明美國白蛾面臨適合度不高的寄主時，在其取食量降低的情況下，可通過提高食物轉(zhuǎn)化率和食物利用率去彌補營養(yǎng)攝入的不足，高食物轉(zhuǎn)化率可能是對低消化率的一種補償(朱俊洪等, 2005)。反之，當(dāng)從日本晚櫻轉(zhuǎn)至落羽杉后，美國白蛾幼蟲相對取食量和食物利用率均顯著提高，說明美國白蛾對落羽杉表現(xiàn)較好的適應(yīng)性。這與Rezaei等(2006)的研究結(jié)果一致。美國白蛾幼蟲對桑樹的相對取食量低于取食楊樹，但是其食物轉(zhuǎn)化率和食物利用率都高于楊樹(李路莎等, 2018)，說明美國白蛾適應(yīng)寄主轉(zhuǎn)換時，具有平衡生理代謝的調(diào)節(jié)機制。

消化酶系是昆蟲與寄主植物相互適應(yīng)的重要表現(xiàn)形式，植食性昆蟲調(diào)節(jié)其取食行為和消化酶，使其適應(yīng)現(xiàn)有食物的營養(yǎng)狀況(肖留斌等, 2013)。蛋白酶參與昆蟲中腸的各種生理和生化過程，其中絲氨酸蛋白酶在消化過程中發(fā)揮重要作用，參與蛋白質(zhì)的降解和合成(趙旭東等, 2019)。本研究中，發(fā)現(xiàn)C-C處理的美國白蛾幼蟲胰蛋白酶與胰凝乳蛋白酶的活性更高(圖3: B-D)，可能與其發(fā)育歷期有關(guān)。昆蟲發(fā)育歷期長，表明單位時間內(nèi)累計的營養(yǎng)較少，因此需要提高水解蛋白酶活性，加速提高對蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化，從而滿足其生長發(fā)育的需求。與之相比，幼蟲由日本晚櫻轉(zhuǎn)至落羽杉，胰蛋白酶活性降低，說明昆蟲在適應(yīng)不同寄主過程中，可通過提高中腸總蛋白酶的活性增加對不適寄主營養(yǎng)的利用率，滿足幼蟲生長發(fā)育的營養(yǎng)需求，減少因寄主的營養(yǎng)物質(zhì)含量低和次生物質(zhì)含量高等帶來的不適性，為尋找適宜寄主提供條件，這可能是昆蟲維持種群數(shù)量和以及對不適寄主的應(yīng)對策略(張娜, 2009; 徐偉等, 2012)。針對甜菜夜蛾Spodopteraexigua的研究，發(fā)現(xiàn)取食反枝莧的幼蟲中腸蛋白酶活性比取食其他寄主植物的高，而反枝莧是一種常見雜草，營養(yǎng)成分較差，玉米營養(yǎng)成分也偏低，甜菜夜蛾在這些寄主上要生存就必須取食較多量的反枝莧或者玉米，就需要更多量的消化酶，而甘藍(lán)營養(yǎng)成分較高，取食量相對較少，需要消化酶少，所以取食反枝莧的甜菜夜蛾幼蟲中腸蛋白酶活性偏高，取食玉米的居中，取食甘藍(lán)的明顯偏低(Golikhajehetal., 2017; 曾紀(jì)嵐等, 2019)。同樣，前人研究也發(fā)現(xiàn)美國白蛾幼蟲取食柳樹與臭椿的消化酶活性低于喜食寄主桑樹與白蠟(魏丹峰, 2017)。昆蟲取食不同寄主植物與寄主的營養(yǎng)成分含量密切相關(guān)，本課題組前期測定結(jié)果表明，日本晚櫻的淀粉含量明顯高于落羽杉(具體數(shù)據(jù)尚未發(fā)表)。因此，美國白蛾需要更高的淀粉酶活性去消化日本晚櫻的淀粉(圖3: E)。落羽杉的脂肪含量顯著高于日本晚櫻，但是，T-C處理的脂肪酶活性最低(圖3: F)，可能是由于幼蟲由落羽杉轉(zhuǎn)至日本晚櫻后，取食量和消化率均顯著降低，影響幼蟲中腸合成更多的脂肪酶，說明昆蟲對食物消耗和利用與消化酶的活性有直接關(guān)系。植食性昆蟲對寄主植物的適應(yīng)并不僅限于消化酶的活性，還涉及其他代謝過程，例如解毒、應(yīng)激反應(yīng)和免疫途徑(周福才等, 2010; Huangetal., 2017)。由此可見，美國白蛾對寄主轉(zhuǎn)換具有極高的適應(yīng)性，這可能是該害蟲成功入侵的重要機制之一，進(jìn)一步加劇了美國白蛾擴(kuò)散的風(fēng)險。

不同寄主植物間轉(zhuǎn)換取食，對美國白蛾幼蟲的生長發(fā)育及消化酶活性皆出現(xiàn)不同程度的改變。本研究發(fā)現(xiàn)，美國白蛾幼蟲持續(xù)取食落羽杉，幼蟲歷期和蛹期短，幼蟲存活率高。從落羽杉轉(zhuǎn)移至日本晚櫻后，幼蟲歷期和蛹期延長，發(fā)育減緩，使其適應(yīng)日本晚櫻；而從日本晚櫻轉(zhuǎn)至落羽杉后，幼蟲補償式發(fā)育，提高了消化酶活性，有利于消化吸收食物中的營養(yǎng)。本研究明確了寄主轉(zhuǎn)換后美國白蛾幼蟲的表型可塑型和消化酶的響應(yīng)，下一步將深入探究相關(guān)消化酶的表達(dá)，明確美國白蛾對寄主植物的適應(yīng)機制，為后續(xù)探討消化生理在在美國白蛾的寄主轉(zhuǎn)換適應(yīng)機制中的作用奠定基礎(chǔ)，以便將該策略應(yīng)用于美國白蛾防控。