張桂榮 張亞宏 武軍艷 雷建明 張巖 張建學 王芙蓉 付雅麗

摘要：為了研究冬油菜越冬期生理特性與其抗旱性的關系，篩選抗旱性較強的冬油菜品種，以9個冬油菜品種為試驗材料，對油菜葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性、相對電導率、相對含水量、可溶性糖含量等生理生化指標進行了檢測。結果表明，越冬期冬油菜葉片中的POD和CAT活性含量都有不同程度的增加，天油2號、天油4號、天油8號葉片POD和CAT活性增幅大于隴油6號、隴油7號、隴油8號、隴油9號。冬油菜葉片SOD活性在越冬期呈先升高后降低的趨勢，可溶性糖含量、相對電導率在越冬期都呈現(xiàn)上升趨勢，葉片相對含水量則呈現(xiàn)下降趨勢。綜合來看，9個冬油菜品種中，天油2號、天油4號、天油8號為強抗旱品種，延油2號、寧油2號為中抗旱品種;隴油7號、隴油8號、隴油9號為弱抗旱品種，隴油6號為抗旱敏感型品種。

關鍵詞：抗旱性;冬油菜;生理特性

中圖分類號：S565.4? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2022）03-0071-07

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.03.015

Relationship Between Physiological Characteristics and Drought Resistance of Winter Rapeseed Overwintering Period Under Dry Farming Conditions

ZHANG Guirong 1， ZHANG Yahong 1， WU Junyan 2， LEI Jianming 1， ZHANG Yan 1， ZHANG Jianxue 1， WANG Furong 1， FU Yali 3

（1. Tianshui Institute of Agricultural Sciences，Tianshui Gansu 741000， China; 2. Gansu Agricultural University Agronomy Sciences，Lanzhou Gansu 730070， China; 3. Shijiazhuang Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Shijiazhuang Hebei 050041， China）

Abstract：In order to study the relationship between physiological characteristics and drought resistance of winter rapeseed during the overwintering period， the leaves of nine winter rapeseed varieties superoxide dimutase（SOD） activity， peroxidase （POD） activity， catalase（CAT） activity， relative electrical conductivity，relative water content and soluble sugar content were examined under field condition. The aim of this research was to screen out the varieties with strong drought resistance. The results showed that the activities of POD and CAT in the leaves of winter rapeseed increased in different degrees， and the increase of POD and CAT activities in leaves of Tianyou 2， Tianyou 4 and Tianyou 8 was greater than that of Longyou 6， Longyou 7， Longyou 8 and Longyou 9. The SOD activity of winter rape leaves increased first and then decreased during the overwintering period. The content of soluble sugar and leaf conductivity showed an increasing trend during the overwintering period， while the relative water content of leaves showed a decreasing trend. On the whole， among the 9 winter rapeseed varieties， Tianyou 2， Tianyou 4 and Tianyou 8 were high drought-resistant varieties; Yanyou 2 and Ningyou 2 were medium drought-resistant varieties; Longyou 7， Longyou 8 and Longyou 9 were weak drought-resistant varieties; Longyou 6 was drought-resistant sensitive varieties.

Key words：Drought resistance;Winter rapeseed;Physiological characteristics

隨著全球氣候變暖、人口增長及生態(tài)環(huán)境惡化，水資源匱乏問題日益嚴重，干旱成為制約農業(yè)發(fā)展的全球性問題[1 ]。冬油菜是我國北方地區(qū)重要的油料與生態(tài)作物[2 ]，然而北方地區(qū)多屬旱寒區(qū)，降水少且分布不均勻，秋旱、春旱頻發(fā)，嚴重影響冬油菜播種及生長發(fā)育，進而限制產量形成，因此開展冬油菜抗旱資源的篩選、選育抗旱品種對于提高我國北方地區(qū)冬油菜產量具有重要意義。研究表明，干旱導致油菜種子萌發(fā)速率下降、出苗速率降低以及幼苗萎蔫、葉片含水量和根含水量、根鮮重降低[3 - 5 ]，相對電導率升高，可溶性糖含量、脯氨酸含量和丙二醛含量上升[6 ];干旱還會導致SOD、POD、CAT活性增強[7 - 9 ]，凈光合速率、氣孔導度及蒸騰速率下降[10 - 11 ]。我們以抗旱性不同的9個冬油菜品種為材料，通過在大田情況下測定越冬期不同品種葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性，越冬期及返青后葉片的相對電導率、相對含水量、可溶性糖含量與越冬率，初步探討冬油菜越冬期的抗（耐）旱性與生理特性的關系，以期為北方旱寒區(qū)冬油菜抗旱品種的鑒定及選育提供理論與實踐依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗材料

供試冬油菜品種為隴油6號（L6）、隴油7號（L7）、隴油8號（L8）、隴油9號（L9）、延油2號（Y2）、寧油2號（N2），由甘肅農業(yè)大學農學院提供，天油2號（T2）、天油4號（T4）、天油8號（T8），由天水市農業(yè)科學研究所提供。

1.2? ?試驗方法

1.2.1? ? 試驗設計? ? 試驗設在天水市農業(yè)科學研究所中梁試驗站。該地海拔1 650 m，日照時數(shù)? ? ? ? 2 100 h，年均氣溫11 ℃，無霜期約180 d，降水量450～650 mm，屬半干旱山區(qū)，主要為雨養(yǎng)農業(yè)。試驗隨機區(qū)組排列，小區(qū)長2.0 m、寬1.5 m，小區(qū)面積3.0 m2，3次重復。2019年8月31日人工開溝條播，行距25 cm，株距7～8 cm。出苗后及時間苗、定苗，留苗45萬株/hm2。于10月18日（8～18 ℃）開始取葉片進行各項指標測定，此后分別于11月7日（5～15 ℃）、11月23日（1～11 ℃）、12月9日（-3～8 ℃）、3月25日（6～24 ℃）、4月17日（9～20 ℃）取樣。取心葉下第1片功能葉片放至冰盒中帶回實驗室測定相關指標，每小區(qū)取樣5株。成熟期每品種隨機取5個單株，室內風干后考種，按小區(qū)收獲測產。

1.2.2? ? 測定方法? ? 葉片SOD活性采用氮藍四唑（NBT）光還原法測定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，用紫外吸收法測定CAT活性，可溶性糖含量采用蒽酮法測定，相對電導率采用DDS-302+ 純水電導率儀進行測定。葉片相對含水量（RWC）采用烘干稱重法。每個指標測定3次，取平均值[12 - 13 ]。分別于越冬前（12月9日）和越冬后（3月25日）統(tǒng)計各小區(qū)存活株數(shù)，計算越冬率。

相對含水量（RWC）=（鮮重-干重）/（飽和鮮重-干重）×100%

越冬率=（越冬后株數(shù)/越冬前株數(shù)）×100%

1.3? ?數(shù)據(jù)處理

采用Excel、DPS、SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2? ?結果與分析

2.1? ?不同冬油菜品種越冬率分析

由圖1可知，9個冬油菜品種的越冬率為85%～98%，均為抗寒性較強的材料，能夠在天水半干旱山區(qū)安全越冬。不同抗旱性冬油菜品種越冬率存在顯著差異，越冬率由高到低依次為L6、T4、T8、L7、T2、L9、N2、L8、Y2，L6和Y2的越冬率存在極顯著差異，其他品種均未達到差異極顯著水平。

2.2? ?冬油菜不同品種越冬期葉片保護酶活性變化

2.2.1? ? SOD活性? ? 11月7日各品種SOD活性均呈上升趨勢，但增加程度不同，其中增加幅度最大的是L6（20.30%），增加幅度最小的是T8（7.66%）。隨著溫度降低，到11月23日，各品種SOD活性上升到最大值。SOD活性最高的為L7（375.52 U/g），較11月7日增加51.77%，同時也是增幅最大的品種;最低的為T2（294.21 U/g），較11月7日增加34.47%;SOD活性較11月7日增加幅度最小的為N2（25.13%）。溫度降到-5 ℃以下時，即12月9日，各品種葉片SOD活性均有所下降，下降幅度各不相同。其中，降幅最大的品種為L9，較11月23日下降25.84%;降幅最小的品種為T8，較11月23日下降16.34%。在整個越冬期間，冬油菜品種的葉片SOD活性均呈現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律，隨著溫度降低，在11月23日和12月9日，L6保持較高的葉片SOD活性，而T2的葉片SOD活性則保持在相對較低水平（圖2）。

2.2.2? ? POD活性? ? 在冬油菜越冬期間，葉片POD活性總體呈不斷升高的趨勢。11月7日各品種葉片POD活性均較10月18日出現(xiàn)上升趨勢，其中L6、L8和L9的葉片POD活性增幅大于其他品種。隨著溫度降低，T8、T2、T4的葉片POD活性增幅逐漸高于L6、L7、L8、L9。12月9日時，各品種葉片的POD活性均上升至最大值（圖3），其中T4、T8和T2的葉片POD活性高于其他品種，N2、T2、T4和T8的葉片POD活性增加幅度大于L6、L7、L8和L9。

2.2.3? ? CAT活性? ? 越冬期間冬油菜各品種的葉片CAT活性隨溫度降低均呈上升趨勢（圖4）。11月7日Y2、N2、T2、T4、T8的葉片CAT活性表現(xiàn)為快速上升趨勢，而L6、L7、L8、L9則表現(xiàn)為緩慢上升趨勢。11月7 — 23日各品種葉片CAT活性均呈增加趨勢，Y2、N2、T2、T4、T8的葉片CAT活性增幅較小，L6、L7、L8、L9的葉片CAT活性則增幅較大。12月9日各品種葉片CAT活性均上升至最大值，其中T8的葉片CAT活性最高（116.56 U/g），N2的葉片CAT活性最低（64.64 U/g），Y2、N2、T2、T4、T8的葉片CAT活性增幅較L6、L7、L8、L9高。

2.3? ?不同冬油菜品種越冬前后葉片可溶性糖含量變化

越冬前冬油菜品種可溶性糖含量隨溫度降低均呈不斷增加的趨勢，取樣時間不同各品種可溶性糖含量增加的量不同、增加幅度大小不一。10月18日至11月7日， L7、L8、L9相對于其他品種可溶性糖含量增加幅度較大;11月7 — 23日T2和T4可溶性糖含量增加幅度較大，而N2、L7、L8可溶性糖含量增加幅度較小;11月23日至12月9日，Y2、N2、T2、T4、T8的葉片可溶性糖含量迅速增加，而L6、L7、L8、L9則增加緩慢，且T8增加幅度最大，L6增加幅度最小。返青后冬油菜品種可溶性糖含量均達到最大值，N2、T2、T4、T8可溶性糖含量相對其他品種較高，其中T2可溶性糖含量最高（201.88 Ug/L），之后各品種可溶性糖含量均有所下降，Y2、N2、T2、T4、T8葉片可溶性糖含量下降幅度大于其他品種（圖5）。

2.4? ?不同冬油菜品種葉片相對電導率變化

相對電導率是反映植物膜系統(tǒng)狀況的重要指標，在逆境脅迫下，細胞膜結構受損，相對電導率增加。越冬前各品種的葉片相對電導率隨溫度降低均呈現(xiàn)上升趨勢。10月18日各品種相對電導率較小，均在10%左右。11月7日至12月9日，各品種相對電導率均有所增加但增加幅度不同，11月7日Y2、N2、T2、T4和T8的電導率增幅高于L6、L7、L8、L9，11月23日時L6、L7、L8和L9的電導率增幅逐漸高于Y2、N2、T2、T4和T8。12月9日各品種的相對電導率均達到最大值，L6、L7、L8、和L9的相對電導率增幅高于其他品種。返青之后，各品種的相對電導率均呈現(xiàn)下降趨勢（圖6）。

2.5? ?不同冬油菜品種越冬前后葉片相對含水量的變化分析

由圖7可知，冬油菜越冬期間相對含水量的下降速度大致呈快-慢-慢的趨勢，返青后呈逐漸上升趨勢。11月7日冬油菜葉片相對含水量較10月18日下降緩慢，降幅在5.28%～ 15.96%;11月23日每個油菜品種相對含水量呈緩慢下降趨勢;到12月9日，冬油菜葉片相對含水量均下降到一個相對較低的水平，抗旱敏感性品種降幅較大，其中T2和T8相對含水量較高而且降幅分別為1.1%和2.4%，表現(xiàn)出較強的保水能力。返青之后，各品種的葉片相對含水量均呈逐漸上升趨勢。

2.6? ?不同冬油菜品種各產量指標間相關性分析

在自然降水旱作條件下，產量高低是作物抗旱性比較直觀的響應。產量指標相關性分析表明，株高、一次分枝數(shù)和單株產量之間存在顯著正相關性且相關系數(shù)相同（r=0.63），單株有效角果數(shù)和單株產量之間存在極顯著正相關性（r=0.93），而角果長度、每角粒數(shù)、千粒重和單株產量之間不存在相關性（表1）。

2.7? ?冬油菜品種聚類分析結果

以越冬率、CAT活性、POD活性、SOD活性、相對含水量、相對電導率、可溶性糖含量、產量為指標對9份冬油菜材料做聚類分析，以此劃分品種抗旱性等級。結果表明，在歐式距離13處可以將9份冬油菜材料分為A、B兩大類群（圖8），A類為抗旱性較弱的材料，B類為抗旱性較強的材料。其中，A類又可分為兩個亞類，AⅠ類為弱抗旱材料，包括3個材料（隴油7號、隴油8號、隴油9號）;AⅡ類為抗旱敏感材料，包括1個材料（隴油6號）。B類分為兩個亞類，BⅠ類為中抗旱材料，包括2個材料（延油2號和寧油2號），BⅡ類為強抗旱材料，包括3個材料（天油2號、天油4號和天油8號）。

3? ?討論與結論

在12月9日，抗旱性強的品種天油8號、天油4號、天油2號的葉片CAT活性和POD活性高于其他品種，且天油2號、天油4號、天油8號的葉片CAT、POD活性增幅大于抗旱性弱的品種隴油6號、隴油7號、隴油8號和隴油9號，這與楊娟等[14 ]利用PEG模擬干旱脅迫對玉米苗期生理特性研究認為地干旱脅迫后玉米葉片的CAT、SOD、POD活性均呈顯著增加，且抗旱性強的品種增幅要大于抗旱敏感性品種的結論一致。本研究中，冬油菜的葉片SOD活性在越冬期間均呈現(xiàn)先上升后下降的規(guī)律，隨著溫度降低，在11月23日和12月9日，抗旱敏感性材料隴油6號保持較高的葉片SOD活性，而強抗旱性材料天油2號的葉片SOD活性則保持在相對較低水平，這種結果可能與我國北方旱寒區(qū)干旱和低溫共存的自然現(xiàn)象有關。作物在抵御逆境時產生了交叉適應，冬油菜葉片的SOD活性是否能用于評價北方旱寒區(qū)冬油菜的抗旱性有待進一步驗證。

在12月9日，冬油菜品種葉片相對含水量均降低至最低值，抗旱性強的品種天油2號和天油8號的葉片相對含水量值高于其他品種，減少幅度小于其他品種，與前人研究結果一致。孫繼穎等[15 ]研究表明，干旱脅迫下，作物的葉片相對含水量減少，葉片相對含水量減少幅度小的品種保水能力較好，葉片相對含水量較高的作物抗旱性強。

冬油菜在越冬期間葉片相對電導率呈不斷增加的趨勢，冬油菜葉片相對電導率在3月25日均達到最大值，之后呈現(xiàn)下降的趨勢，且抗旱性強的天油2號、天油4號、天油8號電導率增加幅度小于抗旱性較弱品種隴油6號、隴油7號、隴油8號和隴油9號。有研究認為干旱脅迫會使葉片的相對電導率增加，且抗旱能力強的品種增加幅度小于抗旱能力弱的品種[6， 16 - 17 ]。

可溶性糖是滲透調節(jié)物質的一種，可作為有效滲透調節(jié)劑維持細胞正常的滲透壓，維持體內水分平衡。本文研究表明，冬油菜品種葉片中可溶性糖含量在整個越冬期間均表現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢，12月9日和3月25日抗旱性較強品種天油2號、天油4號、天油8號、寧油2號和延油2號的可溶性糖的積累量均高于抗旱性較弱品種隴油7號、隴油8號、隴油9號和抗旱敏感品種隴油6號，與前人研究結果一致，可溶性糖含量可作為冬油菜越冬期抗旱性評價的指標。有研究認為[7 - 8，18 - 19 ]，隨著干旱脅迫時間的延長，油菜葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白相對值含量總體表現(xiàn)出上升趨勢，這3個指標與抗旱性呈正相關，且抗旱性強的材料，滲透調節(jié)物質積累量越多。

冬油菜品種的株高、一次分枝數(shù)與單株產量顯著相關，單株有效角果數(shù)與單株產量極顯著相關，株高、一次分枝數(shù)、單株有效角果數(shù)可作為干旱、半干旱地區(qū)冬油菜品種選育的表型指標。這與前人研究結果相似。朱宗河等[20 ]利用相關分析發(fā)現(xiàn)，油菜在干旱脅迫下，一次分枝數(shù)、單株角果數(shù)、每角粒數(shù)與單株產量呈極顯著正相關，這些指標在一定程度上能反映油菜品種的抗旱性。 白鵬等[7 ]研究認為，單株產量、株高、莖粗及一次分枝數(shù)的變化和品種抗旱性密切相關，可作為油菜蕾薹期抗旱性的主要指標。

根據(jù)聚類分析結果將9個冬油菜品種分為4類：強抗旱品種為天油8號、天油4號和天油2號;中抗旱品種為延油2號和寧油2號;弱抗旱性品種為隴油7號、隴油8號和隴油9號;抗旱敏感品種為隴油6號。此外，天油8號、天油4號和天油2號可作為北方旱寒區(qū)的抗旱性品種選育和栽培的重要資源。綜上可得，冬油菜葉片的CAT和POD活性、相對含水量、可溶性糖含量、株高、一次分枝數(shù)及單株角果數(shù)可作為北方旱寒區(qū)冬油菜抗旱性鑒定的主要指標。

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收稿日期：2021 - 11 - 29

基金項目：天水市科技支撐計劃“強抗寒優(yōu)質甘藍型冬油菜新品種選育”（2021-NCK-2888）;河北省重點研發(fā)計劃“強耐寒甘藍型冬油菜種質資源發(fā)掘創(chuàng)新及育種利用”（20326318D）。

作者簡介：張桂榮（1988 — ），女，甘肅白銀人，研究實習員，碩士，主要從事冬油菜育種與栽培工作。聯(lián)系電話： （0）15293500891。Email：980439575@qq.com。

通信作者：張亞宏（1979 — ），女，甘肅天水人，助理研究員，碩士，主要從事油料作物育種與栽培研究工作。Email：yhzhang98@126.com。