王斌 馬冰 沈文彤 劉霞

摘要：在甘肅省玉米生產(chǎn)中存在長(zhǎng)期過(guò)量施用氮肥的問(wèn)題，導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降、地下水污染、耕地土壤質(zhì)量退化等問(wèn)題，土壤線蟲(chóng)作為指示生物能在一定程度上反映出土壤生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量狀況。在甘肅省榆中縣玉米田進(jìn)行了0（CK）、5、10、15 g N/（m2·a）4個(gè)不同施氮水平的處理，分析了各處理對(duì)土壤線蟲(chóng)群落的多度、屬豐富度、成熟度指數(shù)、富集指數(shù)、結(jié)構(gòu)指數(shù)等生態(tài)指數(shù)及復(fù)合代謝足跡的影響。采用非度量多維尺度法分析了土壤線蟲(chóng)的群落組成情況，并采用置換多元方差分析檢驗(yàn)了不同施氮處理間土壤線蟲(chóng)群落組成的差異。結(jié)果表明，適量施氮使線蟲(chóng)的總多度、食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)的多度顯著增加，使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)多度顯著減少，進(jìn)而導(dǎo)致線蟲(chóng)群落的組成發(fā)生了顯著性變化，同時(shí)也使線蟲(chóng)群落的屬豐富度顯著降低。此外，隨著施氮水平的逐漸增加，線蟲(chóng)的體型呈逐漸減小趨勢(shì)，基礎(chǔ)指數(shù)顯著升高，結(jié)構(gòu)指數(shù)、成熟度指數(shù)、復(fù)合代謝足跡顯著降低，反映出施氮后線蟲(chóng)群落逐漸不穩(wěn)定，施氮導(dǎo)致土壤食物網(wǎng)的連通性降低、食物鏈變短，食物網(wǎng)分解途徑由以真菌途徑為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐约?xì)菌途徑為主，食物網(wǎng)能量流動(dòng)總體變慢。

關(guān)鍵詞：土壤線蟲(chóng);施氮;玉米田;群落特征;土壤質(zhì)量;土壤食物網(wǎng);指示生物

中圖分類號(hào)：S513;S147.2? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001-1463（2022）03-0085-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.03.018

Indicative Effect of Soil Nematode Community Characteristics on Soil Quality in Maize Field Under Nitrogen Application

WANG Bin， MA Bing， SHEN Wentong， LIU Xia

（Gansu Agricultural Vocational and Technical College， Lanzhou Gansu 730000， China）

Abstract：In the practise of maize cultivation in Gansu province， long-term excessive application of nitrogen fertilizer causes the degradation of soil quality and some other problems. Soil nematodes， an indicator organism， can reflect the status of soil ecosystem. In this study， three nitrogen treatments（5、 10、 15 g N/（m2·a） and 0 g N/（m2·a） ascontrol treatments（CK） were gathered from in the maize planting field of Yuzhong county， Gansu province. The effects of each treatment on the ecological indexes and metabolic footprints of soil nematode community， such as abundance， richness， maturity index， enrichment index and structure index， were analyzed. The community composition of soil nematodes was investigated by non-metric multidimensional scale analysis， and the differences of community composition among different treatments were tested by Permutational multivariate analysis of variance. The results demonstrated that nitrogen application significantly increased the total abundance of nematodes， bacteria-eating nematodes and herbivorous nematodes， and significantly decreased the abundance of fungus-eating nematodes and omnivorous nematodes， leading to an obviously change in the composition of nematode community， and significantly reduced the genus richness of nematode community. In addition， with the increase of nitrogen application concentration， the body size of nematodes decreased gradually， the basal index increased significantly， and the structure index， maturity index and metabolic footprint decreased significantly. The results showed that the nematode community became unstable after nitrogen application， the connectivity of soil food web was reduced and the food chain was shortened due to fertilization， the decomposition pathway of food web was changed from fungal pathway to bacterial pathway， and the overall energy flow of food web was slowed down.

Key words：Soil nematode;Nitrogen application;Corn fields;Community characteristics;Soil quality;Soil food web;Biological indicator

土壤線蟲(chóng)物種繁多、數(shù)量巨大，可按其食性分為食細(xì)菌線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)、植食線蟲(chóng)、雜食捕食線蟲(chóng)等四大營(yíng)養(yǎng)類群[1 ]，食性多樣化的線蟲(chóng)在土壤食物網(wǎng)中占據(jù)多個(gè)關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)級(jí)，常作為指示生物來(lái)反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能狀況。線蟲(chóng)廣泛存在于各類土壤環(huán)境，因此常用于評(píng)價(jià)不同干擾活動(dòng)、農(nóng)業(yè)措施等對(duì)土壤環(huán)境的影響[2 ]。

施氮肥是增加作物產(chǎn)量、提高經(jīng)濟(jì)效益的主要農(nóng)業(yè)活動(dòng)之一，施氮使土壤生態(tài)系統(tǒng)氮素富集，土壤逐漸酸化，酸堿度的改變將引起土壤微生物群落和動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)的變化。研究發(fā)現(xiàn)，不同水平的施氮措施會(huì)對(duì)土壤線蟲(chóng)群落造成有利或不利的影響，例如，施加少量的氮肥能夠增加土壤線蟲(chóng)的多樣性，當(dāng)施氮超過(guò)一定的水平后線蟲(chóng)多樣性降低[3 ]。然而Song等[4 ]開(kāi)展的一項(xiàng)野外控制試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮添加后土壤線蟲(chóng)的數(shù)量無(wú)顯著變化，但食細(xì)菌性線蟲(chóng)數(shù)量顯著增加。Wei等[5 ]也同樣發(fā)現(xiàn)施氮處理增加了食細(xì)菌線蟲(chóng)的數(shù)量，但同時(shí)還發(fā)現(xiàn)捕食線蟲(chóng)、雜食線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)和植食性線蟲(chóng)的數(shù)量顯著減少。因此，土壤線蟲(chóng)群落對(duì)施氮處理的響應(yīng)研究結(jié)果還不盡一致。

甘肅省玉米生產(chǎn)中存在長(zhǎng)期過(guò)量施用氮肥的問(wèn)題，導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)下降、地下水污染、耕地土壤質(zhì)量退化，并對(duì)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重威脅[6 - 8 ]，土壤線蟲(chóng)作為指示生物能在一定程度上反映出土壤生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量狀況。我們?cè)谟衩滋镩_(kāi)展不同施氮水平下線蟲(chóng)群落特征研究，并以線蟲(chóng)作為指示生物進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為深入理解土壤線蟲(chóng)群落組成在施氮水平下變化規(guī)律提供數(shù)據(jù)支持，同時(shí)也為監(jiān)測(cè)土壤健康狀況、促進(jìn)生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展提供一定的理論依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于蘭州市榆中縣境內(nèi)的甘肅農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院和平校區(qū)，地理位置北緯36° 06′、東經(jīng)103° 84′，地處隴西黃土高原，屬溫帶大陸性氣候，四季分明。平均海拔1 700 m，年平均氣溫6.6 ℃，1月平均氣溫-7.9 ℃，7月平均氣溫19.0 ℃。年降水量300～400 mm，主要集中在7 — 9月。主栽農(nóng)作物為馬鈴薯、小麥、玉米。

1.2? ?供試材料

供試氮肥為硝酸銨（含N≥35%），由中國(guó)—阿拉伯化肥有限公司生產(chǎn)并提供。指示玉米品種為金皇828，由甘肅種業(yè)有限公司生產(chǎn)并提供。研究對(duì)象為土壤線蟲(chóng)。

1.3? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)施氮水平處理，分別為0、5、10、15 g N/（m2·a），分別計(jì)作N0（CK）、N5、N10、N15，以零施氮水平為對(duì)照。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，小區(qū)面積16 m2（4 m×4 m），各小區(qū)之間保持1 m的間隔距離。分別于2020年5月5日、6月5日、7月5日、8月5日按試驗(yàn)設(shè)計(jì)用量準(zhǔn)確稱取各小區(qū)所需氮素并兌水2 L用塑料噴壺地表均勻噴灑1次[3 ]。其余管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.4? ?土壤樣品采集

2020年8月底收集土壤樣品。每小區(qū)用直徑3.8 cm的土鉆取深20 cm土樣5次，將5次取樣的樣土均勻混合后作為1個(gè)樣品?；旌虾蟮臉悠芳皶r(shí)放入密封塑料袋中，并于當(dāng)天帶回實(shí)驗(yàn)室，盡快進(jìn)行線蟲(chóng)提取工作。

1.5? ?線蟲(chóng)分離和鑒定

采用改良的貝爾曼漏斗法分離提取土壤線蟲(chóng)[9 ]。每個(gè)土樣剔除石塊、粗根等雜質(zhì)后稱取30 g，在貝爾曼漏斗浸提48 h后，浸提液接入樣品瓶中并加入乙醇、甘油混合液2 mL（乙醇與甘油體積比為17∶3），在55 ℃條件下烘干水和乙醇。將提取出的線蟲(chóng)保存于甘油中，用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行計(jì)數(shù)和形態(tài)學(xué)鑒定，將其鑒定至屬水平[10 ]，并根據(jù)線蟲(chóng)食性將其分類至食細(xì)菌類、食真菌類、植食類、捕食 — 雜食類4個(gè)類型。

1.6? ?數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析前，將所有樣品中的線蟲(chóng)數(shù)量轉(zhuǎn)換為100 g干土中所含的數(shù)量。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）統(tǒng)計(jì)分析各采樣點(diǎn)線蟲(chóng)群落的多度、豐富度、成熟度指數(shù)（MI）、富集指數(shù)（EI）、結(jié)構(gòu)指數(shù)（SI）等生態(tài)指數(shù)及代謝足跡，采用非度量多維尺度分析（Nonmetric Multidimensional Scaling，NMDS）分析土壤線蟲(chóng)的群落組成情況，并采用置換多元方差分析（PERMANOVA）檢驗(yàn)不同處理間群落組成的差異。所有統(tǒng)計(jì)分析用R 4.0.3 軟件完成。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同施氮處理對(duì)線蟲(chóng)群落多度、豐富度和群落組成的影響

從表1可以看出，與對(duì)照相比，不同水平的施氮處理對(duì)土壤線蟲(chóng)總多度和各營(yíng)養(yǎng)類群線蟲(chóng)的多度有顯著的影響，隨施氮水平的提高呈先增后減趨勢(shì)，在N10處理下達(dá)到最高值（每100 g干土中平均有線蟲(chóng)1 360.93條），且線蟲(chóng)的總多度較對(duì)照顯著增加，在N15處理下線蟲(chóng)總多度有所降低（每100 g干土中平均有線蟲(chóng)1 318.08條），這主要是由食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)的顯著增加引起的。但施氮使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)顯著減少。此外，施氮使線蟲(chóng)群落的屬豐富度顯著降低，由對(duì)照組平均屬豐富度為30.60屬，最低降為N15處理下的23.60屬。

由NMDS排序結(jié)果（圖1）顯示，線蟲(chóng)群落組成越相似，點(diǎn)之間的距離在圖中越近，對(duì)照與N5處理距離較近，N10處理與N15處理距離較近。進(jìn)一步對(duì)排序結(jié)果進(jìn)行置換多元方差分析表明，對(duì)照與N10處理、N15處理的線蟲(chóng)群落組成有顯著性差異（表2）。

2.2? ?不同施氮處理對(duì)線蟲(chóng)體型大小的影響

從圖2可以看出，隨著施氮水平的逐漸增加，線蟲(chóng)的體型大小呈逐漸減小趨勢(shì)。與對(duì)照相比，N15處理使線蟲(chóng)的體型顯著減小，平均體型由對(duì)照的4.14 μg降至N15處理的2.15 μg。

2.3? ?土壤食物網(wǎng)區(qū)系分析和線蟲(chóng)群落復(fù)合代謝足跡

從表3可以看出，與對(duì)照相比，不同水平的施氮處理使線蟲(chóng)群落的成熟度指數(shù)顯著降低，而對(duì)植物寄生類成熟度沒(méi)有顯著影響。施氮處理使線蟲(chóng)的結(jié)構(gòu)指數(shù)顯著降低，基礎(chǔ)指數(shù)明顯升高，對(duì)富集指數(shù)沒(méi)有顯著影響。N5、N10、N15處理下的通路比值均大于0.5，分別為0.58、0.67、0.72，且均與對(duì)照（通路比值為0.43）有顯著性差異。N15處理下土壤線蟲(chóng)復(fù)合代謝足跡較其余處理均顯著降低。

3? ?結(jié)論與討論

在甘肅省榆中縣在玉米田進(jìn)行了0（CK）、5、10、15 g N/（m2·a）4個(gè)不同施氮水平的處理，通過(guò)分析了各處理對(duì)土壤線蟲(chóng)群落的多度、屬豐富度、成熟度指數(shù)、富集指數(shù)、結(jié)構(gòu)指數(shù)等生態(tài)指數(shù)及復(fù)合代謝足跡的影響，采用非度量多維尺度分析方法探究了土壤線蟲(chóng)的群落組成情況，并采用置換多元方差分析檢驗(yàn)了不同施氮處理間土壤線蟲(chóng)群落組成的差異。結(jié)果表明，適量施氮使線蟲(chóng)的總多度、食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)的多度顯著增加，使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)的多度顯著減少，進(jìn)而導(dǎo)致線蟲(chóng)群落的組成發(fā)生了顯著性變化，同時(shí)也使線蟲(chóng)群落的屬豐富度顯著降低。此外，隨著施氮水平的逐漸增加，線蟲(chóng)的體型大小呈逐漸減小趨勢(shì)，基礎(chǔ)指數(shù)顯著升高，結(jié)構(gòu)指數(shù)、成熟度指數(shù)、復(fù)合代謝足跡顯著降低，反映出施氮后線蟲(chóng)群落逐漸不穩(wěn)定，施氮導(dǎo)致土壤食物網(wǎng)的連通性降低、食物鏈變短，食物網(wǎng)分解途徑由以真菌途徑為主轉(zhuǎn)變?yōu)橐约?xì)菌途徑為主，食物網(wǎng)能量流動(dòng)總體變慢。

在本研究中，施氮使線蟲(chóng)的總多度、食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)的多度顯著增加，使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)的多度顯著減少，這與Wei等[5 ]在內(nèi)蒙古草原的研究結(jié)果部分一致，他們發(fā)現(xiàn)氮添加使食細(xì)菌線蟲(chóng)數(shù)量增多，而捕食雜食線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)以及植食線蟲(chóng)的數(shù)量減少。同樣，Murray等[11 ]在更早時(shí)也發(fā)現(xiàn)食細(xì)菌線蟲(chóng)隨氮濃度增加而增多，而食真菌、植食和雜食捕食線蟲(chóng)隨之減少。然而，上述結(jié)果與Song等[4 ]研究完全相反，他們發(fā)現(xiàn)施氮導(dǎo)致食細(xì)菌線蟲(chóng)減少，雜食捕食性線蟲(chóng)、食真菌線蟲(chóng)反而增多，這可能是由于不同實(shí)驗(yàn)所施用的氮肥濃度不同導(dǎo)致的。本研究中，施氮引起食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)多度的增長(zhǎng)，可能由于增加了它們的食物資源，通過(guò)自下而上作用調(diào)控了線蟲(chóng)的數(shù)量。已有研究發(fā)現(xiàn)，施氮能增加細(xì)菌豐度[12 ]，增加植物生產(chǎn)力[13 ]。施氮使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)的多度顯著減少，可能是由于氮添加導(dǎo)致的土壤pH降低，而這兩類線蟲(chóng)對(duì)環(huán)境變化十分敏感，施氮引起的土壤pH降低導(dǎo)致其數(shù)量下降 [14 ]。

施肥處理對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)類群線蟲(chóng)的影響不同，施氮引起食細(xì)菌線蟲(chóng)和植食線蟲(chóng)多度的增長(zhǎng)，使食真菌線蟲(chóng)和雜食捕食線蟲(chóng)的多度顯著減少，進(jìn)而導(dǎo)致了線蟲(chóng)群落組成的變化。本研究中，不施氮與施氮水平為10 g N/（m2·a）的處理、施氮水平為15 g N/（m2·a）處理的線蟲(chóng)群落組成有顯著性差異。此外，施氮對(duì)土壤理化性質(zhì)、微生物群落可能造成的一系列影響，使線蟲(chóng)的生境和資源發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致群落組成和多樣性的變化。我們發(fā)現(xiàn)施氮使線蟲(chóng)群落的屬豐富度顯著降低，這與閆俊[15 ]在青藏高原開(kāi)展的研究結(jié)果相似。然而，程建偉等[3 ]發(fā)現(xiàn)低水平施氮增加土壤動(dòng)物的多樣性，當(dāng)施氮水平大于10 g N/（m2·a）時(shí)多樣性降低。

隨著施氮濃度逐漸增加，線蟲(chóng)的體型逐漸減小，與對(duì)照[施氮水平為0 g N/（m2·a）]相比，施氮水平為15 g N/（m2·a）的處理使線蟲(chóng)的體型顯著減小，線蟲(chóng)平均體型由對(duì)照的4.14 μg降低至施氮水平為15 g N/（m2·a）下的2.15 μg。可能是由于施肥引起土壤線蟲(chóng)群落組成發(fā)生變化，即食細(xì)菌線蟲(chóng)增多、雜食捕食線蟲(chóng)減少。一般而言，食細(xì)菌線蟲(chóng)體型較小，而雜食捕食線蟲(chóng)體型較大[16 ]，小體型線蟲(chóng)的增多、大體型線蟲(chóng)的減少導(dǎo)致線蟲(chóng)群落的平均體型變小。

與本研究結(jié)果不同的是，前人研究發(fā)現(xiàn)線蟲(chóng)體型大小與資源緊密相關(guān)，不論施化肥或有機(jī)肥，都顯著增加了線蟲(chóng)群落的平均體型大小[17 ]。也有類似的研究發(fā)現(xiàn)在稻麥輪作農(nóng)田中，施肥使線蟲(chóng)平均體型增大[18 ]。閆俊[15 ]在青藏高原的施肥試驗(yàn)中有與本研究相似的結(jié)果，他發(fā)現(xiàn)高寒地區(qū)的線蟲(chóng)體型大小變化受不同施肥方式的影響，在施用磷肥和氮磷混施情況下，其體型變化無(wú)顯著差異，在施用氮肥達(dá)到一定的程度后其體型大小顯著減小。

土壤線蟲(chóng)因其種類多、數(shù)量大，在食物網(wǎng)多個(gè)營(yíng)養(yǎng)劑均占據(jù)重要位置，因此利用土壤線蟲(chóng)的指示作用來(lái)對(duì)土壤食物網(wǎng)進(jìn)行區(qū)系分析，具有一定的可靠性[16 ]。基礎(chǔ)指數(shù)可以指示土壤食物網(wǎng)的抵抗力，本研究中施氮處理使基礎(chǔ)指數(shù)顯著升高，說(shuō)明土壤食物網(wǎng)抵抗力增加。結(jié)構(gòu)指數(shù)可以代表食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，即食物鏈的長(zhǎng)短和食物網(wǎng)的連通性，本研究中施氮使線蟲(chóng)的結(jié)構(gòu)指數(shù)顯著降低，說(shuō)明施肥可能導(dǎo)致食物網(wǎng)的連通性降低、食物鏈變短。此外，與不施氮相比，不同濃度的施氮處理使線蟲(chóng)群落的成熟度指數(shù)顯著降低，說(shuō)明線蟲(chóng)群落逐漸不穩(wěn)定，出現(xiàn)退化。

通路比值能反映出土壤食物網(wǎng)的分解途徑是以較快速的細(xì)菌途徑（通路比值 > 0.5）還是較緩慢的真菌途徑（通路比值 < 0.5）。在本研究中，施氮水平為5、10、15 g N/（m2·a）時(shí)各處理的通路比值均大于0.5（分別為0.58、0.67、0.72），且均與對(duì)照[施氮水平為0 g N/（m2·a）]的通路比值有顯著性差異，說(shuō)明未施氮的土壤中食物網(wǎng)分解途徑以真菌途徑為主，而施氮以后土壤食物網(wǎng)分解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橐约?xì)菌途徑為主，且隨著施氮水平的增加，細(xì)菌途徑的占比越重。復(fù)合代謝足跡的估算基于線蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的生物量碳和新陳代謝的呼吸碳，用以指代土壤食物網(wǎng)的能量流動(dòng)情況[16 ]。本研究中，施氮處理使土壤線蟲(chóng)代謝足跡呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，施氮水平為15 g N/（m2·a）的處理較其余處理均顯著降低，說(shuō)明施氮后土壤食物網(wǎng)能量流動(dòng)總體變慢。

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收稿日期：2021 - 12 - 28

基金項(xiàng)目：甘肅省高等學(xué)校創(chuàng)新能力提升項(xiàng)目（2020A-227）資助。

作者簡(jiǎn)介：王? ?斌（1981 — ），男，甘肅定西人，副教授，研究方向?yàn)橹参锊∠x(chóng)害防治。聯(lián)系電話：（0）18993112322。Email：381864661@qq.com。

通信作者：馬? ?冰（1990 — ），女，甘肅蘭州人，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)。聯(lián)系電話 ：（0） 13919326688。Email：mab19@lzu.edu.cn。