甘穎欣, 蘇雅玲, 胡恩

利用放射性碳和穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)估算撫仙湖北部近岸湖區(qū)消費(fèi)者的碳源貢獻(xiàn)

甘穎欣1,2,5, 蘇雅玲1, 胡恩3,4,*

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100043 3. 長(zhǎng)安大學(xué), 西安 710069 4. 陜西省環(huán)境科學(xué)研究院, 西安 710069 5. 中國(guó)電建集團(tuán)城市規(guī)劃設(shè)計(jì)研究院有限公司, 廣州 511457

碳同位素技術(shù)可用于辨析湖泊消費(fèi)者的食物來(lái)源?；趽嵯珊辈拷逗^(qū)主要消費(fèi)者及其各食物來(lái)源的放射性同位素特征(Δ14C)與穩(wěn)定同位素特征(13C), 運(yùn)用IsoSource混合同位素模型估算了不同碳源對(duì)湖泊消費(fèi)者的貢獻(xiàn)。撫仙湖各食物來(lái)源浮游植物、沉水植物和陸源碎屑的13C比值分別為-31‰、-13.5‰和-29.4‰, ?14C比值分別為101.5‰、42.9‰和19.8‰.兩種消費(fèi)者舌狀葉鏢水蚤和太湖新銀魚(yú)的13C比值分別為-27‰和-23.5‰, 而?14C比值分別為52‰和44.2‰, 表明撫仙湖的消費(fèi)者依賴于現(xiàn)代碳的初級(jí)生產(chǎn)。IsoSource混合同位素模型估算結(jié)果顯示: 撫仙湖浮游植物對(duì)浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)比例分別為34.7%和19.6%, 沉水植物貢獻(xiàn)為16.4%和36.4%, 陸源碎屑為48.9%和44%, 表明浮游動(dòng)物的碳源主要是湖泊浮游植物與陸源碎屑, 而魚(yú)類(lèi)的碳源則主要以沉水植物和陸源碎屑為主。

撫仙湖北部湖區(qū); 食物網(wǎng); 碳源貢獻(xiàn); 同位素

0 前言

傳統(tǒng)湖沼學(xué)理論認(rèn)為, 支撐湖泊食物網(wǎng)的碳源主要來(lái)自于湖泊系統(tǒng)內(nèi)部的初級(jí)生產(chǎn), 如浮游藻類(lèi)、底棲藻類(lèi)、水生植物等[1]。然而, 湖沼學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到來(lái)自流域的陸源有機(jī)碳的重要性: 它們同樣可以被湖泊消費(fèi)者利用, 補(bǔ)貼湖泊食物網(wǎng)碳源[2–3]。因此, 估算湖泊中各類(lèi)碳源對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)比例, 有助于深入研究湖泊食物網(wǎng)的功能和機(jī)制。

穩(wěn)定同位素技術(shù)是揭示生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)以及探索食物網(wǎng)中消費(fèi)者和生產(chǎn)者之間營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的重要手段和工具, 目前在水生態(tài)學(xué)應(yīng)用最為廣泛、最為成熟的是碳、氮穩(wěn)定同位素[4]。13C比值常被用來(lái)追溯消費(fèi)者的食物來(lái)源, 而15N比值常被用來(lái)確定水生生物之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系[5]。近年來(lái)氘(2H)、硫(34S)等穩(wěn)定同位素也為水域生態(tài)學(xué)研究提供了新的視角[6–7]。穩(wěn)定碳同位素技術(shù)(13C)雖然被廣泛應(yīng)用于水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的研究, 但仍有其局限性, 而放射性碳同位素技術(shù)則能克服這些難題。一方面,14C擁有更為寬廣的同位素范圍(碳源可測(cè)試?14C比值范圍達(dá)-1000‰到+200‰), 解決了食物網(wǎng)中有機(jī)碳穩(wěn)定同位素部分重疊而導(dǎo)致的食物來(lái)源難以區(qū)分的問(wèn)題[8]; 另一方面,14C的衰變特性能夠區(qū)分消費(fèi)者所利用有機(jī)質(zhì)的新老年代, 反映有機(jī)物在水體和流域內(nèi)的時(shí)空變化[9]。14C方法可用于追蹤不同年代有機(jī)碳在水生食物網(wǎng)中的流動(dòng)[8]。根據(jù)測(cè)定天然放射性碳同位素豐度建立的高精度年代標(biāo)尺, 按照14C的半衰期(5730年)即可計(jì)算出各消費(fèi)者和碳源的確切年代, 進(jìn)而推斷流域利用是否導(dǎo)致“古代”的碳流失[10]。且?14C比值在當(dāng)?shù)厣持蟹浅７€(wěn)定, 幾乎不受同位素分餾的影響[11], 還可用來(lái)確定生態(tài)系統(tǒng)中的碳周轉(zhuǎn)時(shí)間[12]。目前,13C聯(lián)合14C的方法已被用于研究冰川融水補(bǔ)給的水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的碳循環(huán)[13–14]。

撫仙湖是一個(gè)高原貧營(yíng)養(yǎng)湖泊, 屬于高原斷陷型湖泊, 是我國(guó)已知第三深水湖泊, 淡水儲(chǔ)量排名中國(guó)湖泊第一[15]。然而, 從上世紀(jì)80年代以來(lái), 流域內(nèi)的工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、旅游業(yè)的發(fā)展和森林砍伐已經(jīng)對(duì)撫仙湖生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了嚴(yán)重影響[16], 盡管撫仙湖目前仍為貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 但其營(yíng)養(yǎng)水平在過(guò)去的20年仍然呈現(xiàn)出明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)[17]。北部入湖河流攜帶了較多的外源物質(zhì)進(jìn)入湖泊, 對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定的影響, 且該區(qū)沿岸帶分布有較多的沉水植物, 故加強(qiáng)北部湖區(qū)的研究將對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)?yè)嵯珊澄锞W(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)具有重要意義。目前, 對(duì)撫仙湖食物網(wǎng)碳源的研究報(bào)道較少, 本研究通過(guò)放射性碳同位素技術(shù)確定了撫仙湖北部湖區(qū)主要消費(fèi)者所利用有機(jī)碳源的新老年代, 并基于撫仙湖主要消費(fèi)者浮游動(dòng)物與新銀魚(yú)及各碳源的放射性同位素特征(?14C)與穩(wěn)定同位素特征(13C), 運(yùn)用IsoSource混合同位素模型估算不同碳源對(duì)兩種消費(fèi)者的貢獻(xiàn)。

1 材料與方法

1.1 湖泊背景介紹

撫仙湖位于云南省中部的玉溪市, 距昆明市東約60 km, 地處北緯24°21′28″—24°38′00″, 東經(jīng)102° 49′12″—102°57′26″(圖1), 包含星云湖和撫仙湖兩個(gè)天然湖泊, 流域總面積超過(guò)1000 km2。撫仙湖北寬南窄, 外形似葫蘆狀, 南北長(zhǎng)31.5 km, 東西寬11.5 km, 湖泊面積212 km2, 平均水深87 m, 最大水深近155 m。撫仙湖屬于貧營(yíng)養(yǎng)型深水湖泊(相關(guān)理化參數(shù)見(jiàn)表1)。撫仙湖魚(yú)類(lèi)種類(lèi)較多, 其中太湖新銀魚(yú)()、云南倒刺鲃()和撫仙鲇()等為撫仙湖的優(yōu)勢(shì)魚(yú)種[18]。浮游動(dòng)物群落中, 橈足類(lèi)舌狀葉鏢水蚤()和枝角類(lèi)象鼻蚤屬()為優(yōu)勢(shì)種[17]。綠藻門(mén)種類(lèi)在撫仙湖浮游植物群落中占優(yōu)勢(shì), 其次為甲藻門(mén)和金藻門(mén)[19]。撫仙湖的高等植被主要以大型沉水植物為主, 其中黑藻()、穗狀狐尾藻(L.)和馬來(lái)眼子菜()等為優(yōu)勢(shì)種[20]。

圖1 撫仙湖北部湖區(qū)采樣點(diǎn)分布示意圖

Figure 1 Map of sampling sites in northern Lake Fuxian

1.2 樣品采集

采樣工作于2015年5月在撫仙湖北部湖區(qū)開(kāi)展, 采樣點(diǎn)見(jiàn)圖1。本研究采樣在北部湖區(qū)選取了點(diǎn)位采樣, 結(jié)合了14C與13C技術(shù)共同對(duì)消費(fèi)者及其碳源進(jìn)行測(cè)定。在北部沿岸帶湖區(qū), 同級(jí)消費(fèi)者如浮游動(dòng)物, 不同種屬之間的?14C比值極為相近。本研究人員于青藏高原湖泊的調(diào)查分析中, 測(cè)定過(guò)浮游動(dòng)物枝角類(lèi)和橈足類(lèi)的?14C比值, 二者極為相近, 并無(wú)顯著差異。

湖泊采樣指標(biāo)主要包含消費(fèi)者的各種潛在食物來(lái)源: 浮游植物, 沉水植物和陸源碎屑, 其中沉水植物選取撫仙湖優(yōu)勢(shì)種之一馬來(lái)眼子菜(), 陸源碎屑選擇流域優(yōu)勢(shì)陸生植被的落葉凋零物。浮游植物優(yōu)勢(shì)種為轉(zhuǎn)板藻(sp.), 飛燕角甲藻()和錐囊藻(spp.)[19]。消費(fèi)者主要采集了浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi), 浮游動(dòng)物選取優(yōu)勢(shì)種橈足類(lèi)舌狀葉鏢水蚤(), 魚(yú)類(lèi)選取優(yōu)勢(shì)種太湖新銀魚(yú)()。太湖新銀魚(yú)為小型魚(yú)類(lèi), 棲息于水體中上層[21], 于春秋兩季生長(zhǎng)迅速[22], 以大型浮游動(dòng)物為主食[23], 在撫仙湖食物鏈中屬于次級(jí)消費(fèi)者。此外還采集了湖泊顆粒有機(jī)碳(Particulate Organic Carbon, POC)的樣品用于脂肪酸提取, 以測(cè)定浮游植物的13C比值[24]; 采集了溶解無(wú)機(jī)碳(Dissolved Inorganic Carbon, DIC)的樣品以指征浮游植物的?14C比值[25–26]; 同時(shí)還對(duì)潛在的“老碳”來(lái)源—湖泊表層沉積物進(jìn)行取樣。

魚(yú)類(lèi)數(shù)量隨機(jī)選擇三條, 取足量背部肌肉組織, 混合后儲(chǔ)存在事先10%鹽酸浸潤(rùn)的離心管中, 凍干并冷凍保存以備同位素的分析。用140 μm或者64 μm等不同規(guī)格的浮游生物網(wǎng)在采樣點(diǎn)拖取足量的甲殼類(lèi)浮游動(dòng)物, 在實(shí)驗(yàn)室轉(zhuǎn)移到裝有蒸餾水或者Whatman GF/F石英玻璃纖維膜過(guò)濾后湖水的燒杯中, 放置3到5小時(shí)清空浮游動(dòng)物腸道內(nèi)含物。之后在解剖鏡下手工將浮游動(dòng)物分類(lèi)并挑選足夠數(shù)量(干重50 mg)的舌狀葉鏢水蚤()樣品于錫囊中, 凍干之后冷凍保存以備同位素分析。

手工直接采取馬來(lái)眼子菜的莖、葉部位, 用去離子水沖洗干凈, 帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍干燥以備同位素分析。在湖泊周邊手工采取足量的落葉凋零物, 用去離子水沖洗干凈, 凍干并冷凍保存, 以備陸源碎屑的同位素分析。用抓斗取湖泊表層1到2厘米沉積物樣品, 除去大型枝葉根莖等雜物, 實(shí)驗(yàn)室加入鹽酸去除無(wú)機(jī)碳, 凍干并冷凍保存以備沉積物有機(jī)碳的同位素分析。

表1 撫仙湖湖泊特征參數(shù)

用采水器采集10 L湖泊水樣, 用預(yù)燒(450 ℃, 4 h)的Whatman GF/F石英纖維過(guò)濾器過(guò)濾, 分離用來(lái)測(cè)定有機(jī)碳、無(wú)機(jī)碳同位素的樣品。將1 L濾液收集到預(yù)酸化和灼燒(450 ℃, 4 h)的琥珀色玻璃瓶中, 立即注入100 μL氯化汞溶液以去除微生物對(duì)樣品的影響, 隨即密封, 室溫下黑暗環(huán)境存儲(chǔ)用于DIC樣品同位素分析。將過(guò)濾所得含有顆粒有機(jī)碳(POC)的Whatman GF/F濾膜, 保存于事前灼燒好的鋁箔, 實(shí)驗(yàn)室凍干并冷凍保存以備POC的同位素分析。浮游植物的磷脂脂肪酸(Phospholipid Fatty Acid, PLFAs)可以從懸浮顆粒有機(jī)碳(POC)中提取[24]: 取3到5張富集有總POC樣品的濾膜, 冷凍干燥后, 采用Bligh-Dyer方法提取浮游植物的PLFAs[27], 用于測(cè)定各組分的穩(wěn)定碳同位素比值, 其中20:5ω3 PLFA代表硅藻群落、18:3ω3 PLFA代表綠藻群落、18:4ω3 PLFA代表鞭毛藻群落, 通過(guò)加權(quán)計(jì)算樣品中藻類(lèi)生物標(biāo)志物13C比值的貢獻(xiàn)以估算總的浮游植物13C比值。

1.3 分析方法

1.3.1 放射性14C同位素分析

本研究中所有樣品的?14C比值測(cè)試都是在美國(guó)佛羅里達(dá)州邁阿密BETA實(shí)驗(yàn)室通過(guò)加速器質(zhì)譜儀(Accelerator Mass Spectrometry, AMS)完成。POC、浮游動(dòng)物等固態(tài)樣品冷凍干燥至恒重, 以12 (mol·L-1)的HCl酸熏24小時(shí)除去碳酸鹽, 重新干燥隨后燃燒生成CO2, 低溫捕獲, 還原為石墨以備?14C比值測(cè)試.子樣品用來(lái)測(cè)試13C比值。DIC樣品直接利用H3PO4水解, 生成的CO2利用N2剝離后捕獲, 低溫凈化還原為石墨, 以備?14C比值測(cè)試, 子樣品用來(lái)測(cè)試DIC的13C比值。?14C比值的分析誤差為±3.73‰。

1.3.2 穩(wěn)定13C同位素分析

將處理好的樣品根據(jù)樣品含碳量的情況放入錫囊中稱重, 以備同位素比值測(cè)定.所有的穩(wěn)定同位素樣品都采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀進(jìn)行測(cè)試。本研究中DIC的13C比值在美國(guó)佛羅里達(dá)州邁阿密BETA實(shí)驗(yàn)室測(cè)試完成。其余樣品全部在中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀完成。13C比值的分析誤差為±0.01‰。

1.3.3 消費(fèi)者食源的相對(duì)貢獻(xiàn)比例計(jì)算

本研究采用Phillips和Gregg設(shè)計(jì)的多元線性混合模型IsoSource估算消費(fèi)者食源的相對(duì)貢獻(xiàn)比例, 通過(guò)13C和14C兩種同位素構(gòu)建質(zhì)量守恒模型求解多種食源的貢獻(xiàn)比例, 公式如下:

?C = f ?C + f ?C+ f ?C

1 = f + f + f

式中?C為消費(fèi)者的放射性14C同位素比值;?C—?C分別為浮游植物, 沉水植物和陸源碎屑的放射性同位素比值;f—f分別為浮游植物, 沉水植物和陸源碎屑貢獻(xiàn)比例, 其和為1。穩(wěn)定13C同位素比值的求取同樣適用于該公式。模型運(yùn)行時(shí)設(shè)置增量(Increment)為1%, 容差參數(shù)(Tolerance Parameters)為1‰—2‰[28]。

2 結(jié)果與分析

穩(wěn)定同位素和放射性同位素特征測(cè)試結(jié)果如表2所示。撫仙湖北湖區(qū)浮游植物、沉水植物和陸源碎屑的13C比值分別為-31‰、-13.5‰和-29.4‰, 兩種消費(fèi)者舌狀葉鏢水蚤()和太湖新銀魚(yú)()的13C比值分別為-27‰和-23.5‰。消費(fèi)者的13C比值位于各潛在食物來(lái)源的13C比值之間, 表明撫仙湖消費(fèi)者擁有多種食物來(lái)源, 但是由于陸源輸入物質(zhì)和湖泊內(nèi)源初級(jí)生產(chǎn)者存在食源13C比值重疊的現(xiàn)象, 不能僅依靠穩(wěn)定同位素來(lái)簡(jiǎn)單判定消費(fèi)者的主要食物來(lái)源, 因此結(jié)合放射性14C同位素技術(shù)可以更好的理清消費(fèi)者的食物來(lái)源組成。

浮游植物、沉水植被、陸源植被的?14C比值分別為101.5‰、42.9‰和19.8‰, 皆表現(xiàn)出明顯的現(xiàn)代14C特征。撫仙湖沉積物有機(jī)碳的?14C比值為-117.4‰, 是唯一表現(xiàn)為古代14C特征的碳源, 其對(duì)應(yīng)的放射性14C年代為940 yr。撫仙湖兩種消費(fèi)者浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的?14C比值分別為52‰和44.2‰, 同樣皆表現(xiàn)為現(xiàn)代14C特征, 表明撫仙湖的消費(fèi)者依賴于現(xiàn)代碳的初級(jí)生產(chǎn); 撫仙湖流域利用還沒(méi)有導(dǎo)致“古代”的碳流失。撫仙湖DIC的?14C比值為101.5‰, 說(shuō)明湖泊中DIC主要是流域輸入以及湖水與大氣二氧化碳(現(xiàn)代大氣的?14C比值約為42.7‰)交換的結(jié)果。湖泊POC的?14C比值為13.4‰, 和陸源碎屑的?14C比值接近, 表明現(xiàn)代的陸源碎屑可能是撫仙湖POC庫(kù)的重要來(lái)源之一。

表2 撫仙湖消費(fèi)者及潛在食物來(lái)源的?14C比值和δ13C比值

基于放射性同位素特征(?14C)與穩(wěn)定同位素特征(13C)的 IsoSource混合同位素模型計(jì)算結(jié)果(圖2)顯示: 撫仙湖中, 初級(jí)生產(chǎn)者浮游植物對(duì)浮游動(dòng)物舌狀葉鏢水蚤()和太湖新銀魚(yú)()貢獻(xiàn)比例分別為34.7%和19.6%; 沉水植物的貢獻(xiàn)比例分別為16.4%和36.4%; 陸源碎屑的貢獻(xiàn)比例分別為48.9%和44%。這一結(jié)果表明, 支持撫仙湖浮游動(dòng)物的碳源主要為陸源碎屑與湖泊內(nèi)部初級(jí)生產(chǎn)者, 而魚(yú)類(lèi)的碳源主要為陸源碎屑和沉水植物。

3 討論

撫仙湖是半封閉外流湖泊, 流域內(nèi)包含星云湖和撫仙湖兩個(gè)天然湖泊, 除了接納來(lái)自星云湖的部分水量外, 其余大部分水量是由分布在湖泊周?chē)臄?shù)十條小型入湖河道以及坡面徑流所匯入。流域內(nèi)的工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、旅游業(yè)的發(fā)展和森林砍伐已經(jīng)對(duì)撫仙湖生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重影響, 由隔河相通的星云湖也有污水進(jìn)入撫仙湖。進(jìn)入湖泊生態(tài)系統(tǒng)的外源碳主要有兩種形態(tài): 顆粒有機(jī)碳(POC)和溶解有機(jī)碳(DOC)。這兩類(lèi)有機(jī)碳都可以為湖泊食物網(wǎng)提供碳源, 但是參與湖泊食物網(wǎng)碳循環(huán)的方式和途徑各有不同。

圖2 基于?14C比值和δ13C比值運(yùn)用IsoSource模型估算各碳源對(duì)撫仙湖消費(fèi)者的貢獻(xiàn)比例(均值及范圍)

Figure 2 IsoSource modeling results based on the ?14C and13C values, showing the proportional contribution % of each food source to consumers in lake Fuxian as mean and (1-99) percentiles

對(duì)于浮游動(dòng)物而言, POC可以直接被浮游動(dòng)物攝取[29, 30], 而DOC可以通過(guò)微生物利用轉(zhuǎn)化為POC再被浮游動(dòng)物所攝取[31]。一般而言, 細(xì)菌更偏向于利用低碳氮比(C:N)、易分解的內(nèi)源有機(jī)碳, 因其食物質(zhì)量較高; 同時(shí)外源性有機(jī)碳也是細(xì)菌生長(zhǎng)、代謝的重要碳源。有研究發(fā)現(xiàn), 低分子量的外源有機(jī)碳對(duì)細(xì)菌、原生動(dòng)物和后生動(dòng)物二級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到了80%、54%和23%, 這部分碳源通過(guò)浮游細(xì)菌能被傳遞至浮游動(dòng)物和更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)[32]。Pace等(2004)通過(guò)13C同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn)對(duì)威斯康星州北部幾個(gè)小型湖泊進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)22—50%的浮游動(dòng)物碳源來(lái)自外源[33]。Cole等(2006)發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物利用外源有機(jī)碳的比例可達(dá)73%[30]。本研究所選浮游動(dòng)物屬橈足類(lèi), 可從水中濾食細(xì)小的食物如細(xì)菌、藻類(lèi)和碎屑等, 可有效獲取進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的外源碳。

進(jìn)入系統(tǒng)的陸源DOC是細(xì)菌呼吸的主要補(bǔ)貼, 而陸源POC則能極大地補(bǔ)貼浮游動(dòng)物和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的生產(chǎn), 陸地獵物也能為水生生態(tài)系統(tǒng)提供少量的碳源[30], 然后通過(guò)食物網(wǎng)傳遞到魚(yú)類(lèi)。Wang等(2012)發(fā)現(xiàn), 在鄱陽(yáng)湖春季低水位時(shí), 陸源植物碎屑對(duì)魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)率能達(dá)到33—93%[34]。在Karlsson等(2012)對(duì)小型腐殖質(zhì)湖泊食物網(wǎng)的研究中, 發(fā)現(xiàn)陸源有機(jī)質(zhì)支持了魚(yú)類(lèi)57%的生物量[7]。陸源植物碎屑對(duì)河流中魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)率也可達(dá)44.4%—62.5%[35]。本研究中所選取的魚(yú)類(lèi)為優(yōu)勢(shì)種太湖新銀魚(yú)(), 通常認(rèn)為其以大型浮游動(dòng)物為主食[23], 能夠通過(guò)攝食有效獲取被浮游動(dòng)物同化的外源有機(jī)碳。

盡管以解剖學(xué)為基礎(chǔ)的研究表明太湖新銀魚(yú)以水蚤等浮游動(dòng)物為食, 舌葉狀鏢水蚤主要以各類(lèi)浮游生物為食。然而, 湖泊食物網(wǎng)存在營(yíng)養(yǎng)傳遞效應(yīng), 浮游動(dòng)物如舌葉狀鏢水蚤盡管主要以各類(lèi)浮游生物為食, 而陸源輸入的有機(jī)碳經(jīng)過(guò)細(xì)菌分解后, 能夠以DOC或POC的形式繼續(xù)被原生動(dòng)物利用并合成飽和與不飽和脂肪酸, 提高其食物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。這些原生動(dòng)物能夠被后生浮游動(dòng)物進(jìn)一步攝食, 進(jìn)入到浮游動(dòng)物與魚(yú)類(lèi)食物當(dāng)中。Kritzberg等在寡營(yíng)養(yǎng)湖泊中的研究結(jié)果表明, 該湖40%—80%的細(xì)菌生物量的碳源來(lái)自于外源性有機(jī)碳[36]。與此同時(shí), 細(xì)菌又是吞噬性微生物(如鞭毛蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng))和濾食性浮游動(dòng)物(如大型枝角類(lèi))的良好食物, 而橈足類(lèi)則可以選擇性攝食纖毛蟲(chóng)和鞭毛蟲(chóng)。由此, 外源性DOC可通過(guò)被細(xì)菌轉(zhuǎn)化為其生物量進(jìn)入食物鏈, 并不斷向更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞。這一廣泛存在的現(xiàn)象構(gòu)成了湖泊食物網(wǎng)碳循環(huán)的基礎(chǔ)。同位素技術(shù)在食物網(wǎng)中的研究?jī)r(jià)值就在于能夠揭示消費(fèi)者碳源的初始端元碳, 因此是對(duì)消費(fèi)者解剖結(jié)果的有力補(bǔ)充。此外, 我們?cè)趽嵯珊M(jìn)行的13C同位素標(biāo)記葡萄糖實(shí)驗(yàn)也表明, DOC進(jìn)入湖泊后首先被細(xì)菌吸收利用, 而細(xì)菌吸收DOC后通過(guò)自身代謝作用形成細(xì)胞顆粒, 浮游甲殼類(lèi)動(dòng)物通過(guò)攝食細(xì)胞顆粒來(lái)獲得外源DOC[37]。陳敬安等利用13C和14C方法示蹤撫仙湖POC來(lái)源, 外源POC對(duì)湖泊POC貢獻(xiàn)量比較可觀, 特別是在北部湖區(qū)表層水體, 浮游藻類(lèi)和沉水植物共計(jì)貢獻(xiàn)湖泊POC的43%, 陸源POC貢獻(xiàn)量達(dá)29%[38]。上述證據(jù)表明撫仙湖消費(fèi)者食物來(lái)源顯然并非僅限于浮游藻類(lèi)。解剖學(xué)證據(jù)雖可以判斷消費(fèi)者主要食性, 但是也存在一定局限性, 例如原生動(dòng)物等雖然能夠被浮游動(dòng)物攝食, 但在浮游動(dòng)物的腸道內(nèi)很難鑒別出原生動(dòng)物, 因此解剖學(xué)證據(jù)與同位素技術(shù)研究結(jié)果可互為補(bǔ)充。

不同水體對(duì)外源性有機(jī)碳的依賴有明顯差異.水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)是影響外源有機(jī)碳對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的貢獻(xiàn)大小的決定性因素之一。在貧營(yíng)養(yǎng)和含腐殖質(zhì)豐富的小型水體中, 初級(jí)生產(chǎn)力極低, 外源性有機(jī)碳對(duì)于食物網(wǎng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要的影響; 然而在富營(yíng)養(yǎng)化水體中, 較高的初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)削弱消費(fèi)者對(duì)外源有機(jī)碳的依賴。本研究中陸源碎屑對(duì)浮游動(dòng)物和魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)率相比其他碳源都高, 這與其它貧營(yíng)養(yǎng)湖泊的研究結(jié)果相符[30, 33], 表明外源有機(jī)碳對(duì)貧營(yíng)養(yǎng)湖泊中消費(fèi)者生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)可能相對(duì)較高。

湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的沉水植物可通過(guò)被浮游細(xì)菌與微生物食物網(wǎng)消耗, 或釋放植物碎屑等途徑來(lái)成為支持消費(fèi)者生產(chǎn)的重要力量[39]。在修復(fù)后的五里湖中, 成年雜食性魚(yú)類(lèi)主要以大型沉水植物為食[40]。在鄱陽(yáng)湖夏季高水位時(shí), 沉水植物對(duì)魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)率最低可達(dá)到34%—88%[34]。撫仙湖為高原斷陷湖泊, 沿岸淺灘不發(fā)育, 挺水植物稀少, 高等植被以大型沉水植物為主。沉水植物主要生長(zhǎng)在撫仙湖北岸, 分布區(qū)的平均水深為4.3 m, 分布面積約為3.2 km2, 共計(jì)12種, 隸屬5科7屬, 其中黑藻()、穗狀狐尾藻(L.)和馬來(lái)眼子菜()等為優(yōu)勢(shì)種[20], 這些沉水植物可以為魚(yú)類(lèi)提供重要碳源。撫仙湖魚(yú)類(lèi)資源豐富, 其中常見(jiàn)的云南倒刺鲃()、黃顙魚(yú)()和鯽()等為雜食性魚(yú)類(lèi)[18], 可同時(shí)以浮游動(dòng)物和水生植物為食, 有效獲取沉水植物碳源。本研究所選取浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種舌狀葉鏢水蚤()作為濾食性浮游動(dòng)物[41], 能從水中濾食沉水植物碎屑, 而魚(yú)類(lèi)優(yōu)勢(shì)種太湖新銀魚(yú)()則以大型浮游動(dòng)物為主食[23], 從而獲取被浮游動(dòng)物同化的沉水植物碳源。

沉水植物對(duì)浮游動(dòng)物與魚(yú)類(lèi)的貢獻(xiàn)率存在差異, 原因可能與二者的食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的差異有關(guān)[23]。在貧營(yíng)養(yǎng)的撫仙湖中, 外源碎屑的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值相對(duì)較低, 而浮游植物的生物量又不足以支撐浮游動(dòng)物的食物需。撫仙湖禁漁期(4至8月)期間, 太湖新銀魚(yú)()較高的產(chǎn)量對(duì)浮游動(dòng)物造成了較強(qiáng)的捕食壓力, 使得浮游動(dòng)物豐度在禁漁期呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)[42]?？紤]到浮游動(dòng)物的生物量不能夠滿足新銀魚(yú)的食物需求, 因此沉水植物作為初級(jí)生產(chǎn)者之一, 其腐爛分解后產(chǎn)生的有機(jī)物也能夠?qū)︳~(yú)類(lèi)的碳源進(jìn)行補(bǔ)貼。此外, 由于同位素的生物分餾作用, 生態(tài)系統(tǒng)中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的13C比值通常有沿著食物鏈遞增的趨勢(shì)。這是因?yàn)槠氐耐凰匦纬傻幕瘜W(xué)鍵強(qiáng)、運(yùn)動(dòng)速度慢, 所以生物對(duì)輕碳同位素選擇性優(yōu)先利用[43], 當(dāng)偏輕的同位素被優(yōu)先代謝后, 偏重的同位素將更多地停留在生物體內(nèi), 隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)逐級(jí)富集, 因此消費(fèi)者的13C比值通常比其食物來(lái)源高。由撫仙湖消費(fèi)者和各食物來(lái)源的同位素特征關(guān)系(表2)可以看出, 魚(yú)類(lèi)比浮游動(dòng)物擁有更高的13C比值, 說(shuō)明魚(yú)類(lèi)比浮游動(dòng)物富集了更多的13C, 而在3種食物來(lái)源中, 沉水植物的碳同位素值較高, 故表現(xiàn)出對(duì)魚(yú)類(lèi)更高的貢獻(xiàn)。

沉積物可以作為湖泊浮游食物網(wǎng)的一個(gè)潛在營(yíng)養(yǎng)源, 特別是通過(guò)微生物群落降解沉積物有機(jī)質(zhì), 這種營(yíng)養(yǎng)釋放可強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)的功能。湖泊“老碳”主要來(lái)源于冰川系統(tǒng)、凍土土壤以及湖泊沉積物, 通過(guò)再懸浮作用輸送至水體中, 釋放一部分“老碳”參與食物網(wǎng)碳循環(huán)。但對(duì)于深水湖泊而言, 盡管表層沉積物中的有機(jī)碳可以進(jìn)入表層水體, 對(duì)上層湖水中懸浮 POC 貢獻(xiàn)的額度十分有限(約3%)[25, 44]。撫仙湖中存在的唯一的“老碳”來(lái)源是沉積物中的有機(jī)碳, 但是這部分“老碳”并未參于湖泊浮游食物網(wǎng)碳循環(huán)。由此可知非冰川作用地區(qū)的湖泊即使有“老碳”存在, 相比較湖泊自身的初級(jí)生產(chǎn), “老碳”對(duì)湖泊食物網(wǎng)的貢獻(xiàn)微乎其微。撫仙湖位處于非冰凍圈區(qū)域, 一方面缺乏像冰川、凍土等“老碳”潛在輸入渠道; 另一方面, 非冰川地區(qū)人類(lèi)活動(dòng)影響顯著, 湖泊營(yíng)養(yǎng)水平和初級(jí)生產(chǎn)力相對(duì)比較高。此外, 撫仙湖面積大、湖水深, 流域深層土壤中的年代老的有機(jī)碳很難進(jìn)入湖泊, 入湖溪流攜帶的外源碳基本以現(xiàn)代陸源碎屑為主。相比之下, 在處于冰川作用區(qū)域的納木錯(cuò)湖中, 浮游植物、沉水植物和外源有機(jī)碳等潛在食物來(lái)源和作為消費(fèi)者的浮游動(dòng)物均表現(xiàn)出古代14C特征, 表明有“老碳”進(jìn)入湖泊食物網(wǎng)被消費(fèi)者所利用[45]。

盡管撫仙湖目前仍為貧營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 但由于人類(lèi)活動(dòng)影響, 其營(yíng)養(yǎng)水平在過(guò)去20年呈現(xiàn)出明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)[17]。隨著人類(lèi)活動(dòng)和污染的加劇, 外源碳對(duì)撫仙湖食物網(wǎng)的影響也將日益顯著。然而, 相比較外源有機(jī)碳, 湖內(nèi)初級(jí)生產(chǎn)者含有更多的不飽和脂肪酸, 因而其食物質(zhì)量更高[46]?？梢灶A(yù)測(cè)未來(lái)若撫仙湖營(yíng)養(yǎng)水平持續(xù)上升, 浮游動(dòng)物的碳源組成將由更多的湖內(nèi)初級(jí)生產(chǎn)者構(gòu)成。隨著氣候變暖與人類(lèi)活動(dòng)加劇, 氣溫升高、流域內(nèi)水文與植被特征的改變、陸表與水生生態(tài)系統(tǒng)之間營(yíng)養(yǎng)鹽、有機(jī)碳循環(huán)之間的相互作用都將對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性和穩(wěn)定性、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)以及未來(lái)演化方向帶來(lái)一系列重大影響, 因此深入了解水生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候與環(huán)境變化的響應(yīng)需要我們未來(lái)長(zhǎng)期的關(guān)注和探索。結(jié)合使用穩(wěn)定碳同位素技術(shù)和放射性碳同位素技術(shù), 已為湖泊食物網(wǎng)碳源追蹤和水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的碳循環(huán)等方面的研究提供有效手段[11, 13], 未來(lái)也必將在研究各種水生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)時(shí)空背景下能量流動(dòng)和生物體之間的相互關(guān)系上發(fā)揮關(guān)鍵作用。

4 結(jié)論

放射性14C同位素研究結(jié)果顯示, 撫仙湖北湖區(qū)食物網(wǎng)14C組成呈現(xiàn)明顯的現(xiàn)代碳特征?；诜派湫酝凰靥卣??14C)與穩(wěn)定同位素特征(13C), 運(yùn)用IsoSource混合同位素模型估算不同碳源對(duì)湖泊消費(fèi)者的貢獻(xiàn)的結(jié)果顯示, 浮游動(dòng)物的碳源主要是湖泊內(nèi)部初級(jí)生產(chǎn)力以及陸源碎屑; 而魚(yú)類(lèi)的碳源則以沉水植物和陸源碎屑為主, 這與撫仙湖為貧營(yíng)養(yǎng)湖泊, 具有較低的浮游植物生物量和豐富的沉水植物資源以及北部入湖河流攜帶了較多的外源物質(zhì)進(jìn)入湖泊等特征有關(guān)。湖泊沉積物雖然存在“老碳”, 但是這部分“老碳”目前并未參與到湖泊浮游食物網(wǎng)碳循環(huán)。

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Assessing carbon sources and their contributions to consumers in northern Lake Fuxian using radiocarbon and stable carbon isotope techniques

GAN Yingxin1,2,5, SU Yaling1, HU En3,4,*

1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100043, China 3. Chang'an University, Xi'an 710069, China 4. Shaanxi Academy of Environmental Sciences, Xi'an 710069, China 5. Power China Urban Planning and Design Research Institute Co., Ltd., Guangzhou 511457, Chin

Carbon isotopes can be used to identify food sources for aquatic consumers. Based on the signatures of radiocarbon isotopes (?14C) and stable carbon isotopes (δ13C) of select consumers and their food sources in northern Lake Fuxian, the contribution of different carbon sources to these consumers was estimated using IsoSource modeling. The average δ13C value of phytoplankton, submerged plants and terrestrial detritus, the major food sources for consumers in Lake Fuxian, was -31‰, -13.5‰ and -29.4‰, and the Δ14C value was 101.5‰, 42.9‰ and 19.8‰, respectively. The average δ13C value of Phyllodiaptomus tunguidus and Neosalanx taihuensis, two major consumers of Lake Fuxian, was -27‰ and -23.5‰, while the Δ14C value of them was 52‰ and 44.2‰, respectively, indicating that the consumers in Lake Fuxian relied on primary production derived from modern carbon. The results of IsoSource modeling revealed that the contribution of phytoplankton to zooplankton and fish in Lake Fuxian was 34.7% and 19.6%, respectively. The contribution from submerged plants was 16.4% and 36.4%, and the contribution from terrestrial detritus was 48.9% and 44%, respectively. These findings indicated that the major carbon sources of zooplankton in Lake Fuxian were phytoplankton and terrestrial detritus, while those of fish were submerged plants and terrestrial detritus.

northern Lake Fuxian; food web; carbon source contribution; radiocarbon and stable carbon isotopes

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.02.002

Q148

A

1008-8873(2022)02-011-09

*注: 浮游植物的13C比值和?14C比值分別由PLFAs的13C比值和DIC的?14C比值指征。

2020-06-19;

2020-09-09

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31971475, 31670461)

甘穎欣(1995—), 女, 廣東韶關(guān)人, 碩士研究生, 從事湖泊生物與生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 742975689@QQ.com

通信作者:胡恩, 男, 博士, 高級(jí)工程師, 從事水域生態(tài)學(xué)研究, E-mail: huen777@163.com

甘穎欣, 蘇雅玲, 胡恩. 利用放射性碳和穩(wěn)定性碳同位素技術(shù)估算撫仙湖北部近岸湖區(qū)消費(fèi)者的碳源貢獻(xiàn)[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(2): 11–19.

GAN Yingxin, SU Yaling, HU En. Assessing carbon sources and their contributions to consumers in northern Lake Fuxian using radiocarbon and stable carbon isotope techniques[J]. Ecological Science, 2022, 41(2): 11–19.