不同生境/萌發(fā)類型尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙涮卣?/h1>
2022-04-15 01:25:58張媛媛孟歡歡周曉兵尹本豐周多奇
干旱區(qū)研究 2022年2期
張媛媛， 孟歡歡， 周曉兵， 尹本豐， 周多奇， 陶 冶
（1.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 246133；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011）
短命植物（Ephemeral Plant），指生存于極端干旱環(huán)境且生命周期短的一類物種，在中國主要分布在新疆北部溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，是春夏季荒漠植被主要構(gòu)建者［1］。通常，4月是短命植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的時(shí)期，同期沙漠降雨較多且伴著融雪水的產(chǎn)生，土壤表層含水量較高，因此短命植物的根系僅生長(zhǎng)在淺土層即可獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分［2］；此外，該時(shí)期也恰巧處于其他荒漠植物返青之前，大量的短命植物駐扎于裸地可保持荒漠地表穩(wěn)定，維持荒漠地區(qū)物種多樣性，進(jìn)而促使了春夏季荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［1］。
生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是植物物質(zhì)和能量的基本體現(xiàn)，而生物量分配則是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中將同化的資源分配到各個(gè)器官的過程，是植物生存與生殖權(quán)衡產(chǎn)生的結(jié)果［3］。目前認(rèn)為植物生物量分配特征存在種間和種內(nèi)的差異，且不同物種的根、莖、葉以及繁殖器官在不同的環(huán)境條件和生長(zhǎng)發(fā)育階段存在顯著差異。盡管如此，植物間依然存在一個(gè)相對(duì)普遍的生物量分配模式，即生長(zhǎng)環(huán)境改變會(huì)導(dǎo)致生物量積累量及分配比例發(fā)生改變，而其分配關(guān)系是否變化則主要取決于植物基因型［4］。平衡生長(zhǎng)假說認(rèn)為植物通常會(huì)通過改變生物量分配來適應(yīng)環(huán)境的改變，并維持自身最大生長(zhǎng)速率；最優(yōu)分配假說則認(rèn)為，生物量應(yīng)該被更多的分配給受資源限制的器官，以增加潛在的資源獲取能力進(jìn)而緩解脅迫［5］。大量研究證實(shí)了兩種假說，即資源限制影響了生物量在植物各器官中的分配［6］。植物地上與地下生物量分配是生物量分配特征研究的重要組成部分［7］，但目前的研究還不足以充分揭示短命植物這一特殊生活型植物在不同環(huán)境條件下的生物量分配模式和生存策略。
尖喙?fàn)脚好纾‥rodium oxyrhinchum）是古爾班通古特沙漠春季短命植物層片中的主要物種，于4—5 月開花、5—6 月結(jié)果，整個(gè)生命周期一般只需2—3個(gè)月，是典型一年生短營(yíng)養(yǎng)期草本植物［8］；更為特殊的是，在合適的水土和氣溫下，該物種也可以在其他季節(jié)萌發(fā)（即異時(shí)萌發(fā)），依據(jù)萌發(fā)時(shí)間不同可分為春萌、夏萌和秋萌3 種主要類型［9］。一般而言，夏季短期強(qiáng)降雨導(dǎo)致的夏萌株常因水資源快速枯竭而不能完成結(jié)實(shí)。除不同萌發(fā)時(shí)間類型外，尖喙?fàn)脚好缣厥獾募忄範(fàn)詈陀鹈珷罘敝丑w組合可穿透地表堅(jiān)硬的生物土壤結(jié)皮而廣泛定居，其中不同類型生物結(jié)皮對(duì)尖喙?fàn)脚好缟硖匦跃哂酗@著的影響，并影響其生長(zhǎng)發(fā)育［10-11］。那么，不同自然生境下尖喙?fàn)脚好绲厣虾偷叵沦Y源分配有何差異？目前已對(duì)短命植物尖喙?fàn)脚好玳_展了一系列研究，如繁殖體外部形態(tài)特征及其有性繁殖體生理適應(yīng)性［8］、積雪和叢枝菌根真菌網(wǎng)絡(luò)對(duì)尖喙?fàn)脚好缬酌绲纳L(zhǎng)作用［12］、包含尖喙?fàn)脚好缭趦?nèi)不同生活型草本植物生物量分配差異及其化學(xué)計(jì)量特征等［13］，但對(duì)其地上和地下生物量分配策略在不同萌發(fā)類型及生物結(jié)皮類型間的差異性尚不明晰。為此，以3 種不同生境中的春萌和一種生境的夏萌尖喙?fàn)脚好鐬檠芯繉?duì)象，系統(tǒng)闡述尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體大?。ㄉ锪浚┰诓煌澈筒煌劝l(fā)時(shí)間是否存在差異，地上-地下生物量分配比例是否會(huì)發(fā)生變化，是否具有一致的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，以及個(gè)體大小是否影響其生物量分配模式。本研究將闡明尖喙?fàn)脚好缭诓煌澈兔劝l(fā)時(shí)間條件下的生物量分配特征，進(jìn)一步揭示短命植物應(yīng)對(duì)荒漠環(huán)境所采取的資源分配策略，為明晰短命植物的生存策略，實(shí)現(xiàn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
古爾班通古特沙漠（44°11′～46°21′N，84°31′～90°00′E，面積4.88×104km2）位于新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地腹心，是我國最大的固定和半固定沙漠；該沙漠年平均降水量在150 mm以下，沙漠中部年降水量約為70～120 mm；年潛在蒸發(fā)量約為2000～2800 mm。年均溫6～10 ℃，極端高溫超過40 ℃，極端低溫在-30 ℃以下；≥10 ℃的活動(dòng)年積溫可達(dá)3000～3500 ℃，空氣相對(duì)濕度平均50%～60%，5—8月通常在45%以下［1］。該沙漠植物群落的主要建群種有梭梭（Haloxylon ammodendron）、準(zhǔn)噶爾沙蒿（Artemisia songarica）、膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、白梭梭（Haloxylon persicum）等；而短命和類短命植物是該沙漠早春時(shí)節(jié)優(yōu)勢(shì)物種［14］。此外，該沙漠地表還生長(zhǎng)著大量生物結(jié)皮，主要有藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和蘚結(jié)皮，結(jié)皮生境土壤含水量與裸沙相比較低，不同類型生物結(jié)皮是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分［15-16］。
1.2 野外樣品采集
于2013 年5月10 日和7 月20 日2 個(gè)時(shí)期，在古爾班通古特沙漠腹地對(duì)尖喙?fàn)脚好缰仓赀M(jìn)行采樣，春萌株大約在4月初萌發(fā)，5月10日左右處于花果期，此時(shí)設(shè)置裸沙春萌（Bare Sand-Spring Germination，BS）、藻結(jié)皮春萌（Algal-Spring Germination，AS）和地衣結(jié)皮春萌（Lichen-Spring Germination，LS）3種結(jié)皮/生境類型的調(diào)查樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)大小為5 m×5 m的重復(fù)樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)選取若干完整且健康的植株，采用全株挖掘法獲取整株。當(dāng)年6月下旬一場(chǎng)較大降雨后，尖喙?fàn)脚好缪杆倜劝l(fā)，即為夏萌株。為與5月采集的不同生物結(jié)皮生境中的樣品進(jìn)行對(duì)比，以7 月20 日始花期為節(jié)點(diǎn)，對(duì)尖喙?fàn)脚好缦拿戎觊_展調(diào)查取樣。因夏萌株幾乎僅分布于裸沙區(qū)，故選擇裸沙夏萌（Summer Germination in Bare Sand，SG）樣地開展研究，設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m 的調(diào)查樣方，樣品采集與處理方法同上。因秋萌株通常可越冬，已不屬于嚴(yán)格意義上的短命植物范疇，因此未在本文論述。為方便表述，下文將不同生境及萌發(fā)時(shí)間的尖喙?fàn)脚好缃y(tǒng)稱為4種類型，在3種結(jié)皮類型比較時(shí)稱之為“生境”，在其與夏萌SG植株比較時(shí)，稱之為“類型”。4種類型尖喙?fàn)脚好绲淖罱K樣本量分別為30株、72株、30株和43株。將植株鮮樣放入標(biāo)記好的信封，置于保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室作進(jìn)一步處理。
1.3 生物量的計(jì)算
對(duì)采集回的植株鮮樣進(jìn)行處理，將其地上、地下成熟組織分開裝入信封袋，并置于烘箱內(nèi)70 ℃烘24 h。用精度為0.0001 g 的天平對(duì)烘干后的樣品進(jìn)行稱重，得到每株植物的地上生物量（AGB，g）、地下生物量（BGB，g）和總生物量（TB，g），計(jì)算根冠比（R/S）。各生物量指標(biāo)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）的形式給出。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
對(duì)4 種類型尖喙?fàn)脚好绲牡厣仙锪?、地下生物量、總生物量、根冠比分別進(jìn)行單因素方差分析。R/S 隨著個(gè)體大?。ǖ厣仙锪俊⒌叵律锪?、總生物量）的變化趨勢(shì)通過冪函數(shù)來判斷，變化趨勢(shì)的顯著度用曲線估計(jì)進(jìn)行分析。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2016 和Origin 9.0 中完成，方差分析和曲線估計(jì)在SPSS 19.0中實(shí)現(xiàn)。
對(duì)4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?、地下及總生物量進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析和等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)。異速生長(zhǎng)關(guān)系公式為Y=βXα，其中，Y是某種生物學(xué)特征或者功能，β是標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，X指?jìng)€(gè)體大小，α是異速生長(zhǎng)指數(shù)。確定異速生長(zhǎng)參數(shù)時(shí)，須將Y=βXα轉(zhuǎn)換為logY=logβ+αlogX的形式，并用降主軸回歸（RMA，即Model Type Ⅱ）方法計(jì)算回歸模型的指數(shù)、95%置信區(qū)間（95% Confidence Interval，CI）及決定系數(shù)（R2）［3,17］。對(duì)數(shù)化之后的α即為冪函數(shù)對(duì)數(shù)化之后線性回歸的斜率，logβ為線性回歸的截距。上述異速生長(zhǎng)指數(shù)（α）和截距（logβ）的計(jì)算、等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)及α的方差分析均使用SMATR軟件完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同類型尖喙?fàn)脚好绲纳锪考捌浞峙浔壤?/h3>
通過單因素方差分析可知，4 種類型尖喙?fàn)脚好绲牡厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）和總生物量（TB）均差異明顯（P＜0.05），生物量在4 種類型中大小關(guān)系均為：BS＞AS＞LS 和SG（圖1），且尖喙?fàn)脚好鏏GB 均明顯大于BGB。LS 生境中AGB(0.1203±0.0067)g、BGB(0.0164±0.0015)g、TB(0.1367±0.0095)g 和SG 類型植株AGB(0.0553±0.0031)g、BGB(0.0103±0.0131)g、TB(0.0655±0.0079)g之間的差異均不顯著（P＞0.05）；BS 生境中BGB(0.0988±0.0135)g、TB(1.0058±0.0777)g與AS生境BGB(0.0865±0.0148)g及TB（0.0655±0.0079）g 均無顯著差異（P＞0.05），但BS、AS 的BGB、TB 與LS、SG 2 種類型的BGB、TB 之間存在顯著差異（P＜0.05）。BS 與AS 2 種生境AGB之間差異顯著（P＜0.05），BS、AS與LS及SG 2種類型的AGB 也存在顯著差異（P＜0.05）。BS 生境下單株TB 為1.0058 g，是AS 和SG 的10 倍多。4 種類型尖喙?fàn)脚好绺诒龋≧/S）表現(xiàn)為SG=AS=LS＞BS的特征（圖1d），其中SG 類型植株R/S 為0.1877±0.0046，BS 生境R/S 為0.1106±0.0031，表明SG 條件下植株根生物量分配比例最大而BS 生境植株的根生物量分配比例最小。
圖1 4種類型尖喙?fàn)脚好绲厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）、總生物量（TB）及根冠比（R/S）特征Fig.1 Characteristics of aboveground biomass(AGB),belowground biomass(BGB),total plant biomass(TB),and root to shoot mass ratio(R/S)of Erodium oxyrhinchum of four types
2.2 不同類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系
4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量（AGB-BGB）（指X-Y，下同）、地上-總生物量（AGBTB）、地下-總生物量（BGB-TB）均具有極顯著（P＜0.01）的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系（圖2，表1），SG和BS 2種類型尖喙?fàn)脚好绲腁GB-BGB、AGB-TB、BGB-TB 以及LS 生境BGB-TB 之間均符合等速生長(zhǎng)關(guān)系；AS 和LS 2 種生境中的AGB-BGB、AGB-TB 相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)（α）顯著小于1.0（P＜0.01），AS 生境中BGB-TB 則呈相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)（α）顯著＞1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系。盡管如此，4 種類型AGB-BGB 間及BGB-TB 間的斜率差異并不顯著（P＞0.05），且都具有共同斜率，其中AGB-BGB 間共同的α為0.8843，BGB-TB 間共同的α為1.101，前者為α＜1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05），而后者則為α＞1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05）。這表明，尖喙?fàn)脚好缈傮w上表現(xiàn)為AGB 分配速率高于BGB 的特征，體現(xiàn)出一定的保守性，但生物結(jié)皮對(duì)其生物量分配速率有一定影響。
表1 4種類型尖喙?fàn)脚好缟锪恐笜?biāo)間的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)、等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)及共同斜率檢驗(yàn)Tab.1 Allometric relationships the test of allometry and the test of common slope among biomass indices of Erodium oxyrhinchum of four types
圖2 4種類型尖喙?fàn)脚好鐔沃甑厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）及總生物量（TB）間的RMA線性擬合關(guān)系Fig.2 linear regression(RMA)plots of aboveground biomass(AGB),belowground biomass(BGB)and total plant biomass(TB)of Erodium oxyrhinchum of four types
2.3 不同類型尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙浔壤c個(gè)體大小的關(guān)系
隨尖喙?fàn)脚好鐔沃闍GB、BGB、TB的增加，各類型根冠比（R/S）呈現(xiàn)不同的增長(zhǎng)或下降趨勢(shì)（圖3）。具體來看，隨AGB增加，4種類型單株R/S均呈下降趨勢(shì)，其中AS 和LS 生境的下降趨勢(shì)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。AS 生境植株R/S 在AGB 較小時(shí)下降趨勢(shì)較快，隨AGB 增大其R/S 下降趨勢(shì)逐漸減緩。R/S 與地下生物量的關(guān)系在4 個(gè)生境中均不相同，其中SG類型植株R/S隨BGB增大呈顯著增大趨勢(shì)（P＜0.05），而AS 生境中R/S 則呈顯著下降趨勢(shì)（P＜0.05）。對(duì)于TB而言，4個(gè)類型中R/S均隨TB的增大而呈下降趨勢(shì)，其中AS 和LS 2 種生境的下降趨勢(shì)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。可見，短命植物尖喙?fàn)脚好绲厣吓c地下生物量分配比例的變化不僅與生境有關(guān)，植株個(gè)體和器官大小也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。
圖3 4種類型尖喙?fàn)脚好绺诒萊/S隨個(gè)體大?。ǖ厣仙锪俊⒌叵律锪?、總生物量）的變化趨勢(shì)Fig.3 The change trends of root to shoot mass ratio(R/S)along with plant size(aboveground biomass,belowground biomass and total plant biomass)of Erodium oxyrhinchum of four types
3 討論
3.1 不同類型尖喙?fàn)脚好绲纳锪糠峙涮卣?/h3>
生境發(fā)生變化時(shí)，植物往往會(huì)產(chǎn)生生物量的積累以及分配的調(diào)整，體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)性特征，也體現(xiàn)了植物較強(qiáng)的表型可塑性［4］。干旱、半干旱的溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)通常具有極端溫度及水分供給不足的特點(diǎn)，其維管植物稀少，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)效率差，沙面常被生物結(jié)皮所覆蓋［18］。然而，作為體型較小的草本植物，尖喙?fàn)脚好鐓s擁有特殊的繁殖體結(jié)構(gòu)特征，可以在生物土壤結(jié)皮上定居［8］。目前Godínez-Alvarez［19］、Li［20］、張?jiān)鳎?1］等研究團(tuán)隊(duì)都曾研究過荒漠生物結(jié)皮與維管植物生長(zhǎng)發(fā)育之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同環(huán)境條件及生長(zhǎng)階段，生物結(jié)皮對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響不同，生物結(jié)皮可提高土壤養(yǎng)分，在一定程度上促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育；但是，土壤氮素動(dòng)態(tài)及植物碳累積在很大程度上取決于水資源的可獲得性［22］，有結(jié)皮與無結(jié)皮生境植物生物量差異主要與土壤水分含量有關(guān)［23］。Kidron等［16］研究了內(nèi)蓋夫沙漠不同生境中一年生植物的生長(zhǎng)狀況，發(fā)現(xiàn)在極端干旱條件下，結(jié)皮區(qū)土壤含水量低于裸沙區(qū)，且結(jié)皮區(qū)的植物生長(zhǎng)狀況較次，而無結(jié)皮沙丘在極端干旱年份則可作為一年生植物的匯集區(qū)。Zhuang 等［11］研究了古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮對(duì)3 種短命植物的生長(zhǎng)影響，發(fā)現(xiàn)不同植物具有不同的響應(yīng)特征，尤其在植物生長(zhǎng)后期，結(jié)皮生境土壤含水量顯著低于裸沙生境，導(dǎo)致結(jié)皮生境尖喙?fàn)脚好缗c硫苞菊（Hyalea pulchella）生物量顯著低于裸沙生境。
本研究中，BS生境尖喙?fàn)脚好绲厣?、地下及總生物量均大于AS和LS生境，該結(jié)果與Kidron等［16］及Zhuang等［11］的研究結(jié)果相似。通常，水分是影響干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性因素［16］，而生物結(jié)皮能加快表層土壤蒸發(fā)率，阻礙土壤水分入滲［16］，導(dǎo)致藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮土壤含水量低于裸沙；同時(shí)，生物結(jié)皮還會(huì)與維管植物競(jìng)爭(zhēng)水資源，反過來抑制植物生長(zhǎng)［10］。可見，本研究中2 種結(jié)皮生境AS 和LS生境尖喙?fàn)脚好绲纳锪颗cBS 生境植株存在差異，極有可能是土壤含水量不同導(dǎo)致。多年觀察和研究發(fā)現(xiàn)，尖喙?fàn)脚好绶N子在土壤水分充足的情況下便可萌發(fā)，夏季沙漠一場(chǎng)臨時(shí)的降雨也可能達(dá)到尖喙?fàn)脚好绶N子萌發(fā)所需的水分閾值，導(dǎo)致大量夏萌株出現(xiàn)。但短暫的水資源并不能滿足其整個(gè)生命周期的需求，隨著后期氣溫升高、土壤干旱化加劇，加之多年生植物與其競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分與水分，導(dǎo)致SG類型的尖喙?fàn)脚好鐭o法正常發(fā)育，因此其個(gè)體生物量遠(yuǎn)小于BS 和AS 生境的春萌株?？梢?，生物結(jié)皮（生境）或季節(jié)（萌發(fā)時(shí)間）導(dǎo)致的水分限制是影響尖喙?fàn)脚好缟L(zhǎng)發(fā)育的直接因素。
一般而言，植物傾向于將生物量分配給資源短缺的器官，導(dǎo)致不同器官之間分配比例發(fā)生變化［5］。根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要構(gòu)件，也是最先感受逆境脅迫的部位之一，干旱通常迫使植物會(huì)將更多的資源分配給根部，以增加植株吸收養(yǎng)分和水分的能力［23］。研究發(fā)現(xiàn)，隨生境土壤水分含量降低，砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）根冠比呈逐漸增大趨勢(shì)［24］。對(duì)入侵植物勝紅薊（Ageratum conyzoides）種群構(gòu)建生物量研究發(fā)現(xiàn)，其根冠比在不同生境條件下存在顯著差異，相對(duì)干旱的生境中勝紅薊為適應(yīng)干旱和水分脅迫，會(huì)加強(qiáng)其根部的投資，增強(qiáng)根系獲取生長(zhǎng)所需的水分和無機(jī)鹽［25］。由于BS 生境土壤水分相對(duì)充足，尖喙?fàn)脚好鐭o需往根部投入更多資源；而AS與LS生境下尖喙?fàn)脚好缫约癝G類型的尖喙?fàn)脚好缬捎谑艿降乃置{迫較大［11,26］，導(dǎo)致植株會(huì)投入更多的資源到根部，進(jìn)而造成不同生境間植物根冠比出現(xiàn)差異。本研究結(jié)果還有一點(diǎn)較為特別，即AS、LS 2 種生物結(jié)皮生境中尖喙?fàn)脚好缟锪侩m然低于BS 生境，但是AS 生境的總生物量及地下生物量卻與BS生境無顯著差異，這可能是藻結(jié)皮的固氮作用抵消了一部分水分脅迫帶來的生長(zhǎng)抑制作用［27］。
3.2 不同類型尖喙?fàn)脚好鐦?gòu)件生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系
相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系是指生物體的某些生物學(xué)特征與個(gè)體大小之間的冪函數(shù)關(guān)系，且能夠揭示生物界各物種器官生物量分配的基本速率問題［28］。相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系與研究尺度無關(guān)，在生物界中普遍存在［3,13,28］。大量研究表明物種間存在一個(gè)相對(duì)普遍的生物量分配模式，如全球木本植物地上、地下生物量均為等速生長(zhǎng)關(guān)系，而其他生物學(xué)特征與構(gòu)件生物量間多呈固定的異速生長(zhǎng)關(guān)系；其中等速生長(zhǎng)關(guān)系體現(xiàn)了植物構(gòu)件間具有恒定的分配速率，而異速生長(zhǎng)關(guān)系則體現(xiàn)植物體資源分配的不均勻性［29］。但也有學(xué)者認(rèn)為植物在受到自身基因限制以及響應(yīng)自然選擇壓力下，會(huì)進(jìn)化出諸多異速生長(zhǎng)模式［29］。
目前關(guān)于荒漠植物地上地下生物量分配對(duì)環(huán)境的響應(yīng)已經(jīng)從個(gè)體、種群、群落、生活型等多個(gè)方面進(jìn)行了研究［13,21,25］?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn)，不同物種、不同生活型或同一物種不同生長(zhǎng)期的植株，其地上-地下生物量分配存在相似之處但無統(tǒng)一規(guī)律。研究表明，除了植物本身遺傳因素外，植物各器官間的生物量分配也是由環(huán)境條件驅(qū)動(dòng)，植物通常以改變資源分配策略來響應(yīng)環(huán)境變化［17,30］。本研究中，4個(gè)類型尖喙?fàn)脚好绲厣吓c地下生物量均具有極顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，其中BS 與SG 類型的尖喙?fàn)脚好缰仓甑厣?地下生物量的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)95%置信區(qū)間都包括1.0，即呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，符合理論預(yù)測(cè)；而AS與LS生境的尖喙?fàn)脚好鐒t均呈地上資源分配速率大于地下的異速生長(zhǎng)關(guān)系。有研究表明，水分差異雖然導(dǎo)致荒漠植物地上與地下生物量比值存在差異，但并沒有改變其地上與地下的生物量分配模式或分配速率［31］，如紅砂（Reaumuria soongorica）地上、地下生物量在不同水分處理間存在差異，但地上-地下生物量的分配模式并未改變［32］。這與本文AS 和LS 生境的研究結(jié)果相似，這2 種結(jié)皮生境尖喙?fàn)脚好绲厣稀⒌叵禄蚩偵锪侩m差異顯著，但其根冠比及相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)卻無顯著差異。而且，尖喙?fàn)脚好鐚俣堂参?，短命植物在種子萌發(fā)當(dāng)年就可以完成生長(zhǎng)發(fā)育的全部環(huán)節(jié)；在有限的生命周期里，短命植物往往會(huì)將大部分同化產(chǎn)物分配給地上組織，用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖，因而一般不會(huì)分配更多生物量到地下，不必將能量保存于類似多年生植物的根系中［30,33］?？梢?，AS和LS 2種結(jié)皮生境下尖喙?fàn)脚好绲纳锪糠峙淠Ｊ脚c其生活史策略是相符的。但同為春萌株，裸沙BS生境尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量間為等速關(guān)系，而藻結(jié)皮AS 與地衣結(jié)皮LS 為異速關(guān)系的原因，可能由于水是干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性資源，BS生境含水量較后者更為充足［11］，資源限制緩和導(dǎo)致各器官間的競(jìng)爭(zhēng)也削弱，因此BS 生境植株表現(xiàn)出等速生長(zhǎng)，這反映了植物在適應(yīng)環(huán)境過程中資源之間的平衡［34］。
SG類型的植株地上-地下生物量間相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系雖同BS生境一樣呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，但在種間競(jìng)爭(zhēng)與水分的雙重脅迫下，其生長(zhǎng)狀態(tài)遠(yuǎn)次于后者。有學(xué)者認(rèn)為，當(dāng)環(huán)境不利于植物生存時(shí)，植株的生長(zhǎng)發(fā)育易受限制，并產(chǎn)生個(gè)體變小、無法正常結(jié)實(shí)、種子數(shù)量減少等現(xiàn)象，而植株在遭受過度脅迫（傷害）后的種種表現(xiàn)，很難被認(rèn)為是對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)［35］。從SG類型的尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體最小、無法結(jié)實(shí)等特點(diǎn)來看，其受到的生存壓力遠(yuǎn)大于前3 種生境下的植株。最優(yōu)分配理論認(rèn)為植物傾向于將生物量分配到資源最受限制的器官［5］。SG 類型的植株為在惡劣生境中生存，故而改變了原有的生活史策略，將資源更多地分配給根系，以提升其競(jìng)爭(zhēng)水分和養(yǎng)分的能力來保持生存；也正因如此，SG 尖喙?fàn)脚好绨奄Y源更多地分配給地下而表現(xiàn)出地上-地下等速生長(zhǎng)格局。盡管4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系存在差異，但卻擁有相同的異速生長(zhǎng)指數(shù)0.8843，表明盡管生存條件不同，生物量之間也有差異，但其具有相同資源分配的內(nèi)在共性，這可能與其物種固有特性有關(guān)［29］。
3.3 尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙渑c個(gè)體大小的關(guān)系
個(gè)體發(fā)育影響植株不同構(gòu)件間的資源分配比例，即生物量分配存在顯著的個(gè)體發(fā)育漂變現(xiàn)象［36］。有學(xué)者指出荒漠植物生物量分配不僅與物種相關(guān)，與植物個(gè)體大小也息息相關(guān)［32］。植物根冠比與繁殖比通常是植物生物量分配研究中常選的功能性狀，其中根冠比是最能直接反應(yīng)植物生物量的分配特征［37］。研究表明，大部分陸生草本植物分配給根部的生物量隨個(gè)體增大而減小［38］。對(duì)荒漠短命植物、類短命植物及一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期植物根冠比與個(gè)體大小的關(guān)系進(jìn)行分析表明，其根冠比均隨個(gè)體增大而呈異速減小趨勢(shì)，且這種趨勢(shì)在個(gè)體較小時(shí)更為明顯［29］。
在本研究中，4 種類型尖喙?fàn)脚好绺诒扰c個(gè)體大小之間的關(guān)系存在差異，該結(jié)果與上述結(jié)果部分相似。BS 與SG 2 種類型植株的根冠比隨植株個(gè)體增大而下降，但趨勢(shì)不顯著，這與其地上-地下生物量為等速生長(zhǎng)關(guān)系相符；AS 與LS 生境下的植株根冠比則隨個(gè)體增大呈顯著或極顯著下降趨勢(shì)，這表明，在生物結(jié)皮存在的條件下，尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量分配存在個(gè)體發(fā)育漂變現(xiàn)象。植物可以通過調(diào)節(jié)生物量分配來達(dá)到生長(zhǎng)最大化，以應(yīng)對(duì)變化的環(huán)境［37］。本研究中，4 種類型尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體大小和分配比例存在差異，其原因可能是植株受到了不同程度的水分脅迫所致。BS與AS生境相比，尖喙?fàn)脚好绲纳锪坎顒e不大，但是2種生境下的根冠比隨個(gè)體增大的變化趨勢(shì)卻有明顯不同；這可能是由于AS 與LS 生境中土壤含水量均較裸沙生境低，故相對(duì)于裸沙生境而言，2種結(jié)皮生境個(gè)體較小的尖喙?fàn)脚好鐣?huì)將更多的生物量分配到根系，以促進(jìn)根系生長(zhǎng)、增強(qiáng)植株獲取水分的能力。在這個(gè)過程中，個(gè)體較大的植株為保證有性繁殖和種群擴(kuò)散，其生物量將更多地分配到地上部分。對(duì)于SG類型的尖喙?fàn)脚好缍?，其生境條件是4種類型中最為惡劣的，嚴(yán)酷的環(huán)境可能改變了其生活史策略，表現(xiàn)出根冠比不受個(gè)體大小的影響。可見，本研究結(jié)果證實(shí)了Hutchings和John的觀點(diǎn)，即個(gè)體發(fā)育以及環(huán)境條件對(duì)生物量分配均有影響［39］。
綜上可知，尖喙?fàn)脚好缭诓煌臣懊劝l(fā)時(shí)間條件下均受到了不同程度的水分脅迫，導(dǎo)致其個(gè)體生物量及分配比例存在差異，其地上-地下相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系也并不遵從單一的、規(guī)范的生物量分配模式。尖喙?fàn)脚好缭诃h(huán)境脅迫下可通過對(duì)生物量的調(diào)節(jié)分配來維持其最優(yōu)生長(zhǎng)，其根冠比與個(gè)體大小的關(guān)系也不是固定不變的，環(huán)境對(duì)其不同個(gè)體水平地上-地下部分生物量分配比例具有一定的影響作用。因此，尖喙?fàn)脚好缭谶m應(yīng)不同荒漠環(huán)境過程中形成了可塑的資源分配策略，研究結(jié)果對(duì)深入揭示荒漠短命植物生活史策略具有一定科學(xué)意義。
4 結(jié)論
通過對(duì)生長(zhǎng)在不同生境和萌發(fā)時(shí)間條件下4個(gè)類型的短命植物尖喙?fàn)脚好绲厣系叵律锪糠峙涮卣鬟M(jìn)行分析，得出以下結(jié)論：
（1）尖喙?fàn)脚好鐔沃甑厣?、地下及總生物量總體表現(xiàn)為BS＞AS＞LS=SG的格局，水分脅迫是導(dǎo)致不同類型植株生物量產(chǎn)生差異的主要因素；尖喙?fàn)脚好缤ㄟ^調(diào)節(jié)根冠比以適應(yīng)干旱和水分脅迫，其根冠比呈SG=LS=AS＞BS的特征。
（2）BS 與SG 類型的尖喙?fàn)脚好绲厣系叵碌人偕L(zhǎng)關(guān)系，AS 與LS 生境的尖喙?fàn)脚好绯实厣腺Y源分配速率大于地下的異速生長(zhǎng)關(guān)系，水分脅迫及短命植物生活史策略共同制約著尖喙?fàn)脚好绲厣系叵沦Y源分配速率，但不同生境及萌發(fā)時(shí)間條件下尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙浯嬖谝欢ǖ膬?nèi)在共性。
（3）個(gè)體發(fā)育及環(huán)境條件對(duì)生物量分配均有影響，AS 與LS 生境尖喙?fàn)脚好绺诒入S個(gè)體增大均呈異速減小趨勢(shì)，而BS 與SG 類型植株根冠比則保持相對(duì)恒定。
猜你喜歡
NaCl與Na2SO4風(fēng)沙土鹽結(jié)皮力學(xué)特性比較分析?新疆大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(中英文)(2022年3期)2022-06-04 13:45:40 黃土高原不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的導(dǎo)水和持水特征草業(yè)學(xué)報(bào)(2021年6期)2021-06-28 11:01:36 棗樹適應(yīng)干旱生境研究進(jìn)展落葉果樹(2021年6期)2021-02-12 01:29:10 黃土高原典型生物結(jié)皮對(duì)坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙過程的影響水土保持通報(bào)(2020年6期)2020-03-10 01:46:52 草地地下生態(tài)系統(tǒng)研究中國科技縱橫(2018年14期)2018-08-30 09:15:34 杉木人工林根冠比與氣候和林分因子的關(guān)聯(lián)分析浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(2018年4期)2018-08-22 01:54:12 土壤風(fēng)蝕環(huán)境下鹽結(jié)皮研究及展望?新疆大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(中英文)(2018年4期)2018-02-10 00:09:15 鋁毒脅迫下水稻根冠黏液中鋁形態(tài)的變化現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技(2017年16期)2017-09-22 14:47:46 金秀瑤族長(zhǎng)鼓舞傳承的文化生境體育科技(2016年2期)2016-02-28 17:06:07 不同生境中入侵植物喜旱蓮子草與本地種接骨草的光合特性西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(2015年3期)2015-02-27 15:31:17
張媛媛， 孟歡歡， 周曉兵， 尹本豐， 周多奇， 陶 冶
（1.安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，皖西南生物多樣性研究與生態(tài)保護(hù)安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，安徽 安慶 246133；2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011）
短命植物（Ephemeral Plant），指生存于極端干旱環(huán)境且生命周期短的一類物種，在中國主要分布在新疆北部溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，是春夏季荒漠植被主要構(gòu)建者［1］。通常，4月是短命植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的時(shí)期，同期沙漠降雨較多且伴著融雪水的產(chǎn)生，土壤表層含水量較高，因此短命植物的根系僅生長(zhǎng)在淺土層即可獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需的水分［2］；此外，該時(shí)期也恰巧處于其他荒漠植物返青之前，大量的短命植物駐扎于裸地可保持荒漠地表穩(wěn)定，維持荒漠地區(qū)物種多樣性，進(jìn)而促使了春夏季荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定［1］。
生物量是植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是植物物質(zhì)和能量的基本體現(xiàn)，而生物量分配則是指植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中將同化的資源分配到各個(gè)器官的過程，是植物生存與生殖權(quán)衡產(chǎn)生的結(jié)果［3］。目前認(rèn)為植物生物量分配特征存在種間和種內(nèi)的差異，且不同物種的根、莖、葉以及繁殖器官在不同的環(huán)境條件和生長(zhǎng)發(fā)育階段存在顯著差異。盡管如此，植物間依然存在一個(gè)相對(duì)普遍的生物量分配模式，即生長(zhǎng)環(huán)境改變會(huì)導(dǎo)致生物量積累量及分配比例發(fā)生改變，而其分配關(guān)系是否變化則主要取決于植物基因型［4］。平衡生長(zhǎng)假說認(rèn)為植物通常會(huì)通過改變生物量分配來適應(yīng)環(huán)境的改變，并維持自身最大生長(zhǎng)速率；最優(yōu)分配假說則認(rèn)為，生物量應(yīng)該被更多的分配給受資源限制的器官，以增加潛在的資源獲取能力進(jìn)而緩解脅迫［5］。大量研究證實(shí)了兩種假說，即資源限制影響了生物量在植物各器官中的分配［6］。植物地上與地下生物量分配是生物量分配特征研究的重要組成部分［7］，但目前的研究還不足以充分揭示短命植物這一特殊生活型植物在不同環(huán)境條件下的生物量分配模式和生存策略。
尖喙?fàn)脚好纾‥rodium oxyrhinchum）是古爾班通古特沙漠春季短命植物層片中的主要物種，于4—5 月開花、5—6 月結(jié)果，整個(gè)生命周期一般只需2—3個(gè)月，是典型一年生短營(yíng)養(yǎng)期草本植物［8］；更為特殊的是，在合適的水土和氣溫下，該物種也可以在其他季節(jié)萌發(fā)（即異時(shí)萌發(fā)），依據(jù)萌發(fā)時(shí)間不同可分為春萌、夏萌和秋萌3 種主要類型［9］。一般而言，夏季短期強(qiáng)降雨導(dǎo)致的夏萌株常因水資源快速枯竭而不能完成結(jié)實(shí)。除不同萌發(fā)時(shí)間類型外，尖喙?fàn)脚好缣厥獾募忄範(fàn)詈陀鹈珷罘敝丑w組合可穿透地表堅(jiān)硬的生物土壤結(jié)皮而廣泛定居，其中不同類型生物結(jié)皮對(duì)尖喙?fàn)脚好缟硖匦跃哂酗@著的影響，并影響其生長(zhǎng)發(fā)育［10-11］。那么，不同自然生境下尖喙?fàn)脚好绲厣虾偷叵沦Y源分配有何差異？目前已對(duì)短命植物尖喙?fàn)脚好玳_展了一系列研究，如繁殖體外部形態(tài)特征及其有性繁殖體生理適應(yīng)性［8］、積雪和叢枝菌根真菌網(wǎng)絡(luò)對(duì)尖喙?fàn)脚好缬酌绲纳L(zhǎng)作用［12］、包含尖喙?fàn)脚好缭趦?nèi)不同生活型草本植物生物量分配差異及其化學(xué)計(jì)量特征等［13］，但對(duì)其地上和地下生物量分配策略在不同萌發(fā)類型及生物結(jié)皮類型間的差異性尚不明晰。為此，以3 種不同生境中的春萌和一種生境的夏萌尖喙?fàn)脚好鐬檠芯繉?duì)象，系統(tǒng)闡述尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體大?。ㄉ锪浚┰诓煌澈筒煌劝l(fā)時(shí)間是否存在差異，地上-地下生物量分配比例是否會(huì)發(fā)生變化，是否具有一致的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，以及個(gè)體大小是否影響其生物量分配模式。本研究將闡明尖喙?fàn)脚好缭诓煌澈兔劝l(fā)時(shí)間條件下的生物量分配特征，進(jìn)一步揭示短命植物應(yīng)對(duì)荒漠環(huán)境所采取的資源分配策略，為明晰短命植物的生存策略，實(shí)現(xiàn)荒漠生態(tài)系統(tǒng)的科學(xué)管理提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
古爾班通古特沙漠（44°11′～46°21′N，84°31′～90°00′E，面積4.88×104km2）位于新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地腹心，是我國最大的固定和半固定沙漠；該沙漠年平均降水量在150 mm以下，沙漠中部年降水量約為70～120 mm；年潛在蒸發(fā)量約為2000～2800 mm。年均溫6～10 ℃，極端高溫超過40 ℃，極端低溫在-30 ℃以下；≥10 ℃的活動(dòng)年積溫可達(dá)3000～3500 ℃，空氣相對(duì)濕度平均50%～60%，5—8月通常在45%以下［1］。該沙漠植物群落的主要建群種有梭梭（Haloxylon ammodendron）、準(zhǔn)噶爾沙蒿（Artemisia songarica）、膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、白梭梭（Haloxylon persicum）等；而短命和類短命植物是該沙漠早春時(shí)節(jié)優(yōu)勢(shì)物種［14］。此外，該沙漠地表還生長(zhǎng)著大量生物結(jié)皮，主要有藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和蘚結(jié)皮，結(jié)皮生境土壤含水量與裸沙相比較低，不同類型生物結(jié)皮是荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分［15-16］。
1.2 野外樣品采集
于2013 年5月10 日和7 月20 日2 個(gè)時(shí)期，在古爾班通古特沙漠腹地對(duì)尖喙?fàn)脚好缰仓赀M(jìn)行采樣，春萌株大約在4月初萌發(fā)，5月10日左右處于花果期，此時(shí)設(shè)置裸沙春萌（Bare Sand-Spring Germination，BS）、藻結(jié)皮春萌（Algal-Spring Germination，AS）和地衣結(jié)皮春萌（Lichen-Spring Germination，LS）3種結(jié)皮/生境類型的調(diào)查樣地，每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)大小為5 m×5 m的重復(fù)樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)選取若干完整且健康的植株，采用全株挖掘法獲取整株。當(dāng)年6月下旬一場(chǎng)較大降雨后，尖喙?fàn)脚好缪杆倜劝l(fā)，即為夏萌株。為與5月采集的不同生物結(jié)皮生境中的樣品進(jìn)行對(duì)比，以7 月20 日始花期為節(jié)點(diǎn)，對(duì)尖喙?fàn)脚好缦拿戎觊_展調(diào)查取樣。因夏萌株幾乎僅分布于裸沙區(qū)，故選擇裸沙夏萌（Summer Germination in Bare Sand，SG）樣地開展研究，設(shè)置3 個(gè)5 m×5 m 的調(diào)查樣方，樣品采集與處理方法同上。因秋萌株通常可越冬，已不屬于嚴(yán)格意義上的短命植物范疇，因此未在本文論述。為方便表述，下文將不同生境及萌發(fā)時(shí)間的尖喙?fàn)脚好缃y(tǒng)稱為4種類型，在3種結(jié)皮類型比較時(shí)稱之為“生境”，在其與夏萌SG植株比較時(shí)，稱之為“類型”。4種類型尖喙?fàn)脚好绲淖罱K樣本量分別為30株、72株、30株和43株。將植株鮮樣放入標(biāo)記好的信封，置于保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室作進(jìn)一步處理。
1.3 生物量的計(jì)算
對(duì)采集回的植株鮮樣進(jìn)行處理，將其地上、地下成熟組織分開裝入信封袋，并置于烘箱內(nèi)70 ℃烘24 h。用精度為0.0001 g 的天平對(duì)烘干后的樣品進(jìn)行稱重，得到每株植物的地上生物量（AGB，g）、地下生物量（BGB，g）和總生物量（TB，g），計(jì)算根冠比（R/S）。各生物量指標(biāo)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）的形式給出。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
對(duì)4 種類型尖喙?fàn)脚好绲牡厣仙锪?、地下生物量、總生物量、根冠比分別進(jìn)行單因素方差分析。R/S 隨著個(gè)體大?。ǖ厣仙锪俊⒌叵律锪?、總生物量）的變化趨勢(shì)通過冪函數(shù)來判斷，變化趨勢(shì)的顯著度用曲線估計(jì)進(jìn)行分析。常規(guī)數(shù)據(jù)分析和作圖在Excel 2016 和Origin 9.0 中完成，方差分析和曲線估計(jì)在SPSS 19.0中實(shí)現(xiàn)。
對(duì)4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?、地下及總生物量進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析和等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)。異速生長(zhǎng)關(guān)系公式為Y=βXα，其中，Y是某種生物學(xué)特征或者功能，β是標(biāo)準(zhǔn)化常數(shù)，X指?jìng)€(gè)體大小，α是異速生長(zhǎng)指數(shù)。確定異速生長(zhǎng)參數(shù)時(shí)，須將Y=βXα轉(zhuǎn)換為logY=logβ+αlogX的形式，并用降主軸回歸（RMA，即Model Type Ⅱ）方法計(jì)算回歸模型的指數(shù)、95%置信區(qū)間（95% Confidence Interval，CI）及決定系數(shù)（R2）［3,17］。對(duì)數(shù)化之后的α即為冪函數(shù)對(duì)數(shù)化之后線性回歸的斜率，logβ為線性回歸的截距。上述異速生長(zhǎng)指數(shù)（α）和截距（logβ）的計(jì)算、等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)及α的方差分析均使用SMATR軟件完成。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同類型尖喙?fàn)脚好绲纳锪考捌浞峙浔壤?/h3>
通過單因素方差分析可知，4 種類型尖喙?fàn)脚好绲牡厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）和總生物量（TB）均差異明顯（P＜0.05），生物量在4 種類型中大小關(guān)系均為：BS＞AS＞LS 和SG（圖1），且尖喙?fàn)脚好鏏GB 均明顯大于BGB。LS 生境中AGB(0.1203±0.0067)g、BGB(0.0164±0.0015)g、TB(0.1367±0.0095)g 和SG 類型植株AGB(0.0553±0.0031)g、BGB(0.0103±0.0131)g、TB(0.0655±0.0079)g之間的差異均不顯著（P＞0.05）；BS 生境中BGB(0.0988±0.0135)g、TB(1.0058±0.0777)g與AS生境BGB(0.0865±0.0148)g及TB（0.0655±0.0079）g 均無顯著差異（P＞0.05），但BS、AS 的BGB、TB 與LS、SG 2 種類型的BGB、TB 之間存在顯著差異（P＜0.05）。BS 與AS 2 種生境AGB之間差異顯著（P＜0.05），BS、AS與LS及SG 2種類型的AGB 也存在顯著差異（P＜0.05）。BS 生境下單株TB 為1.0058 g，是AS 和SG 的10 倍多。4 種類型尖喙?fàn)脚好绺诒龋≧/S）表現(xiàn)為SG=AS=LS＞BS的特征（圖1d），其中SG 類型植株R/S 為0.1877±0.0046，BS 生境R/S 為0.1106±0.0031，表明SG 條件下植株根生物量分配比例最大而BS 生境植株的根生物量分配比例最小。
圖1 4種類型尖喙?fàn)脚好绲厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）、總生物量（TB）及根冠比（R/S）特征Fig.1 Characteristics of aboveground biomass(AGB),belowground biomass(BGB),total plant biomass(TB),and root to shoot mass ratio(R/S)of Erodium oxyrhinchum of four types
2.2 不同類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系
4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量（AGB-BGB）（指X-Y，下同）、地上-總生物量（AGBTB）、地下-總生物量（BGB-TB）均具有極顯著（P＜0.01）的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系（圖2，表1），SG和BS 2種類型尖喙?fàn)脚好绲腁GB-BGB、AGB-TB、BGB-TB 以及LS 生境BGB-TB 之間均符合等速生長(zhǎng)關(guān)系；AS 和LS 2 種生境中的AGB-BGB、AGB-TB 相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)（α）顯著小于1.0（P＜0.01），AS 生境中BGB-TB 則呈相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)（α）顯著＞1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系。盡管如此，4 種類型AGB-BGB 間及BGB-TB 間的斜率差異并不顯著（P＞0.05），且都具有共同斜率，其中AGB-BGB 間共同的α為0.8843，BGB-TB 間共同的α為1.101，前者為α＜1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05），而后者則為α＞1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P＜0.05）。這表明，尖喙?fàn)脚好缈傮w上表現(xiàn)為AGB 分配速率高于BGB 的特征，體現(xiàn)出一定的保守性，但生物結(jié)皮對(duì)其生物量分配速率有一定影響。
表1 4種類型尖喙?fàn)脚好缟锪恐笜?biāo)間的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)、等速生長(zhǎng)檢驗(yàn)及共同斜率檢驗(yàn)Tab.1 Allometric relationships the test of allometry and the test of common slope among biomass indices of Erodium oxyrhinchum of four types
圖2 4種類型尖喙?fàn)脚好鐔沃甑厣仙锪浚ˋGB）、地下生物量（BGB）及總生物量（TB）間的RMA線性擬合關(guān)系Fig.2 linear regression(RMA)plots of aboveground biomass(AGB),belowground biomass(BGB)and total plant biomass(TB)of Erodium oxyrhinchum of four types
2.3 不同類型尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙浔壤c個(gè)體大小的關(guān)系
隨尖喙?fàn)脚好鐔沃闍GB、BGB、TB的增加，各類型根冠比（R/S）呈現(xiàn)不同的增長(zhǎng)或下降趨勢(shì)（圖3）。具體來看，隨AGB增加，4種類型單株R/S均呈下降趨勢(shì)，其中AS 和LS 生境的下降趨勢(shì)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。AS 生境植株R/S 在AGB 較小時(shí)下降趨勢(shì)較快，隨AGB 增大其R/S 下降趨勢(shì)逐漸減緩。R/S 與地下生物量的關(guān)系在4 個(gè)生境中均不相同，其中SG類型植株R/S隨BGB增大呈顯著增大趨勢(shì)（P＜0.05），而AS 生境中R/S 則呈顯著下降趨勢(shì)（P＜0.05）。對(duì)于TB而言，4個(gè)類型中R/S均隨TB的增大而呈下降趨勢(shì)，其中AS 和LS 2 種生境的下降趨勢(shì)達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。可見，短命植物尖喙?fàn)脚好绲厣吓c地下生物量分配比例的變化不僅與生境有關(guān)，植株個(gè)體和器官大小也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響。
圖3 4種類型尖喙?fàn)脚好绺诒萊/S隨個(gè)體大?。ǖ厣仙锪俊⒌叵律锪?、總生物量）的變化趨勢(shì)Fig.3 The change trends of root to shoot mass ratio(R/S)along with plant size(aboveground biomass,belowground biomass and total plant biomass)of Erodium oxyrhinchum of four types
3 討論
3.1 不同類型尖喙?fàn)脚好绲纳锪糠峙涮卣?/h3>
生境發(fā)生變化時(shí)，植物往往會(huì)產(chǎn)生生物量的積累以及分配的調(diào)整，體現(xiàn)了植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)性特征，也體現(xiàn)了植物較強(qiáng)的表型可塑性［4］。干旱、半干旱的溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)通常具有極端溫度及水分供給不足的特點(diǎn)，其維管植物稀少，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)效率差，沙面常被生物結(jié)皮所覆蓋［18］。然而，作為體型較小的草本植物，尖喙?fàn)脚好鐓s擁有特殊的繁殖體結(jié)構(gòu)特征，可以在生物土壤結(jié)皮上定居［8］。目前Godínez-Alvarez［19］、Li［20］、張?jiān)鳎?1］等研究團(tuán)隊(duì)都曾研究過荒漠生物結(jié)皮與維管植物生長(zhǎng)發(fā)育之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在不同環(huán)境條件及生長(zhǎng)階段，生物結(jié)皮對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響不同，生物結(jié)皮可提高土壤養(yǎng)分，在一定程度上促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育；但是，土壤氮素動(dòng)態(tài)及植物碳累積在很大程度上取決于水資源的可獲得性［22］，有結(jié)皮與無結(jié)皮生境植物生物量差異主要與土壤水分含量有關(guān)［23］。Kidron等［16］研究了內(nèi)蓋夫沙漠不同生境中一年生植物的生長(zhǎng)狀況，發(fā)現(xiàn)在極端干旱條件下，結(jié)皮區(qū)土壤含水量低于裸沙區(qū)，且結(jié)皮區(qū)的植物生長(zhǎng)狀況較次，而無結(jié)皮沙丘在極端干旱年份則可作為一年生植物的匯集區(qū)。Zhuang 等［11］研究了古爾班通古特沙漠生物結(jié)皮對(duì)3 種短命植物的生長(zhǎng)影響，發(fā)現(xiàn)不同植物具有不同的響應(yīng)特征，尤其在植物生長(zhǎng)后期，結(jié)皮生境土壤含水量顯著低于裸沙生境，導(dǎo)致結(jié)皮生境尖喙?fàn)脚好缗c硫苞菊（Hyalea pulchella）生物量顯著低于裸沙生境。
本研究中，BS生境尖喙?fàn)脚好绲厣?、地下及總生物量均大于AS和LS生境，該結(jié)果與Kidron等［16］及Zhuang等［11］的研究結(jié)果相似。通常，水分是影響干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性因素［16］，而生物結(jié)皮能加快表層土壤蒸發(fā)率，阻礙土壤水分入滲［16］，導(dǎo)致藻結(jié)皮和地衣結(jié)皮土壤含水量低于裸沙；同時(shí)，生物結(jié)皮還會(huì)與維管植物競(jìng)爭(zhēng)水資源，反過來抑制植物生長(zhǎng)［10］。可見，本研究中2 種結(jié)皮生境AS 和LS生境尖喙?fàn)脚好绲纳锪颗cBS 生境植株存在差異，極有可能是土壤含水量不同導(dǎo)致。多年觀察和研究發(fā)現(xiàn)，尖喙?fàn)脚好绶N子在土壤水分充足的情況下便可萌發(fā)，夏季沙漠一場(chǎng)臨時(shí)的降雨也可能達(dá)到尖喙?fàn)脚好绶N子萌發(fā)所需的水分閾值，導(dǎo)致大量夏萌株出現(xiàn)。但短暫的水資源并不能滿足其整個(gè)生命周期的需求，隨著后期氣溫升高、土壤干旱化加劇，加之多年生植物與其競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分與水分，導(dǎo)致SG類型的尖喙?fàn)脚好鐭o法正常發(fā)育，因此其個(gè)體生物量遠(yuǎn)小于BS 和AS 生境的春萌株?？梢?，生物結(jié)皮（生境）或季節(jié)（萌發(fā)時(shí)間）導(dǎo)致的水分限制是影響尖喙?fàn)脚好缟L(zhǎng)發(fā)育的直接因素。
一般而言，植物傾向于將生物量分配給資源短缺的器官，導(dǎo)致不同器官之間分配比例發(fā)生變化［5］。根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要構(gòu)件，也是最先感受逆境脅迫的部位之一，干旱通常迫使植物會(huì)將更多的資源分配給根部，以增加植株吸收養(yǎng)分和水分的能力［23］。研究發(fā)現(xiàn)，隨生境土壤水分含量降低，砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）根冠比呈逐漸增大趨勢(shì)［24］。對(duì)入侵植物勝紅薊（Ageratum conyzoides）種群構(gòu)建生物量研究發(fā)現(xiàn)，其根冠比在不同生境條件下存在顯著差異，相對(duì)干旱的生境中勝紅薊為適應(yīng)干旱和水分脅迫，會(huì)加強(qiáng)其根部的投資，增強(qiáng)根系獲取生長(zhǎng)所需的水分和無機(jī)鹽［25］。由于BS 生境土壤水分相對(duì)充足，尖喙?fàn)脚好鐭o需往根部投入更多資源；而AS與LS生境下尖喙?fàn)脚好缫约癝G類型的尖喙?fàn)脚好缬捎谑艿降乃置{迫較大［11,26］，導(dǎo)致植株會(huì)投入更多的資源到根部，進(jìn)而造成不同生境間植物根冠比出現(xiàn)差異。本研究結(jié)果還有一點(diǎn)較為特別，即AS、LS 2 種生物結(jié)皮生境中尖喙?fàn)脚好缟锪侩m然低于BS 生境，但是AS 生境的總生物量及地下生物量卻與BS生境無顯著差異，這可能是藻結(jié)皮的固氮作用抵消了一部分水分脅迫帶來的生長(zhǎng)抑制作用［27］。
3.2 不同類型尖喙?fàn)脚好鐦?gòu)件生物量間的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系
相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系是指生物體的某些生物學(xué)特征與個(gè)體大小之間的冪函數(shù)關(guān)系，且能夠揭示生物界各物種器官生物量分配的基本速率問題［28］。相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系與研究尺度無關(guān)，在生物界中普遍存在［3,13,28］。大量研究表明物種間存在一個(gè)相對(duì)普遍的生物量分配模式，如全球木本植物地上、地下生物量均為等速生長(zhǎng)關(guān)系，而其他生物學(xué)特征與構(gòu)件生物量間多呈固定的異速生長(zhǎng)關(guān)系；其中等速生長(zhǎng)關(guān)系體現(xiàn)了植物構(gòu)件間具有恒定的分配速率，而異速生長(zhǎng)關(guān)系則體現(xiàn)植物體資源分配的不均勻性［29］。但也有學(xué)者認(rèn)為植物在受到自身基因限制以及響應(yīng)自然選擇壓力下，會(huì)進(jìn)化出諸多異速生長(zhǎng)模式［29］。
目前關(guān)于荒漠植物地上地下生物量分配對(duì)環(huán)境的響應(yīng)已經(jīng)從個(gè)體、種群、群落、生活型等多個(gè)方面進(jìn)行了研究［13,21,25］?？偨Y(jié)發(fā)現(xiàn)，不同物種、不同生活型或同一物種不同生長(zhǎng)期的植株，其地上-地下生物量分配存在相似之處但無統(tǒng)一規(guī)律。研究表明，除了植物本身遺傳因素外，植物各器官間的生物量分配也是由環(huán)境條件驅(qū)動(dòng)，植物通常以改變資源分配策略來響應(yīng)環(huán)境變化［17,30］。本研究中，4個(gè)類型尖喙?fàn)脚好绲厣吓c地下生物量均具有極顯著的相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系，其中BS 與SG 類型的尖喙?fàn)脚好缰仓甑厣?地下生物量的相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)95%置信區(qū)間都包括1.0，即呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，符合理論預(yù)測(cè)；而AS與LS生境的尖喙?fàn)脚好鐒t均呈地上資源分配速率大于地下的異速生長(zhǎng)關(guān)系。有研究表明，水分差異雖然導(dǎo)致荒漠植物地上與地下生物量比值存在差異，但并沒有改變其地上與地下的生物量分配模式或分配速率［31］，如紅砂（Reaumuria soongorica）地上、地下生物量在不同水分處理間存在差異，但地上-地下生物量的分配模式并未改變［32］。這與本文AS 和LS 生境的研究結(jié)果相似，這2 種結(jié)皮生境尖喙?fàn)脚好绲厣稀⒌叵禄蚩偵锪侩m差異顯著，但其根冠比及相關(guān)生長(zhǎng)指數(shù)卻無顯著差異。而且，尖喙?fàn)脚好鐚俣堂参?，短命植物在種子萌發(fā)當(dāng)年就可以完成生長(zhǎng)發(fā)育的全部環(huán)節(jié)；在有限的生命周期里，短命植物往往會(huì)將大部分同化產(chǎn)物分配給地上組織，用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖，因而一般不會(huì)分配更多生物量到地下，不必將能量保存于類似多年生植物的根系中［30,33］?？梢?，AS和LS 2種結(jié)皮生境下尖喙?fàn)脚好绲纳锪糠峙淠Ｊ脚c其生活史策略是相符的。但同為春萌株，裸沙BS生境尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量間為等速關(guān)系，而藻結(jié)皮AS 與地衣結(jié)皮LS 為異速關(guān)系的原因，可能由于水是干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性資源，BS生境含水量較后者更為充足［11］，資源限制緩和導(dǎo)致各器官間的競(jìng)爭(zhēng)也削弱，因此BS 生境植株表現(xiàn)出等速生長(zhǎng)，這反映了植物在適應(yīng)環(huán)境過程中資源之間的平衡［34］。
SG類型的植株地上-地下生物量間相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系雖同BS生境一樣呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，但在種間競(jìng)爭(zhēng)與水分的雙重脅迫下，其生長(zhǎng)狀態(tài)遠(yuǎn)次于后者。有學(xué)者認(rèn)為，當(dāng)環(huán)境不利于植物生存時(shí)，植株的生長(zhǎng)發(fā)育易受限制，并產(chǎn)生個(gè)體變小、無法正常結(jié)實(shí)、種子數(shù)量減少等現(xiàn)象，而植株在遭受過度脅迫（傷害）后的種種表現(xiàn)，很難被認(rèn)為是對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)［35］。從SG類型的尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體最小、無法結(jié)實(shí)等特點(diǎn)來看，其受到的生存壓力遠(yuǎn)大于前3 種生境下的植株。最優(yōu)分配理論認(rèn)為植物傾向于將生物量分配到資源最受限制的器官［5］。SG 類型的植株為在惡劣生境中生存，故而改變了原有的生活史策略，將資源更多地分配給根系，以提升其競(jìng)爭(zhēng)水分和養(yǎng)分的能力來保持生存；也正因如此，SG 尖喙?fàn)脚好绨奄Y源更多地分配給地下而表現(xiàn)出地上-地下等速生長(zhǎng)格局。盡管4 種類型尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系存在差異，但卻擁有相同的異速生長(zhǎng)指數(shù)0.8843，表明盡管生存條件不同，生物量之間也有差異，但其具有相同資源分配的內(nèi)在共性，這可能與其物種固有特性有關(guān)［29］。
3.3 尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙渑c個(gè)體大小的關(guān)系
個(gè)體發(fā)育影響植株不同構(gòu)件間的資源分配比例，即生物量分配存在顯著的個(gè)體發(fā)育漂變現(xiàn)象［36］。有學(xué)者指出荒漠植物生物量分配不僅與物種相關(guān)，與植物個(gè)體大小也息息相關(guān)［32］。植物根冠比與繁殖比通常是植物生物量分配研究中常選的功能性狀，其中根冠比是最能直接反應(yīng)植物生物量的分配特征［37］。研究表明，大部分陸生草本植物分配給根部的生物量隨個(gè)體增大而減小［38］。對(duì)荒漠短命植物、類短命植物及一年生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期植物根冠比與個(gè)體大小的關(guān)系進(jìn)行分析表明，其根冠比均隨個(gè)體增大而呈異速減小趨勢(shì)，且這種趨勢(shì)在個(gè)體較小時(shí)更為明顯［29］。
在本研究中，4 種類型尖喙?fàn)脚好绺诒扰c個(gè)體大小之間的關(guān)系存在差異，該結(jié)果與上述結(jié)果部分相似。BS 與SG 2 種類型植株的根冠比隨植株個(gè)體增大而下降，但趨勢(shì)不顯著，這與其地上-地下生物量為等速生長(zhǎng)關(guān)系相符；AS 與LS 生境下的植株根冠比則隨個(gè)體增大呈顯著或極顯著下降趨勢(shì)，這表明，在生物結(jié)皮存在的條件下，尖喙?fàn)脚好绲厣?地下生物量分配存在個(gè)體發(fā)育漂變現(xiàn)象。植物可以通過調(diào)節(jié)生物量分配來達(dá)到生長(zhǎng)最大化，以應(yīng)對(duì)變化的環(huán)境［37］。本研究中，4 種類型尖喙?fàn)脚好鐐€(gè)體大小和分配比例存在差異，其原因可能是植株受到了不同程度的水分脅迫所致。BS與AS生境相比，尖喙?fàn)脚好绲纳锪坎顒e不大，但是2種生境下的根冠比隨個(gè)體增大的變化趨勢(shì)卻有明顯不同；這可能是由于AS 與LS 生境中土壤含水量均較裸沙生境低，故相對(duì)于裸沙生境而言，2種結(jié)皮生境個(gè)體較小的尖喙?fàn)脚好鐣?huì)將更多的生物量分配到根系，以促進(jìn)根系生長(zhǎng)、增強(qiáng)植株獲取水分的能力。在這個(gè)過程中，個(gè)體較大的植株為保證有性繁殖和種群擴(kuò)散，其生物量將更多地分配到地上部分。對(duì)于SG類型的尖喙?fàn)脚好缍?，其生境條件是4種類型中最為惡劣的，嚴(yán)酷的環(huán)境可能改變了其生活史策略，表現(xiàn)出根冠比不受個(gè)體大小的影響。可見，本研究結(jié)果證實(shí)了Hutchings和John的觀點(diǎn)，即個(gè)體發(fā)育以及環(huán)境條件對(duì)生物量分配均有影響［39］。
綜上可知，尖喙?fàn)脚好缭诓煌臣懊劝l(fā)時(shí)間條件下均受到了不同程度的水分脅迫，導(dǎo)致其個(gè)體生物量及分配比例存在差異，其地上-地下相關(guān)生長(zhǎng)關(guān)系也并不遵從單一的、規(guī)范的生物量分配模式。尖喙?fàn)脚好缭诃h(huán)境脅迫下可通過對(duì)生物量的調(diào)節(jié)分配來維持其最優(yōu)生長(zhǎng)，其根冠比與個(gè)體大小的關(guān)系也不是固定不變的，環(huán)境對(duì)其不同個(gè)體水平地上-地下部分生物量分配比例具有一定的影響作用。因此，尖喙?fàn)脚好缭谶m應(yīng)不同荒漠環(huán)境過程中形成了可塑的資源分配策略，研究結(jié)果對(duì)深入揭示荒漠短命植物生活史策略具有一定科學(xué)意義。
4 結(jié)論
通過對(duì)生長(zhǎng)在不同生境和萌發(fā)時(shí)間條件下4個(gè)類型的短命植物尖喙?fàn)脚好绲厣系叵律锪糠峙涮卣鬟M(jìn)行分析，得出以下結(jié)論：
（1）尖喙?fàn)脚好鐔沃甑厣?、地下及總生物量總體表現(xiàn)為BS＞AS＞LS=SG的格局，水分脅迫是導(dǎo)致不同類型植株生物量產(chǎn)生差異的主要因素；尖喙?fàn)脚好缤ㄟ^調(diào)節(jié)根冠比以適應(yīng)干旱和水分脅迫，其根冠比呈SG=LS=AS＞BS的特征。
（2）BS 與SG 類型的尖喙?fàn)脚好绲厣系叵碌人偕L(zhǎng)關(guān)系，AS 與LS 生境的尖喙?fàn)脚好绯实厣腺Y源分配速率大于地下的異速生長(zhǎng)關(guān)系，水分脅迫及短命植物生活史策略共同制約著尖喙?fàn)脚好绲厣系叵沦Y源分配速率，但不同生境及萌發(fā)時(shí)間條件下尖喙?fàn)脚好缟锪糠峙浯嬖谝欢ǖ膬?nèi)在共性。
（3）個(gè)體發(fā)育及環(huán)境條件對(duì)生物量分配均有影響，AS 與LS 生境尖喙?fàn)脚好绺诒入S個(gè)體增大均呈異速減小趨勢(shì)，而BS 與SG 類型植株根冠比則保持相對(duì)恒定。
猜你喜歡
新疆大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(中英文)(2022年3期)2022-06-04 13:45:40
草業(yè)學(xué)報(bào)(2021年6期)2021-06-28 11:01:36
落葉果樹(2021年6期)2021-02-12 01:29:10
水土保持通報(bào)(2020年6期)2020-03-10 01:46:52
中國科技縱橫(2018年14期)2018-08-30 09:15:34
浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)(2018年4期)2018-08-22 01:54:12
新疆大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(中英文)(2018年4期)2018-02-10 00:09:15
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技(2017年16期)2017-09-22 14:47:46
體育科技(2016年2期)2016-02-28 17:06:07
西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)(2015年3期)2015-02-27 15:31:17
