汪明權(quán)，任妙璇，郭玉琦

（武漢市動(dòng)物園，武漢 430050）

美洲紅鹮（Eudocimus ruber）隸屬鶴形目鹮科，是主要分布在南美洲熱帶及特立尼達(dá)的一種珍稀鳥(niǎo)類，也是世界上顏色較紅的鳥(niǎo)類。因其顏色鮮紅艷麗，行為優(yōu)雅，具有極高的觀賞價(jià)值，在野外壽命大約為15 年，人工飼養(yǎng)條件下可達(dá)到20 年。2012 年其被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》瀕危物種紅色名錄［1］。美洲紅鹮體長(zhǎng)56～61 cm，翼展101 cm，體重780～980 g。雛鳥(niǎo)為灰色，幼鳥(niǎo)為橙黃色，成鳥(niǎo)通體羽毛紅色，翅膀翼端藍(lán)黑色，除長(zhǎng)喙呈灰黑色以外，美洲紅鹮的腿和腳趾都是鮮紅色，虹膜橙紅色［2］。

2011 年，武漢動(dòng)物園先后引進(jìn)25 只美洲紅鹮，2014—2016 年成功繁殖成活10 只。紅鹮膽小易驚，多數(shù)仍靠親鳥(niǎo)孵化育雛，觀察記錄其繁殖周期的行為特點(diǎn)和飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)非常重要。本研究對(duì)2014—2016 年紅鹮的繁殖狀況進(jìn)行記錄和總結(jié)，為進(jìn)一步提高人工飼養(yǎng)的管理水平、提升飼養(yǎng)環(huán)境舒適度、為美洲紅鹮飼養(yǎng)繁育技術(shù)提供指導(dǎo)幫助。

1 群體圈養(yǎng)概況

1.1 環(huán)境

湖北省武漢市位于北緯 29°58′20″，東經(jīng) 113°53′29″，屬北亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，具有雨量充沛、日照充足、夏季酷熱、冬季寒冷的特點(diǎn)。年均氣溫為 15.8～17.5 ℃，一年中 1 月平均氣溫最低，7、8月平均氣溫最高。每年夏季約135 d，初夏從每年的五月中旬開(kāi)始，7、8 月開(kāi)始進(jìn)入盛夏，最高氣溫可達(dá)37～39 ℃，最低氣溫為29～30 ℃；九月后氣溫也可達(dá)38 ℃左右，但最低氣溫變低；十月后進(jìn)入初秋，氣溫會(huì)逐漸下降，平均溫度為20～25 ℃，但有時(shí)氣溫也會(huì)超過(guò)30 ℃。武漢6 月份相對(duì)濕度最，可達(dá)80%，12 月相對(duì)濕度最低，達(dá)74%，總體濕度較高。6 月份雨量最多，達(dá)225 mm，12 月最干燥，降雨量?jī)H為26 mm。武漢地區(qū)氣候溫暖濕潤(rùn)，與美洲紅鹮的主要原產(chǎn)地相似，有利于其繁殖。

1.2 籠舍布局

武漢動(dòng)物園紅鹮飼養(yǎng)于動(dòng)物展區(qū)南部，緊臨墨水湖邊，籠舍坐北向南，通風(fēng)、采光良好。整個(gè)籠舍分內(nèi)室和外籠2 部分，內(nèi)室面積約10 m2，內(nèi)壁墻上加掛電熱取暖器，外籠舍為鋼網(wǎng)結(jié)構(gòu)，高5 m，寬10 m，長(zhǎng)約20 m，籠內(nèi)設(shè)一占地約20 m2的假山，高約4.5 m的水泥仿真樹(shù)，地面設(shè)有長(zhǎng)約5 m、寬約1.5 m、深約0.2 m 的水池。外籠內(nèi)置少量木質(zhì)棲架，高約2 m，籠舍四周栽適量高大的香樟樹(shù)，夏天能遮陽(yáng)，抵擋烈日對(duì)籠舍及鳥(niǎo)巢的曝曬。整個(gè)室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)和游客之間用玻璃和棧橋隔開(kāi)，外部種植高度30 cm 的綠植。

1.3 飼料組成

通過(guò)對(duì)美洲紅鹮原始生活環(huán)境及其采食特點(diǎn)分析，將多種飼料按一定的比例混合，配制出適宜的配方，并輔以泥鰍。小黃魚(yú)、熟雞蛋、西紅柿、胡蘿卜絞成泥混勻，加入適量蝦皮，具體配比見(jiàn)表1。配置好的精飼料裝入盆中供紅鹮自由采食，活泥鰍放入水池，讓其自由采食。育雛期間增加面包蟲(chóng)、多維電解等。通過(guò)對(duì)美洲紅鹮日常行為活動(dòng)的觀察，發(fā)現(xiàn)其有 2 個(gè)采食高峰，分別于 9：00 和 4：30 左右，因此飼養(yǎng)員需分時(shí)段喂食。

表1 人工飼養(yǎng)環(huán)境下美洲紅鹮飼料組成

2 研究方法

以武漢動(dòng)物園飼養(yǎng)的美洲紅鹮群體為研究對(duì)象。本研究采用焦點(diǎn)動(dòng)物觀察法和全事件觀察法對(duì)非繁殖期和繁殖期的美洲紅鹮行為進(jìn)行觀察，記錄紅鹮在2 個(gè)時(shí)期行為表現(xiàn)的差別，了解紅鹮的繁殖特點(diǎn)以便實(shí)施改善措施。

3 結(jié)果與分析

3.1 求偶、交配行為

野外環(huán)境下，美洲紅鹮在9 月中旬開(kāi)始筑巢，產(chǎn)卵期從11 月持續(xù)到12 月底，交配后5～6 d 產(chǎn)下第一枚蛋［3］，在武漢動(dòng)物園人工飼養(yǎng)的情況下，4 月下旬至5 月下旬，美洲紅鹮開(kāi)始在籠中成對(duì)飛翔、追趕、互啄，雄鳥(niǎo)經(jīng)常站在木質(zhì)棲架上低聲?shū)Q叫，有時(shí)飛到雌鳥(niǎo)身邊站立、理羽、抖翅、蹭嘴等，紅鹮處于繁殖期時(shí)行為最多的是在室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)飛翔，其次是站立和梳理羽毛，在繁殖期出現(xiàn)爬跨的現(xiàn)象。交配時(shí)，雄鳥(niǎo)飛到雌鳥(niǎo)休息的棲架上，稍停頓，雙翅抖動(dòng)、下垂，踩到雌鳥(niǎo)的背上交配，雌鳥(niǎo)則安靜不動(dòng)，持續(xù)2～3 s，交配完成后雄鳥(niǎo)飛離，然后抖動(dòng)身體，理羽。紅鹮的主要交配期在5 月底至6 月，在7 月底仍有配對(duì)交配的現(xiàn)象，7 月以后沒(méi)有觀察到交配現(xiàn)象。

3.2 筑巢

盡管內(nèi)籠搭有棲架，但美洲紅鹮偏愛(ài)把巢筑在外籠仿真水泥樹(shù)上，巢離地面高約3.5 m，朝陽(yáng)，采光好，取食出入方便。筑巢由親鳥(niǎo)共同承擔(dān)，每日除了采食和休息外，銜枝筑巢占大部分時(shí)間。每年4 月初，飼養(yǎng)人員會(huì)將枯樹(shù)枝、松針、干草等放入室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)，供紅鹮取材筑巢。巢呈圓柱狀，內(nèi)徑約20～25 cm，巢深約35～40 cm，筑巢材料主要是枯樹(shù)枝，樹(shù)枝平均長(zhǎng)度約15～20 cm，巢底墊有柔軟的松針、干草及少量的羽毛，筑巢約7～10 d 完工（紅鹮數(shù)量=14），在整個(gè)孵化及育雛期間，親鳥(niǎo)都在對(duì)巢進(jìn)行維修養(yǎng)護(hù)，至幼鳥(niǎo)離巢可以完全獨(dú)立采食后，親鳥(niǎo)則將整個(gè)巢全部拆毀。

3.3 產(chǎn)卵與孵化行為

鳥(niǎo)巢完成約2～3 d 后，雌鳥(niǎo)開(kāi)始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)間一般在清晨，每天一枚，窩卵數(shù)1～3 枚（紅鹮數(shù)量=16）。卵為橢圓形，基色為青色，鈍端褐色斑點(diǎn)密集，銳端斑點(diǎn)稍顯稀疏。卵重約30～35 g。經(jīng)統(tǒng)計(jì)最早觀察到紅鹮產(chǎn)蛋的時(shí)間是1 月中旬，大多產(chǎn)蛋時(shí)間集中在4—6 月，最遲產(chǎn)蛋時(shí)間為6 月底。孵化由雌雄鳥(niǎo)共同承擔(dān)，交替孵化，孵化期約28 d，在孵化過(guò)程中，一只親鳥(niǎo)在孵化，另一只親鳥(niǎo)除采食外，大多時(shí)間站在巢邊警戒或?qū)Τ策M(jìn)行整理。雙親在孵化時(shí)，雌鳥(niǎo)坐巢的時(shí)間要略長(zhǎng)于雄鳥(niǎo)。

3.4 育雛行為

雛鳥(niǎo)出殼后，親鳥(niǎo)將卵殼一部分銜出外巢外，當(dāng)所有的卵出殼完成后，親鳥(niǎo)沿巢穴邊緣不斷巡走、觀看、守護(hù)。紅鹮屬晚成鳥(niǎo)，剛出殼的雛鳥(niǎo)頭、頸、背部有少量黑色羽毛，雙眼閉合，喙尖端有約2 cm 部分呈淺黑色，其余部分呈淺粉色，全身羽區(qū)呈灰褐色。雛鳥(niǎo)出殼后，有本能的求食反應(yīng)，親鳥(niǎo)即開(kāi)始喂食，親鳥(niǎo)將自己嗉囊的分泌物反嘔到口腔，然后銜住雛鳥(niǎo)的嘴，將分泌物哺入雛鳥(niǎo)的嘴中，雛鳥(niǎo)吞下，完成喂食。在幼鳥(niǎo)出雛后3 d，親鳥(niǎo)的喂食頻率較低，約3～5 次/h，之后頻率不斷增多，雛鳥(niǎo)約10 d 齡時(shí)，親鳥(niǎo)直接向雛鳥(niǎo)喂食面包蟲(chóng)。此階段的喂食由親鳥(niǎo)共同承擔(dān)。

3.5 雛鳥(niǎo)的生長(zhǎng)發(fā)育及離巢

雛鳥(niǎo)出生后生長(zhǎng)發(fā)育較快，出生后4～6 d 睜眼，到10 日齡時(shí)，能從深約35 cm 的巢中探出頭來(lái)，此時(shí)雛鳥(niǎo)全身長(zhǎng)滿深黑色的羽毛，到20 d 時(shí)能從巢中站立起來(lái)抖動(dòng)翅膀，在巢邊緣行走，25 d 時(shí)，雛鳥(niǎo)開(kāi)始嘗試從巢上往下飛，并在外籠地下找食。大約30 d時(shí)，幼鳥(niǎo)能自如飛上飛下，此時(shí)，雙親鳥(niǎo)開(kāi)始拆除巢，2 d 內(nèi)親鳥(niǎo)將整個(gè)巢全部拆除。但此時(shí)雛鳥(niǎo)仍跟隨親鳥(niǎo)乞食，70 d 后基本可以完全獨(dú)立采食。此時(shí)幼鳥(niǎo)的毛色由深黑色逐步轉(zhuǎn)為棕色，1 年后腹部的毛逐步轉(zhuǎn)變?yōu)榉奂t色，喙尖端黑色消失，全部變?yōu)闇\粉色，3 年后全身的毛均變?yōu)榧t色。

4 討論

4.1 籠舍因素

美洲紅鹮屬鹮科，野外生活的鹮科鳥(niǎo)類大都有在高大樹(shù)木筑巢的習(xí)性，并且喜歡群巢，這是躲避敵害，提高繁殖成活率的一種生物適應(yīng)性［4］。在籠養(yǎng)條件下，美洲紅鹮仍保有這一習(xí)性。如果籠舍面積過(guò)小、高度不足，美洲紅鹮缺乏安全感，會(huì)很少產(chǎn)卵繁殖。在飼養(yǎng)過(guò)程中觀察發(fā)現(xiàn)，紅鹮全部將巢筑在仿真水泥樹(shù)的頂端，并且多對(duì)鳥(niǎo)巢緊挨在一起，仍具有群巢的習(xí)性，假山、木質(zhì)棲架等低處適宜筑巢的地方?jīng)]有筑巢現(xiàn)象，在低處設(shè)置的人工義巢也沒(méi)有用過(guò)。因此，設(shè)計(jì)籠舍要充分考慮外籠的高度，建議棲架高度不低于5 m，同時(shí)舍內(nèi)應(yīng)有適宜紅鹮取材做巢的種植樹(shù)木或人工樹(shù)形物。

4.2 飼養(yǎng)管理因素

不經(jīng)常更換飼養(yǎng)員?；\養(yǎng)紅鹮在經(jīng)過(guò)一段時(shí)間馴化后，對(duì)飼養(yǎng)員及其工作模式產(chǎn)生了較好的耐受性和適應(yīng)性，頻繁變化飼養(yǎng)員，會(huì)對(duì)紅鹮不斷產(chǎn)生新的應(yīng)激，致使其腎上腺激素水平較高，生殖激素分泌紊亂，導(dǎo)致繁殖率低下［5］。2016 年 3 月，因種群規(guī)模增大，武漢市動(dòng)物園將紅鹮進(jìn)行分群飼養(yǎng)，同時(shí)進(jìn)行禽流感免疫，整個(gè)繁殖期內(nèi)僅2 窩產(chǎn)卵，僅孵出并育活成1只紅鹮。可見(jiàn)，分群或免疫要盡量避開(kāi)繁殖期。

在紅鹮育雛期間，發(fā)現(xiàn)有3 起幼鳥(niǎo)掉巢摔死現(xiàn)象，一方面是筑巢時(shí)巢材不夠或不適宜，紅鹮所筑巢的縱徑和橫徑不足，以至巢的空間不足，親鳥(niǎo)進(jìn)出巢時(shí)，將幼鳥(niǎo)不小心碰出；另一方面可能在紅鹮育幼期間，飼養(yǎng)員操作時(shí)動(dòng)作過(guò)大或游客拍打外籠導(dǎo)致紅鹮突然受驚將幼雛擠出巢外。后期在紅鹮筑巢時(shí)，飼養(yǎng)員主動(dòng)提供長(zhǎng)短不一，材質(zhì)多樣的材料，并加強(qiáng)飼養(yǎng)員操作規(guī)范和游客文明參觀的管理，沒(méi)有再出現(xiàn)幼鳥(niǎo)掉巢現(xiàn)象。

做好應(yīng)急救援措施，如遇大雨大風(fēng)等惡劣天氣，要及時(shí)采取撿蛋措施，送至繁殖場(chǎng)人工孵化，如果天氣影響到雛鳥(niǎo)安全時(shí)，要撿出雛鳥(niǎo)送至繁殖場(chǎng)人工育雛［6］。

研究表明，維生素E 是鳥(niǎo)類繁殖中必不可少的維生素，可以提高種蛋的受精率和孵化率，提高鳥(niǎo)類的繁殖性能［7］。圈養(yǎng)環(huán)境下為保證紅鹮的營(yíng)養(yǎng)充足，在美洲紅鹮繁殖期飼料配方中適當(dāng)添加維生素E，有助于提升紅鹮繁殖率，同時(shí)也能減少紅鹮在夏季的熱應(yīng)激反應(yīng)。在美洲紅鹮開(kāi)始產(chǎn)蛋和孵化時(shí)期，應(yīng)注重飼料中的鈣磷比［4］，在飼料中應(yīng)添加磷酸二氫鈣等補(bǔ)鈣制劑或魚(yú)骨粉等，補(bǔ)充成鳥(niǎo)的營(yíng)養(yǎng)，在親鳥(niǎo)育雛的中后期，會(huì)出現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)消耗過(guò)快，羽毛參差不齊的癥狀，飼養(yǎng)人員需多觀察，及時(shí)給親鳥(niǎo)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。

4.3 游客因素

武漢市動(dòng)物園紅鹮館舍設(shè)置在游客參觀區(qū)，在紅鹮繁殖期，經(jīng)常有游客不聽(tīng)勸阻拍打籠舍壁，游客照相時(shí)的閃光燈等各種刺激也會(huì)對(duì)紅鹮的繁殖產(chǎn)生較大的影響，秦皇島野生動(dòng)物園、南京紅山森林動(dòng)物園等在飼養(yǎng)美洲紅鹮時(shí)將繁殖期的紅鹮和游客隔開(kāi)，防止人聲干擾。研究表明，紅鹮在野外的窩卵數(shù)約3～5 枚，而在武漢市動(dòng)物園觀察到只有1～3 枚，可能因游客帶來(lái)的各種敇激壓力導(dǎo)致紅鹮產(chǎn)卵下降。后期飼養(yǎng)環(huán)境改善的情況下，可將種鹮移到專用的繁殖場(chǎng)進(jìn)行飼養(yǎng)，減少人為干擾、減少飼養(yǎng)員操作頻率、保持飼養(yǎng)環(huán)境安靜可以提高繁殖率。

4.4 環(huán)境因素

武漢動(dòng)物園夏季時(shí)間長(zhǎng)，光照充足，有研究顯示光照時(shí)間影響產(chǎn)蛋率，日照時(shí)間對(duì)鳥(niǎo)類產(chǎn)蛋十分重要，決定了鳥(niǎo)類產(chǎn)蛋數(shù)量［8］。武漢市全年日照時(shí)間見(jiàn)圖1。結(jié)合觀察到的產(chǎn)卵日期發(fā)現(xiàn)，日照時(shí)間在12 h 以上時(shí)，紅鹮開(kāi)始出現(xiàn)交配行為；日照時(shí)間在13 h 以上時(shí)開(kāi)始產(chǎn)蛋；產(chǎn)蛋高峰期為6 月，此時(shí)的日照時(shí)間超過(guò)14 h。

圖1 湖北省武漢市全年日照時(shí)間

日照時(shí)間明顯影響鳥(niǎo)類的產(chǎn)蛋性能，合理的光照不僅可以提高鳥(niǎo)類的產(chǎn)蛋量和群體產(chǎn)蛋率，減少個(gè)體惡癖發(fā)生［9，10］。武漢夏季時(shí)間長(zhǎng)，光照時(shí)間充足，濕度較高，成功模擬了紅鹮野外生存的環(huán)境，也是美洲紅鹮每年能夠繁殖成功的原因之一。武漢市動(dòng)物園繁殖高峰期在5—7 月，秦皇島動(dòng)物園紅鹮繁殖期為 3—4 月［5］，石家莊動(dòng)物園繁殖期為 6—7月［6］，造成如此大的差異原因可能在于所處環(huán)境不同，溫度、濕度以及日照時(shí)間的長(zhǎng)短影響了美洲紅鹮的繁育時(shí)間。

5 小結(jié)

2014—2016 年期間武漢動(dòng)物園共繁殖成活紅鹮 10 只，其中 2014 年繁殖成活 4 只、2015 年繁殖成活6 只、2016 年繁殖成活1 只。紅鹮的繁殖期主要集中在5 月上旬至7 月下旬，產(chǎn)卵的高峰期集中在5月下旬至6 月。平均窩產(chǎn)卵數(shù)約2 枚，孵化期約28 d，雌雄鳥(niǎo)輪流孵化，共同哺育幼雛，雛鳥(niǎo)30 d 左右離巢獨(dú)立生活，3 年左右達(dá)性成熟。紅鹮筑巢喜歡高位，且沒(méi)有使用舊巢的習(xí)性，幼鳥(niǎo)離巢后會(huì)將巢完全拆除，第2 年繁殖時(shí)重新選址做巢。紅鹮應(yīng)激性較強(qiáng)，在繁殖期應(yīng)減少飼養(yǎng)員喂食頻率和游客的干擾，可以將有繁殖欲望的成鳥(niǎo)單獨(dú)飼養(yǎng)，也可以減少來(lái)自同類的干擾。國(guó)內(nèi)對(duì)美洲紅鹮繁殖行為特性的報(bào)道較少，本研究根據(jù)觀察得到的美洲紅鹮的繁殖行為的記錄和總結(jié)能夠給為美洲紅鹮繁育技術(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化的形成提供借鑒。